Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Azendohsaurus madagaskarensis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Азендозавр
Зубы Azendohsaurus laaroussii.png
Azendohsaurus зуб, то ПараТайп образец (MNHN-УАП 424) из A. laaroussii
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клэйд :Архозавроморфа
Клэйд :Crocopoda
Клэйд :† Аллокотозаврия
Семья:† Azendohsauridae
Род:† Azendohsaurus
Dutuit, 1972 г.
Типовой вид
† Azendohsaurus laaroussii
Dutuit, 1972 год.
Разновидность
  • † A. laaroussii Dutuit, 1972 г.
  • † A. madagaskarensis Flynn et al. , 2010 г.
Синонимы
Синонимия рода
Синонимия видов
  • † Azandohsaurus laaroussi Galton, 1985 ( lapsus calami )
  • † Azendohsaurus laaroussi Godefroit & Cuny, 1997 ( lapsus calami )

Azendohsaurus является потухшим родом из растительноядных архозавроморфов рептилии из примерно в конце Среднего до раннего позднего триасового периода в Марокко и Мадагаскар . В типовой вид , Azendohsaurus laaroussii , был описан и назван Жан-Мишель Dutuit в 1972 году на основе неполных фрагментов челюсти и зубов некоторых из Марокко. Второй вид с Мадагаскара, A. madagaskarensis , был впервые описан в 2010 г.Джон Дж. Флинн и его коллеги из множества экземпляров, представляющих почти весь скелет. Общее название «Ящерица Азендо» происходит от деревни Азендо, местной деревни недалеко от того места, где она была впервые обнаружена в Атласских горах . Это было крупное четвероногое животное, которое, в отличие от других ранних архозавроморфов, имело относительно короткий хвост и крепкие конечности, которые держались в причудливом сочетании вытянутых задних конечностей и поднятых передних конечностей. У него была длинная шея и пропорционально маленькая голова с удивительно похожими на зауроподов челюстями и зубами.

Азендозавр раньше классифицировался как травоядный динозавр , сначала как орнитисхий, но чаще как зауроподоморф « прозауропод » . Это было основано только на его челюстях и зубах, которые имеют общие черты, характерные для травоядных динозавров. Полная скелетная материал из Мадагаскара, однако, показала более базальные характеристики наследственных к архозавроморфам и Azendohsaurus не было динозавром на всех. Вместо этого Азендозавр был на самом деле более примитивным архозавроморфом, который конвергентно эволюционировал.многие черты челюстей и скелета были общими с более поздними гигантскими динозаврами- завроподами . Было обнаружено, что он является членом недавно признанной группы специализированных, в основном травоядных архозавроморфов, получившей название аллокотозаврии . Это также тезка и типификатор своего собственного семейства аллокотозавров, Azendohsauridae ; Изначально это был единственный член семьи, но теперь в нее входят и другие подобные аллокотозавры, такие как более крупный рогатый азендосаурид Шрингазавр из Индии .

Несколько других групп архозавроморфов также адаптировались к травоядным в триасе , иногда с зубами динозавров, что также вызывало путаницу в их классификации. Однако азендозавр примечателен тем, что конвергентно развивает форму тела, аналогичную зауроподоморфам, в дополнение к своим челюстям и зубам. Азендозавр и завроподоморфы, вероятно, независимо эволюционировали, чтобы заполнить ту же экологическую нишу, что и травоядные с длинной шеей и относительно высокой скоростью просмотра в их среде обитания. Однако азендозаврпредшествует крупным зауроподоморфам позднего триаса, на которых он похож на несколько миллионов лет, и не развил подобные строения тела в одних и тех же условиях окружающей среды. Тогда он, возможно, был одним из первых травоядных животных, которые выполняли важную роль, которую, как считалось, играли только крупные зауроподоморфы в триасовый период, расширяя известное экологическое разнообразие травоядных архозавроморфов за пределами динозавров в триасовый период. Азендозавр также важен, поскольку он может быть одним из самых ранних известных эндотермических архозавроморфов и предполагает, что теплокровный метаболизм был предком для более поздних архозавров, включая динозавров.

