Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Австралийская двоякодышащая рыба
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:Двоякодышащие
Подотряд:Ceratodontoidei
Семья:Neoceratodontidae
Род:Neoceratodus
Разновидность:
N. forsteri
Биномиальное имя
Neoceratodus forsteri
( JLG Krefft , 1870)
Синонимы [2] [3] [4]
  • Род
    • Эпицератодус Теллер 1891
  • Разновидность
    • Ceratodus forsteri Krefft 1870 г.
    • Epiceratodus forsteri (Krefft 1870).
    • Ceratodus blanchardi Krefft 1870 г.
    • Neoceratodus blanchardi (Krefft 1870).
    • Ceratodus miolepis Günther 1871 г.

Австралийский Двоякодышащий ( Neoceratodus Forsteri ), также известный как Двоякодышащий Квинсленд , Burnett лосось и barramunda , является единственным выжившим членом семьи Neoceratodontidae . Это один из шести существующих видов двоякодышащих рыб в мире. Эндемический в Австралии , [5] Neoceratodontidae древняя семья , принадлежащая к классу Лопастепёрые Рыбы или лопастевидными плавниками рыб. [6]

Окаменелости этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшие классы позвоночных только начинали развиваться. [7] Окаменелости двоякодышащих рыб, почти идентичные этому виду, были обнаружены в северной части Нового Южного Уэльса , что указывает на то, что Neoceratodus практически не изменился на протяжении более 100 миллионов лет, что делает его живым ископаемым и одним из старейших родов живых позвоночных на планете. . [7]

Это один из шести дошедших до нас представителей древних дышащих воздухом Dipnoi (двоякодышащих рыб), которые процветали в девонский период (около 413–365 миллионов лет назад) и являются внешней группой по отношению ко всем остальным членам этой линии. [7] [8] Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке, морфологически сильно отличаются от N. forsteri . [7] Двоякодышащие рыбы из Квинсленда могут жить в течение нескольких дней вне воды, если они будут влажными, но не переживут полного истощения воды, в отличие от своих африканских собратьев. [5]

Небольшое поселение Ceratodus в Квинсленде получило свое название от названия австралийской двоякодышащей рыбы. Вид был назван в честь скваттера и политика Уильяма Форстера . [9]

Распространение и среда обитания [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба обитает только в системах реки Мэри и Бернетт на юго-востоке Квинсленда . [10] В прошлом веке он успешно распространился по другим, более южным рекам, включая реки Брисбен , Альберт , Стэнли и Кумера , а также водохранилище Эноггера . Австралийская двоякодышащая рыба также была завезена в реки Сосна , Кабултур и Кондамин , но текущая выживаемость и успех размножения неизвестны. [5]Ранее широко распространенные, когда-то в Австралии было по крайней мере семь видов двоякодышащих рыб. [7]

Этот вид обитает в реках с медленным течением и стоячей воде (включая водохранилища), на берегах которых присутствует водная растительность. [11] Это происходит на дне ила, песка или гравия. [7] Австралийские двоякодышащие рыбы обычно встречаются в глубоких водоемах глубиной 3–10 м (9,8–32,8 футов) [12] и живут небольшими группами под затопленными бревнами, в плотных берегах водных макрофитов или в подводных пещерах, образованных удалением. субстрата под корнями деревьев на берегу реки. Двоякодышащие рыбы терпимы к холоду, но предпочитают воды с температурой в диапазоне 15–25 ° C (59–77 ° F). [13]

Австралийская двоякодышащая рыба неспособна пережить полное высыхание среды обитания, хотя она может жить без воды в течение нескольких дней, если поверхность ее кожи постоянно влажная. В отличие от африканского вида Protopterus , он не переживает засушливые сезоны, выделяя слизистый кокон и зарываясь в грязь. [14]

Австралийская двоякодышащая рыба - это, по сути, оседлый вид, проводящий свою жизнь в ограниченной зоне. Его домашний диапазон редко выходит за рамки одного бассейна или, иногда, двух смежных бассейнов. Он не следует установленному маршруту миграции, но может активно искать подходящие места нереста в период с июля по декабрь. [15]

Описание [ править ]