Описание [ править ]

Азендозавр был коренастым рептилией среднего размера, его длина составляла примерно 2–3 метра (6,6–9,8 фута). У него была маленькая коробчатая голова с короткой мордочкой на длинной шее, которая возвышалась над плечами. Тело было широким, с бочкообразной грудью и плечами, намного выше бедер, вместе с необычно коротким хвостом. Его поза была полуразложенной, с раскинутыми задними конечностями и слегка приподнятыми передними конечностями. Сами конечности относительно короткие и особенно крепкие, с пальцами , которые короче и толще по сравнению с другими ранними архозавроморфами, каждая с особенно большими изогнутыми когтями на всех четырех лапах. Внешне его внешний вид сравним с таковым у динозавров зауроподоморфа , наряду с различными деталями его скелета, что предполагаетАзендозавр сошлись на сходных чертах для относительно активного , травоядного образа жизни. A. laaroussii малоизвестен по сравнению с A. madagaskarensis , и известно, что эти два вида различаются лишь незначительными деталями костей челюсти и зубов. Сообщается о дополнительном скелетном материале A. laaroussii из типового местонахождения исходных фрагментов черепа, но по состоянию на 2015 г. он еще не был официально описан. [1] [2]

Череп [ править ]

Схема черепа Azendohsaurus madagaskarensis

Череп A. madagaskarensis почти полностью известен, он крепко сложен, имеет короткую квадратную форму и глубокую морду . В межчелюстных костях мягко изогнутые в передней части верхней челюсти, образуя тупой кончик, круглую морду, в то время как нижние челюсти имеют глубокую, вниз поворачивали наконечник как у завроподов. Эти костные ноздри слиты в единый (вырожденной) открытия , которая обращена вперед на передней части морды, аналогичны ринхозавры . [1]

Череп имеет ряд черт, сходных с зауроподоморфами, в том числе изогнутую вниз зубную часть , прочный дорсальный отросток верхней челюсти и некоторые особенности зубов. Отросток на верхней челюсти обычно указывает на наличие анторбитального отверстия у архозавров , но у азендозавра это пространство занято слезной костью перед глазами. Это уникальное расположение, неизвестное другим архозавроморфам триаса, за исключением родственного шрингазавра . [3] В орбиты почти полностью занимают крупные склеротические кольца , предлагая большие глаза. Вснизить временную FENESTRA открыта в нижней части , отделяя мкгал и квадратно кости (примитив черта для архозавроморфы). Также, как и у других ранних архозавроморфов, у азендозавра есть небольшое (3-5 мм в диаметре ) теменное отверстие («третий глаз») на крыше черепа. [1]

Схема крыловидной кости , показывающая многочисленные ряды небных зубов

Нижняя челюсть особенно сходится с таковыми у зауроподоморфов, с суставным суставом, в котором шарниры челюсти расположены ниже уровня зубного ряда и изогнутыми вниз зубными костями, а также с зубами аналогичной формы. Эти особенности по-разному встречаются у других травоядных архозавроморфов триаса, но эта комбинация известна только у азендозавров и зауроподоморфов. [1]

Все зубы имеют примерно листовую форму (ланцелат) с расширенными коронками и выпуклыми основаниями, которые срослись с костями челюсти (анкилотекодонт). [1] Однако верхние и нижние зубы явно разнородны , и их легко отличить друг от друга. Верхние зубы относительно короткие и широкие в основании, с 4–6 зубцами на каждой поверхности, как у орнитисхий; нижние зубы почти вдвое выше и имеют вдвое больше зубчиков, больше напоминающих зубы зауроподоморфов. [4] Четыре предчелюстных зуба являются самыми длинными зубами в верхней челюсти и имеют более изогнутую форму, чем остальные. [1]

Медиальный вид правых челюстей от А. madagaskarensis , показывающий киль на его задней половине

Нёбо необычно покрыт многочисленными полностью развитые небных зубы, до четырех наборов на крыловидные и дополнительных строках на небных и сошниках . Зрелые Azendohsaurus madagaskarensis имеют по крайней мере 44 пары небных зубов в дополнение к 4 зубам в каждой предчелюстной кости и 11–13 в каждой верхней челюсти, а также максимум 17 зубов в зубной части. Небные зубы не редкость у травоядных рептилий, но у азендозавра они почти идентичны по форме с зубами по краям челюсти, но немного крупнее. Другие архозавроморфы с небными зубами имеют гораздо более простые небные зубные ряды, состоящие из маленьких куполообразных зубов. [1] Тератерпетонэто единственный другой архозавроморф с так же хорошо развитыми небными зубами. [5]

Единственный описанный материал A. laaroussii - зубные кости, верхнечелюстные кости, предчелюстная кость и несколько зубов. В целом они напоминают A. madagaskarensis, но с некоторыми отличиями. Число зубов A. laaroussii выше: 15–16 зубов на верхней челюсти по сравнению с 11–13 зубами A. madagaskarensis . Зубы A. laaroussii также выше, чем у A. madagaskarensis, и имеют более плотно прилегающие зубчики. Еще одно различие между этими двумя видами - наличие выступающего киля на внутренней поверхности верхней челюсти. Этот киль проходит по всей длине верхней челюсти у A. laaroussii , но у A. laaroussii встречается только вдоль задней ее половины.A. madagaskarensis . Никакие другие возможные различия между двумя видами невозможно определить без остальной части черепа и скелета. [1]

Скелет [ править ]

Вся известная посткраниальная информация о скелете азендозавра происходит от A. madagaskarensis . Большая часть позвоночного столба известна у азендозавра , и хотя он неполный, по оценкам, он имеет 24 пресакральных позвонка (включая атлас и ось ). Крестец бедер имеет только два позвонка, и полное число хвостовых позвонков в хвосте неизвестен, но, по оценкам, лишь около 45-55 (низкой для Archosaur). [2]

Шейные позвонки формы изменения вниз по шее, начиная как характерно удлиненную с длинными и низкими остистыми отростками , и получать все короче по длине по направлению к основанию шеи, но с более узкими и более высокими остистыми отростками. Это укорочение наблюдается на шее других аллокотозавров, таких как Trilophosaurus , но не встречается у других длинношеих архозавроморфов (например, средняя шейка матки является самой длинной у танистрофеидов ). Шея была бы приподнята над телом, на что указывает наклон зигапофизов , соединяющих каждый позвонок., а также передние зигапофизы каждого позвонка выше, чем задние. Шею также, вероятно, держали в виде пологой дуги, основанной на сочленении шейных позвонков в этом положении. [2]

Медиальный вид правого палантин из А. madagaskarensis небных зубов

Спинные позвонки спинов в целом напоминают последние шейные позвонки, с высокими вертикальными остистыми отростками. Эти позвонки также уменьшаются в длине вниз по спине, но менее резко, чем на шее. Однако последний спинной отдел уникален, так как у него нервный отросток наклонен вперед. Из двух крестцовых позвонков первый позвонок крупнее и крепче, с высокими нервными шипами над его задней половиной. Оба sacrals имеют большие ребра полностью слиты с позвонками этой суставного с Ilia (см ниже). [2]

Хвостовые позвонки похожи на другие позвонки, но с отклоненными назад нервными шипами. Длина хвостовых костей и высота нервных отростков постепенно уменьшается вниз по хвосту, в отличие от некоторых других архозавроморфов, у которых позвонки удлиняются к кончику. Это означает, что хвост был коротким и не суживающимся, но сам кончик хвоста неизвестен. У них всегда есть шевронные фасетки от 3-го или 4-го позвонка до последних известных хвостовых позвонков в серии. [2]