Квинслендская двоякодышащая рыба

Австралийские двоякодышащие рыбы имеют цвет от оливково-зеленого до тускло-коричневого на спине, боках, хвосте и плавниках и от бледно-желтого до оранжевого на нижней стороне. [10] У них красноватая окраска по бокам, которая становится намного ярче у самцов во время сезона размножения. Эта окраска - единственная отличительная половая характеристика двоякодышащих рыб. [16] У них толстые, удлиненные тела и приплюснутые головы с маленькими глазами. [7] Рот маленький, субтерминальный. [13] Двоякодышащая рыба может вырасти примерно до 150 см в длину и весить до 43 кг (95 фунтов). [10] Обычно он составляет в среднем около 100 см (3,3 фута) и 20 кг (44 фунта). [7]Оба пола следуют схожим образцам роста, хотя самки вырастают до немного большего размера. [13] Когда их вынимают из воды, они покрываются слизью. [10]

Скелет двоякодышащих частично состоит из костей и частично из хрящей . Позвонки представляют собой чистый хрящ, а ребра представляют собой полые трубки, заполненные хрящевым веществом. [17] Тело двоякодышащей рыбы покрыто большой костистой чешуей. [7]По десять рядов с каждой стороны, переходящие в мелкие чешуйки на плавниках. Каждая чешуя встроена в свои карманы и сильно перекрывается, так что уязвимые участки тела покрываются толщиной не менее четырех чешуек. Две необычно большие и толстые переплетенные чешуйки покрывают затылок, где костный череп тонкий. Их черепные мышцы (вокруг черепа и челюсти) следуют аналогичным образцам, наблюдаемым у других позвоночных, при этом мышцы имеют тенденцию сначала развиваться от передней части к задней и от области их происхождения к прикреплению. [18] У них мощный дифицеркальный хвост [13] , длинный и лопаточный . [10] В грудных плавниках большие, мясистые и ластообразный. Втазовые плавники также мясистые и напоминают ласты и расположены далеко позади тела. В спинных плавниках начинается в середине спины и является вырожденным с хвостовым и анальными плавниками . [7]

Зубной ряд двоякодышащих рыб необычный: два резца , ограниченные верхней челюстью, плоские, слегка изогнутые и зубчатые на заднем крае. Далее следуют зубные пластины на верхней и нижней челюсти. [17]

Молодые особи имеют разные пропорции тела от взрослых особей. Голова более округлая, плавники меньше, туловище тоньше. Кроме того, мозг относительно больше и заполняет большую часть полости черепа у молодых особей, чем у взрослых. [19] Рот изначально конечный, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает затылка у молодых особей и постепенно перемещается в каудальном направлении, пока не достигает только средней части спины у взрослых особей. По мере развития у них наблюдается постепенное изменение формы тела, но никаких метаморфоз внешне не обнаруживается, и не происходит очевидного момента, когда их можно было бы назвать взрослыми. [20]Будучи молодью, двоякодышащая рыба имеет отчетливые пестрые пятна с основным золотым или оливково-коричневым цветом. Пятна интенсивного темного пигмента сохранятся еще долго после того, как пятнистость исчезнет. [13] Молодые двоякодышащие рыбы способны быстро менять цвет в ответ на свет, но эта способность постепенно теряется по мере того, как пигмент становится более плотным. [16]

Двоякодышащая рыба считается медлительной и малоподвижной, но она способна быстро убегать, используя свой сильный хвост. [21] Обычно он тихий и неотзывчивый днем, становится более активным ближе к вечеру и вечером. [13]

Дыхание [ править ]

Двоякодышащая рыба из Квинсленда во Франкфуртском зоологическом саду

Отличительной особенностью австралийских двоякодышащих рыб является наличие единственного спинного легкого, которое используется для дополнения поступления кислорода через жабры. [7] Во время чрезмерной активности, засухи или высоких температур (когда вода деоксигенируется) или когда преобладающие условия препятствуют нормальному функционированию жабр, двоякодышащие рыбы могут подняться на поверхность и проглотить воздух в легкие. [10] Более частое дыхание воздухом коррелирует с периодами большей активности в ночное время, когда легкие используются в качестве дополнительного органа дыхания. [22]

В отличие от южноамериканских и африканских двоякодышащих рыб, у австралийских видов есть жабры на всех первых четырех жаберных дугах, в то время как пятая дуга несет полужаберник. Кроме того, это единственный вид двоякодышащих, дышащих воздухом, который дышит воздухом только тогда, когда кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое - это одиночный длинный мешок, расположенный выше и продолжающий длину полости тела, и образован брюшным отростком кишечника. Внутри легкое разделено на две отдельные доли, которые соединяются между собой по длине и разделены складками стенок. [23] Каждый отсек дополнительно разделен, образуя губчатый альвеолярный отросток.область, край. Кровеносные капилляры проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легких, чтобы обеспечить газообмен. Двоякодышащие дышат с помощью щечного насоса, похожего на таковой у земноводных. Сокращение гладких мышц стенок легкого приводит к выдоху. [24]