В шейные ребра длинные и тонкие, становятся более прочными и сужаться , как они двигаются вниз по шее. Некоторые шейные ребра в нижней половине шеи имеют небольшую фасетку на внутренней поверхности на концах, которая могла удерживать верхушку предыдущего ребра, образуя серию жестких шейных ребер (также предлагаемых для длинношеего танистрофа ), которые могли бы напрягите шею. В ствол ребра длинные и наружу кривой, что указывает на Azendohsaurus имел широкую и глубокую бочкообразный грудь. Длина и кривизна ребер уменьшается вниз по позвоночнику, а последнее ребро короткое, полностью срастается с последним спинным позвонком и направлено прямо наружу в стороны. Только один набор gastralia известенАзендозавры , их очень тонкое телосложение и редкость по сравнению с другими костями, позволяют предположить, что у них не было хорошо развитой корзины гастралии под животом, как у некоторых других архозавроморфов (например, Proterosuchus ). [2]

Конечности и пояса [ править ]

Премаксилла A. madagaskarensis с зубцами

Передние конечности и плечи (плечевой пояс) из Azendohsaurus хорошо развиты и надежные. Лопатка (лопатка) имеет длину, примерно в два раза выше , как это широко, соответствие длины и кривизны ребер , чтобы приспособить глубокую грудь. Лезвие вогнутое с каждой стороны, со слегка расширенным концом, направленным сзади. Эпистернум большой и надежный, а также акции с Trilophosaurus и некоторыми ринхозаврами длинный «лопастный типом» задним процессом , который уплощенный и расширенным к кончику. Он также имеет уникальный процесс прямого наведения, характерный только для Protorosaurus и некоторых ранних диапсид.(у большинства других архозавроморфов вместо этого есть выемка). [2]

В coracoids большие и округлые, сочленения с лопаткой , чтобы сформировать суставной (плечо гнездо). Гленоид обращен сбоку, что типично для раскидистых рептилий, однако лопаточная часть направлена ​​немного назад, что может указывать на то, что плечевая кость находилась в более приподнятом положении. Сама плечевая кость большая и широко расширена на обоих концах, оставляя относительно узкую «поясную» середину стержня с очень хорошо развитым дельтовидно-грудным гребнем . Радиус является так же коренастым со слегка расширенными концами, в то время как локтевая значительно расширен на обоих концах, хотя и в меньшей степени дистальна . [2]

Эти бедра (таза) не столь глубоко , как плечи, с тремя бедренные кости быть примерно равными по размеру. Иллиуме высок и изогнуто вдоль верхней поверхности, с коротким округлым процессом на фронте и более сужающийся процессом позади него. Лобок точки вниз и немного вперед, и только имеет немного утолщенное разложение (загрузочный) на конце. Седалищной является относительно короткого, короче Иллиума и примерно треугольной формы с прямыми краями и закругленной задней оконечностью. Поверхности сочленения между седалищными костями необычно расширены по сравнению с другими архозавроморфами. Все три способствуют формированию глубокой округлой вертлужной впадины (тазобедренного сустава).. В отличие от открытой лунки динозавров, внутренняя стенка вертлужной впадины у азендозавра представляет собой твердую кость. [2]

Большие крестцовые ребра сочленяются с подвздошной костью, так что она держится почти вертикально, слегка наклонена вниз, а тазобедренная впадина обращена в сторону от тела. Бедренной кости длиной и неопределенно S-образной формы, со слегка расширенной головкой, которая не превратилась внутрь, в отличие от динозавров, показывая , что не было проведено в вертикальном положении. Бедренная кость также скручена вдоль ее стержня, так что грани головы и колена смещены друг от друга примерно на 75 °. Большеберцовая кость составляет примерно 75% длина бедренной кости, слегка поклонился, и очень надежен по сравнению те из других архозавроморфов для самых больших ринхозавров за исключением. Малоберцовой в отличие от этого является тонким и более заметно скручены вдоль своей длины. [2]

Конечности Azendohsaurus хорошо представлены в окаменелостях, включая как целую кисть (manus), так и ступню (pes), каждая в сочленении. Все кости запястья и предплюсны хорошо окостеневшие и отчетливые, а сложная предплюсна состоит из девяти костей. В пятнистой в руке примечательны , как они расходятся в гладкой дуге, с длиной из цифр почти симметричны вокруг длинный третьей цифры, а также относительно не расходились первыми и пятой цифр. Это контрастирует с руками других рептилий, где первый и пятый пальцы разнесены друг от друга, а четвертый палец самый длинный. В Плюсневыхи пальцы стопы также расходятся плавной дугой, но в отличие от руки они не симметричны, с длинным четвертым пальцем и коротким крючковатым пятым пальцем. [2]

Все пальцы рук и ног необычно короткие для архозавроморфа, в отличие от родственного трилофозавра . В клешни (или unguals ) все очень большие, узкие и резко отогнутые, и значительно больше , чем в предыдущем кости пальца они были прикреплены. [2] Пальцы и когти имеют общие черты с таковыми у дромеозаврид и троодонтид- манирапторанов , а также других рептилий, таких как черепаха Proganochelys . Эти общие черты связаны с хорошо развитыми сухожилиями сгибателей, и предполагается, что это приспособление к противостоянию силам, возникающим при рытье. [6]

История открытия [ править ]

A. laaroussii [ править ]

Иллюстрация частичной кости челюсти A. laaroussii с зубами

Ранние открытия [ править ]

Первые окаменелости Azendohsaurus laaroussii были обнаружены в северной части формации Аргана (также известной как формация Тимезгадиуин) в Марокко , в части бассейна Арганы недалеко от Атласских гор . Слои окаменелостей состоят из песчаников и красных глинистых аргиллитов и были раскопаны Жан-Мишелем Дютюи в период с 1962 по 1969 год. Окаменелости A. laaroussii известны только по одному слою пласта в обнажении, пронумерованном Дютюитом XVI на месторождении. основание члена T5 (или Irohalene). Член Т5 традиционно был приблизительно датирован ранним поздним триасом по данным биостратиграфии позвоночных.на основании присутствия магнокулюса фитозавра "Paleorhinus" как части карнийского датированного биохрона "Palaeorhinus" [7], хотя этот метод корреляции и датировки глобальных триасовых последовательностей может быть неточным, а дата члена Т5 остается неопределенной . [8]

Первые окаменелости состояли только из частичного зубного фрагмента и некоторых связанных с ним зубов. Этот материал был обнаружен Дж. М. Дутуитом в 1965 году и описан в 1972 году, который считал, что он принадлежит травоядному орнитизхийскому динозавру, а также одному из старейших динозавров, которые были обнаружены. Он назвал род «ящерица Азендох» в честь близлежащей деревни Азендох, расположенной всего в 1,5 км к западу от того места, где были обнаружены окаменелости. Свое название A. laaroussii получил в честь Лаарусси, специалиста из Марокканской геологической картографической службы, который первым обнаружил место, где был обнаружен азендозавр . [4] [9]

Описание Дютюи Азендозавра как орнитисхийца вскоре было оспорено палеонтологом Ричардом Талборном два года спустя, в 1974 году, который первым предположил, что Азендозавр был «прозауроподом». [10] К такому же выводу пришел Хосе Бонепарт после изучения материала в 1976 году. [11] Это повторное отождествление было одобрено исследователями в последующих публикациях, и оно по-разному относилось к семействам «прозауроподов» Anchisauridae [12] [ 13] и Thecodontosauridae [14] [15] [16] без дополнительных объяснений. Сам Дютюит даже согласился с тем, что азендозавр, вероятно, был «прозауроподом» в 1983 г. [17], хотя незадолго до этого, в 1981 г., он кратко считал его «предорнитисхийцем». [4] [18]