Звук двоякодышащих, выдыхающих воздух у поверхности перед вдохом свежего воздуха, сравнивают со звуком, издаваемым небольшими мехами . [7] Молодые двоякодышащие рыбы выходят на поверхность, чтобы дышать воздухом, когда они достигают длины около 25 мм (0,98 дюйма). [13]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба нерестится и завершает весь свой жизненный цикл в пресноводных системах. [13] Возраст первого спаривания оценивается в 17 лет для мужчин и 22 года для женщин. Самцы обычно становятся половозрелыми при 738–790 мм (29,1–31,1 дюйма), а самки - при 814–854 мм (32,0–33,6 дюйма). [15] После тщательного ухаживания двоякодышащие нерестятся парами, откладывая большие липкие яйца среди водных растений. [7] Они нерестятся с августа по ноябрь, до весенних дождей, в текущих ручьях глубиной не менее метра. [5]

Больше всего яиц бывает в сентябре-октябре. Считается, что стимулом к ​​нересту является продолжительность светового дня. Двоякодышащие нерестятся как днем, так и ночью. [25] Двоякодышащие рыбы избирательно выбирают места нереста. Яйца регистрировались на водных растениях, укоренившихся в гравии и песке, в медленно и быстро движущихся водах, в тени и на ярком солнце, но никогда не регистрировались на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на воде находился рыхлый мусор. поверхность. [16]

В отличие от своих южноамериканских и африканских родственников, австралийская двоякодышащая рыба не строит гнезда, не охраняет и не заботится о своих яйцах. [25] Во время нереста пара рыб будет лежать на боку или переплетаться. Обычно они откладывают яйца поодиночке, иногда парами, но очень редко кластерами. Самец двоякодышащей рыбы оплодотворяет каждую яйцеклетку по мере ее появления, и яйца откладываются в густой водной растительности. Недавно отложенное яйцо имеет полусферическую форму, нежное, с большим содержанием желтка и заключено в одинарную желточную и тройную желейную оболочку. [16] Яйцо диаметром около 3 мм (0,12 дюйма); с желейным конвертом он имеет общий диаметр около 1 см (0,39 дюйма). [20]Яйцо остается липким на короткое время, пока его не покроют ил и мелкие водные организмы, но достаточно долго, чтобы оно могло прикрепиться к подводной растительности. Он имеет отрицательную плавучесть, и если он упадет на озеро или русло реки, он вряд ли доживет до вылупления. [16]

У самки большой яичник и способность откладывать много яиц, но в дикой природе за свою жизнь откладывает только несколько сотен яиц. В неволе за одно мероприятие было отложено от 200 до 600 яиц. Двоякодышащие не обязательно нерестятся каждый год. Хороший сезон нереста обычно бывает раз в пять лет, независимо от условий окружающей среды. [13]

Яйца и детеныши похожи на яйца лягушек [10], но потомство отличается от лягушек и других двоякодышащих рыб отсутствием наружных жабр на раннем этапе развития. Внутри яйца к 17 дню начинают проявляться структуры головы и пигментация. Они вылупляются через три-четыре недели и напоминают головастиков . [7] Молодь растет медленно, достигая 27 мм (1,1 дюйма) через 110 дней и около 60 мм (2,4 дюйма) через 8 месяцев. [26] В течение первой недели он лежит на боку, прячась в траве и двигается только при прикосновении. Он будет плавать самопроизвольно и часто отступает обратно в студенистую оболочку, если ее потревожить. У только что вылупившихся личинок развивается ресничныйток по их коже и поверхности жабр. [25] Считается, что это либо обеспечивает дыхательный обмен через кожу и жабры, не требуя каких-либо движений челюсти или плечевого аппарата, либо защищает кожу незащищенных личинок от мусора, паразитов и хищных простейших. [27] Сообщается, что личинки не кормятся в течение двух-трех недель, пока желток еще присутствует. К тому времени, когда желток полностью израсходован, в кишечнике образуется спиральный клапан, и рыба начинает питаться. При оптимальных условиях молодняк может вырасти примерно на 50 мм (2,0 дюйма) в месяц.