В 1985 году палеонтолог Питер Гальтон предположил, что оригинальный материал Дютюи «Азандохзавр [ sic ]» включал челюсть «прозауропода» и зуб фаброзаврид- орнитишиана (ныне несуществующая группа ранних орнитизхов), основываясь на различиях в форме зубы. [19] Это предположение было опровергнуто Франсуа-Ксавье Гофр в 1993 году, когда он заново описал материал, а также описал дополнительные кости челюсти и зубы, включая две верхние челюсти. Он правильно заключил, что материал принадлежал к одному таксону , но отнес род к "Prosauropoda" incertae sedis.опять же на основе характеристик челюстей и зубов. Однако он не смог определить его положение в «Prosauropoda» из-за неоднозначного распределения этих черт у ранних травоядных динозавров, а также отсутствия каких-либо сопоставимых рептилий триасового периода, поэтому он отнес его к incertae sedis . [4] Его оценка была принята многими другими исследователями в последующие годы, вплоть до описания нового материала из мадагаскарских видов. [20] [21] [22] [23] [24] [25]

Позже находки представить [ править ]

Новый материал от типа населенного пункта от А. laaroussii , в том числе части посткраниального скелета, сообщается на в 2002 году на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных по Нур-Эддин Джалиля и Фабьен Knoll. Дополнительный материал включал пресакральные позвонки, кости конечностей и пояса конечностей. Материал был расчленен, и его можно отнести только к A. laaroussii из-за его связи с распознанными фрагментами черепа и челюстей. Посткраниальный материал был признан нединозавровым, но все же считается, что это орнитодиранский архозавр, связанный с динозаврами. [26] При правильном соединении с челюстями и зубами это указывает наАзендозавр не был тесно связан с какими-либо травоядными динозаврами, несмотря на их сходство. [27] Точно так же зубы других предполагаемых триасовых орнитизхий были позже обнаружены как принадлежащие ранее нераспознанным травоядным рептилиям, таким как псевдозухий Ревуэлтозавр , что подчеркивает возможность ошибочной идентификации у других предполагаемых травоядных динозавров триаса, включая азендогзавра . [28]

Новый посткраниальный материал от A. laaroussii был описан как часть докторской диссертации Халдуна в 2014 г. [29], но по состоянию на 2019 г. эта диссертация еще не была опубликована, и этот материал остается официально не описанным в опубликованной литературе. Однако теперь он более уверенно отнесен к A. laaroussii после описания мадагаскарского материала, и было обнаружено, что он разделяет по крайней мере два посткраниальных диагностических признака с мадагаскарскими видами. [2] [30] Все материалы, полученные от A. laaroussii , включая голотип и неопубликованные почтовые черепа , хранятся в Национальном музее истории естественной истории в Париже., Франция . [30] [31]

A. madagaskarensis [ править ]

Первые открытия [ править ]

С 1997 по 1999 год окаменелости нового архозавроморфа были обнаружены международной экспедицией на юго-западе Мадагаскара и были обнаружены в течение следующего десятилетия. Окаменелости были найдены в одном костном ложе , называют М-28, который был лишь несколько десятков сантиметров толщиной через 100 метровый участок обнажения подвергается как приподнятой террасы реки , недалеко от восточного берега реки Malio, только снаружи от Изало , к северо-западу от города Ranohira и к востоку от Sakahara . Местность находилась в основании средне-позднетриасовой формации Макай , также называемой Исало II, входящей в состав Исало "группы" вБассейн Морондава . [1] [32] [33]

Ранее считалось, что формация имеет возраст от ранней до средней юры, хотя более раннее открытие ринхозавра Isalorhynchus изменило эту оценку до среднего триаса. Окаменелости четвероногих, обнаруженные в ходе экспедиции 1997–99 гг., Подтвердили, что Исало II был триасовым по возрасту, но вместо этого предполагал более молодой карнийский возраст. Возраст формации также коррелирует с зоной комплекса Santacruzodon (AZ) из формации Санта-Мария в Южной Америке на основе общих родов траверсодонтид цинодонтов , с аналогичным поздним ладинским или ранним карнийским возрастом. [34] Santacruzodon AZ был более надежно датирован через радиоизотопный U-Pb датирование, предполагающее максимальный возраст отложений 237 ± 1,5 миллиона лет в раннем Карнии. [35]

Костное ложе содержало материал почти «дюжины» особей разного возраста и размера, все из одного вида. [32] Материал очень хорошо сохранился, в целом сохраняя трехмерную форму костей с очень небольшим раздавливанием или деформацией у некоторых образцов. Исходя из состояния сохранности, некоторые кости считались захороненными быстро, в то время как другие дольше оставались обнаженными на поверхности, где они подверглись выветриванию, потрескались и, возможно, были растоптаны перед захоронением. [2]

Как и в случае с A. laaroussii , зубы и челюсти были первым материалом, который был извлечен и описан из костного ложа. Первоначально они были ошибочно приняты за принадлежность к двум разным видам из-за разницы в форме зубов на верхней и нижней челюстях, но один из них был признан очень похожим на A. laaroussii , имеющий общий киль на внутренней поверхности верхней челюсти и расширенный лист. -образные зубы, среди прочего . Как и A. laaroussii , оба этих предполагаемых вида были ошибочно идентифицированы как «прозауроподы»; вид Azendohsaurus или родственный таксон и другой, более типичный «прозауропод». [33] [36]Дальнейшие открытия сопутствующего материала прояснили, что весь материал челюстей и остальные скелеты принадлежат одному новому виду азендозавра . [1]

Переосмысление [ править ]

Головной мозг UA 7-20-99-653, голотип A. madagaskarensis , вид с затылка

Даже предварительное исследование остальной части черепа и скелета мадагаскарских особей подтвердило, что азендозавр не был динозавром, а вместо этого был аберрантным травоядным архозавроморфом, который был лишь отдаленно связан с динозаврами, не говоря уже о завроподоморфах. [32] Описание черепного материала было впервые опубликовано в мае 2010 года Джоном Дж. Флинном и его коллегами, которые также официально назвали и диагностировали его как новый вид Azendohsaurus , Azendohsaurus madagaskarensis , названный в честь страны его происхождения. Это также был первый раз, когда азендозавр был определен как нединозавр в опубликованной литературе. [1]

В декабре 2015 года Стерлинг Дж. Несбитт и его коллеги официально описали и опубликовали остальную часть скелета A. madagaskarensis , предоставив первое подробное исследование полной анатомии азендозавра на основе почти полностью известного скелета. Помимо сравнения его анатомии, они также смогли впервые проанализировать его эволюционные отношения с другими рептилиями триаса в филогенетическом контексте. [2]

Сохранность материала была охарактеризована как «в целом отличная» Несбиттом и коллегами, а количество перекрывающегося материала облегчило определение исходной морфологии по деформированным и сломанным костям. Большая часть материала была расчленена, а иногда и изолирована, но некоторые части тела были сочленены в жизненном положении, включая участки шеи, спины, рук и ног. Большая часть материала была аналогичного размера, с разбросом примерно 25% между самыми маленькими и самыми большими экземплярами, хотя значение этого не понимается, и это может быть связано с онтогенезом , индивидуальной изменчивостью или половым диморфизмом .