У австралийских двоякодышащих рыб очень сложное поведение при ухаживании, состоящее из трех отдельных фаз. Первый - это фаза поиска, когда рыба будет перемещаться по большой территории, возможно, в поисках потенциальных мест нереста. [28] Пара рыб будет совершать круговые движения у поверхности воды рядом с клумбами водных растений. Они дышат воздухом чаще и шумнее, чем обычно, что, возможно, отражает большую физиологическую потребность в кислороде. Было замечено, что отдельные рыбы дышат воздухом с регулярными интервалами около 20 минут, при этом дыхание воздухом сопровождается отчетливой громкой отрыжкой в ​​воздухе. Шумное дыхание может быть формой брачного крика.. Кажется, что двоякодышащие рыбы шумно дышат согласованно, даже реагируя друг на друга, но никогда в непосредственной близости от места откладывания икры. [25]

Следующая фаза включает поведение, подобное «следованию за лидером», во время которого одна рыба, самец, проявляет интерес к самке и подталкивает ее своей мордочкой. До восьми человек могут быть вовлечены в поведение следования за лидером. Самец двоякодышащих рыб может иногда брать в рот кусок водного растения и размахивать им. [13] На третьем этапе рыбы вместе ныряют через водную растительность, самец следует за самкой и предположительно сбрасывает икры. [28]

Взрослые особи обладают высокой выживаемостью и долгожителями (не менее 20–25 лет). Австралийская двоякодышащая рыба по имени «дедушка» из аквариума Шедда в Чикаго была самой старой живой рыбой в любом аквариуме и уже была взрослой, когда впервые была выставлена ​​на обозрение в 1933 году; На момент смерти 5 февраля 2017 года дедушке было не меньше восьмидесяти, а возможно, и больше ста лет. [29]

Австралийская двоякодышащая рыба имеет необычно большой кариотип , очень большие хромосомы и клетки и высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем у других двоякодышащих рыб. Несмотря на это, он демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями водосборов Мэри, Бернетт и Брисбен. [13] Такой низкий уровень генетической изменчивости может быть отнесен к «узким местам» популяции, связанным с периодами сокращения ареала, вероятно, во время плейстоцена , а в последнее время - в периоды эпизодических или длительных засух, которые, как известно, сокращают некоторые их пределы. речные системы. [8]

Диета и привычки кормления [ править ]

Австралийская двоякодышащая рыба в основном ведет ночной образ жизни и в основном плотоядна. В неволе он питается лягушками, дождевыми червями, кусками мяса и гранулированной пищей. [5] В дикой природе его добыча включает лягушек, головастиков, рыб, различных беспозвоночных и растительный материал. [7] Количественных данных о питании нет, но отдельные наблюдения четко указывают на то, что рацион двоякодышащих рыб меняется с развитием. Доказано, что это связано с изменением зубного ряда.

Личинки двустворчатой ​​рыбы питаются снизу. Они едят микро-ракообразных и мелких трубочников , иногда дополняя свой рацион нитчатыми водорослями . Мягкие продукты, такие как черви и растения, частично измельчаются несколькими быстрыми укусами, а затем проглатываются. У взрослой двоякодышащей рыбы движение добычи во рту и изо рта сопровождается сильным приведением челюстей. Этот механизм дробления сочетается с гидравлической транспортировкой пищи, которая достигается за счет движений подъязычного аппарата для размещения жертвы в полости рта. [30] Квинслендская двоякодышащая рыба демонстрирует наиболее примитивную версию этих биомеханических адаптаций и поведения при питании.

Статус сохранения [ править ]

Хотя статус австралийской двоякодышащей рыбы безопасен, это охраняемый вид в соответствии с Законом о рыбе и устрицах Квинсленда 1914 года, и отлов в дикой природе строго запрещен. [7] Он был включен в список СИТЕС в 1977 году. В настоящее время двоякодышащая рыба защищена от рыболовства, и для сбора в образовательных или исследовательских целях требуется разрешение в Квинсленде в соответствии с Законом о рыболовстве 1994 года и от правительства Содружества . Он включен в список «уязвимых» видов, поскольку исследования не показали, что он соответствует критериям, необходимым для того, чтобы считаться исчезающим или находящимся под угрозой исчезновения видом. [13]

В настоящее время деятельность человека угрожает австралийским двоякодышащим рыбам, особенно развитию водных ресурсов. Он потенциально подвержен риску на большей части своего основного распределения в реках Бернетт и Мэри, поскольку 26% этих речных систем в настоящее время заполнены плотинами и плотинами. Препятствия на пути передвижения и изменение режимов стока ниже плотин для целей орошения могут привести к нарушению существующей структуры населения и вызвать еще большую потерю генетической изменчивости. [8]

Австралийские двоякодышащие рыбы могут быть очень быстрорастущими, но с задержкой первого возраста размножения. Для долгоживущих видов с естественным низким уровнем смертности успешный нерест и пополнение молоди не являются обязательными каждый год и могут происходить только нерегулярно в средних и длительных циклах, даже в естественной среде. [31] Продолжительность этих циклов может легко замаскировать потенциально пагубное воздействие на набор персонала на многие годы. Кроме того, крупные взрослые особи могут оставаться обычным явлением в течение десятилетий и не указывать на сокращение популяции в долгосрочной перспективе. [13]

Мозамбикский брудер, или тилапия , был объявлен ядовитым и угрожающим чужеродным видом для двоякодышащих рыб в Квинсленде.

Последние события [ править ]

Предлагаемые в 2006 г. проекты строительства плотин на реках Мэри и Бернетт [32] угрожают среде обитания оставшихся двоякодышащих рыб. Плотины изменили течение рек, исключив медленные мелководья, необходимые рыбе для нереста. Ученые всего мира приняли участие в спасении среды обитания этих двоякодышащих рыб, ссылаясь на их эволюционное значение. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Neoceratodus forsteri Krefft 1870" . PBDB .
  2. ^ «Часть 7 - Позвоночные» . Сборник названий родовых групп в систематическом порядке . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Проверено 30 июня +2016 .
  3. ^ Haaramo, Микко (2007). « Ceratodiformes - современные двоякодышащие » . Архив Филогении Микко . Проверено 3 июля +2016 .
  4. ^ Froese, R .; Поли, Д. (2017). «Neoceratodontidae» . Версия FishBase (02/2017) . Дата обращения 18 мая 2017 .
  5. ^ a b c d e Озеро, Джон С. Австралийские пресноводные рыбы. Нельсон полевые гиды . Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd., 1978, стр. 12.
  6. ^ "Каталог классификации рыб" . Каталог рыб, calacademy.org . Калифорнийская академия наук. Январь 2017 . Проверено 4 марта 2017 года .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Аллен, Г. Р., Ш. Мидгли, М. Аллен. Полевой справочник пресноводных рыб Австралии. Ред. Ян Найт, Венди Булгин . Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии, 2002. С. 54–55.
  8. ^ a b c Frentiu, FD, JR Ovenden и R. Street (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus forsteri : Dipnoi) имеет низкую генетическую изменчивость по локусам аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение о сохранении?». Сохранение генетики . 2 : 63–67. DOI : 10,1023 / A: 1011576116472 . S2CID 22778872 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ "НАТУРАЛИСТ" . Квинслендер . XXVI (470). Квинсленд, Австралия. 27 сентября 1884 г. с. 507 . Проверено 19 октября 2018 г. - через Национальную библиотеку Австралии.
  10. ^ Б с д е е г Whitley, GP (1960). Эд. Джек Поллард (ред.). Справочник Г. П. Уитли по австралийским рыбам . Виктория: Wilke and Company Ltd. стр. 334.
  11. ↑ Мартин Ф. Гомон и Дайан Дж. Брей, 2011, Двоякодышка Квинсленда, Neoceratodus forsteri, в Рыбах Австралии, по состоянию на 07 октября 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/1988
  12. Перейти ↑ Kemp, A. (1995). «Угрожаемые рыбы мира: Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870) (Neoceratodontidae)». Экологическая биология рыб . 43 (3): 310. DOI : 10.1007 / bf00005863 . S2CID 33557123 . 
  13. ^ Б с д е е г ч я J к л м Пьюзи, Брэд, Марк Кеннарда, и Анжела Arthington (2004). Пресноводные рыбы северо-востока Австралии . Натан, QLD: CSIRO Publishing. С. 49–59.
  14. Перейти ↑ Joss, J. (2002). "Двоякодышащий Квинсленд, Neoceratodus forsteri ". Рыбы Сахула . 16 : 836–844.
  15. ^ a b Брукс, С. Г. и П. К. Вид. «Экология и демография двоякодышащих рыб Квинсленда ( Neoceratodus forsteri ) в реке Бернетт, Квинсленд, со ссылкой на воздействие Уолла-Уир и будущее развитие водной инфраструктуры». Департамент первичной промышленности Квинсленда, Брисбен, Отчет № QO02004 (2002) .
  16. ^ а б в г д Кемп, А. (1986). «Биология австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri (Krefft 1870)». Журнал морфологии . 190 : 181–198. DOI : 10.1002 / jmor.1051900413 . S2CID 84324550 . 
  17. ^ a b Креффт, Г. (1870). «Описание гигантской амфибии, родственной роду Lepidosiren, из района Уайд-Бей, Квинсленд». Труды Зоологического общества . 16 : 221–224.
  18. ^ JM Ziermann; А. М. Клемент; R Ericsson; Л. Олссон (7 декабря 2017 г.). «Развитие головных мышц у австралийских двоякодышащих рыб Neoceratodus forsteri ». Журнал морфологии . 279 (4): 494–516. DOI : 10.1002 / jmor.20784 . PMID 29214665 . S2CID 3888080 .  
  19. ^ AM Клемент; J Nysjö; R Strand; ЧП Альберг (22 октября 2016 г.). «Отношения между мозгом и эндокастом у австралийской двустворчатой ​​рыбы Neoceratodus forsteri , выясненные на основе томографических данных (Sarcopterygii: Dipnoi)» . PLOS ONE . 10 (10): e0141277. DOI : 10.1371 / journal.pone.0141277 . PMC 4619648 . PMID 26492190 .  
  20. ^ a b Кемп, А. "Эмбриологическое развитие двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)". Воспоминания о музее Квинсленда . 20. 1982 : 553–597.
  21. ^ Кемп, А. (осень 1990). «Реликвия из прошлого - Австралийская двоякодышащая рыба». Дикая природа Австралии : 10–11.
  22. ^ Григ, GC (1965). «Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft) III. Воздушное дыхание в зависимости от привычек» (PDF) . Австралийский зоологический журнал . 13 (3): 413–421. DOI : 10.1071 / zo9650413 .
  23. ↑ Берра, Тим М. (15 сентября 2008 г.). Распределение пресноводных рыб . ISBN 9780226044439.
  24. ^ Григ, GC (1965). «Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Krefft)» (PDF) . Австралийский зоологический журнал . 13 (2): 243–253. DOI : 10.1071 / zo9650243 .
  25. ^ a b c d Кемп А. «Нерест австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus forsteri (Krefft) в реке Брисбен и в водохранилище Эноггера, Квинсленд». Воспоминания о музее Квинсленда . 21. 1984 : 391–399.
  26. ^ Меррик, младший; Шмида, GE (1984). Биология и управление австралийскими пресноводными рыбами . Сидней: Гриффин Пресс. С. 46–51. ISBN 978-0-9591908-0-9.
  27. ^ Уайтинг, HP & Q. Bone (1980). «Ресничные клетки эпидермиса личинок австралийского двуполого животного Neoceratodus ». Зоологический журнал Линнеевского общества . 68 (2): 125–137. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1980.tb01922.x .
  28. ^ а б Григг, GC (1965). «Нерестовое поведение двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri ». Австралийская естественная история . 15 : 75.
  29. ↑ Джонсон, Стив (6 февраля 2017 г.). «Дедушка австралийской двоякодышащей рыбы, старейшее животное в зоопарке Чикаго, умирает» . Чикаго Трибьюн . Чикаго . Проверено 7 февраля +2016 .
  30. ^ Bemis, WE и GV Lauder (1986). «Морфология и функция питательного аппарата двустворчатой ​​рыбы , Lepidosiren paradoxa (Dipnoi)». Журнал морфологии . 187 (1): 81–108. DOI : 10.1002 / jmor.1051870108 . PMID 3950967 . S2CID 39642920 .  
  31. ^ Джонсон, JW "Обзор проекта научного отчета двоякодышащих рыб 4 июля 2001". Неопубликованный отчет. 2001 .
  32. ^ Заявления министров СМИ
  33. ^ Neoceratodus forsteri - Австралийская двоякодышащая рыба, Квинслендская двоякодышащая рыба. Биоразнообразие: профиль видов и база данных угроз. Департамент окружающей среды правительства Австралии.
  • Аллен, Джеральд Р. (1989). Пресноводные рыбы Австралии . Публикации TFH.
  • "Neoceratodus forsteri" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 19 марта 2006 года .
  • Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2005). " Neoceratodus forsteri " в FishBase . 10 версия 2005 года.

Внешние ссылки [ править ]

  • Местные рыбы Австралии - страница Австралийских двоякодышащих рыб