Хорошо сохранившаяся природа большей части материала также позволила переосмыслить части скелета других архозаворморфов, таких как рука трилофозавра . Руки других архозавроморфов часто малоизвестны, поэтому их сохранение у азендозавров считается важным для понимания их эволюции у ранних архозавроморфов. Все образцы A. madagaskarensis постоянно хранятся как в Университете Антананариву на Мадагаскаре (включая голотип), так и в Полевом музее естественной истории в Чикаго , штат Иллинойс , включая слепки некоторых оригинальных образцов. [2]

Классификация [ править ]

Первые попытки [ править ]

Восстановление жизни Тератерпетона , еще одного аллокотозавра ранее неопределенного местонахождения

Азендозавр был впервые ошибочно идентифицирован как орнитисхий динозавр Дутуитом на основании общих характеристик его зубов, таких как листообразная форма и количество зубчиков. [9] Позже другие исследователи считали его зауроподоморфом, отнесенным к несуществующему инфраотряду «Prosauropoda» (тогда считалось, что это отдельная монофилетическая группа, связанная с зауроподами, теперь известная как парафилетическая степень) на основании морфологии его нижняя челюсть, верхняя челюсть и зубы, такие как изогнутые вниз зубные кости и отсутствие предзубной кости , одна из характерных черт орнитисхий. [10] [13] [25] Эти ошибочные определения были вызваны сходимостью формы челюсти и зубов между ним и травоядными динозаврами, в то время как его истинные филогенетические отношения не могли быть реализованы из-за отсутствия других костей черепа и скелета.

На нединозавровую принадлежность азендозавра впервые намекнули после обнаружения дополнительных скелетных материалов, извлеченных из типовой местности. Это было основано на наличии таких признаков, как цельная тазобедренная впадина (вертлужная впадина) и проксимальный четвертый вертел бедренной кости, у которого также не было обращенной внутрь головы, что типично для скелетов динозавров. Хотя он, очевидно, не был динозавром, он был предварительно интерпретирован как орнитодиранский архозавр, все еще тесно связанный с динозаврами. [26]

Обнаружение более полного материала с Мадагаскара побудило Флинна и коллег к первой официальной классификации азендозавра как нединозавра в 2010 году посредством подробного описания его черепной анатомии, что позволило дополнительно прояснить его взаимосвязь. Вместо этого они признали, что это более базальный архозавроморф, далекий от динозавров и близкий родственник, но не входящий в кладу Archosauriformes . Помимо производных, подобных зауроподоморфу черт, череп также имел многочисленные примитивные черты архозавроморфа, включая нижнее височное отверстие с открытым дном, обширные небные зубы, шишковидное отверстие и отсутствие внешней нижней челюсти.или анторбитальные отверстия. Однако его точные отношения оставались неизвестными, за исключением позиции неопределенного неархозавровидного архозавроморфа. [1] [32]

Распознавание аллокотозаурии [ править ]

Азендозавр был впервые включен в филогенетический анализ триасовых архозавроморфов в 2015 году Несбиттом и его коллегами с использованием всей новой информации из черепа и скелета, а также обширной выборки различных видов триасовых архозавроморфов, где он был обнаружен как тесно связанный с другие загадочные травоядные рептилии триасового периода, такие как Trilophosaurus и Teraterpeton . Эта недавно признанная группа архозавроморфов была названа Allokotosauria , что означает «странные рептилии», из-за необычных качеств рептилий, принадлежащих к этой группе. Azendohsaurus было установлено, что сестра таксон из семейства Trilophosauridae, и был признан единственным членом своего собственного семейства, Azendohsauridae , из-за его отличия даже от других аллокотозавров. [2] Аналогичный результат был восстановлен другим большим анализом архозавроморфы филогении в 2016 году по Мартину Д. Ezcurra , который нашел монофилетическую Allokotosauria , содержащую Azendohsaurus и Trilophosaurus . [37]

Известно, что аллокотозавры часто имеют специализированные челюсти и зубы, а также разделяют ряд синапоморфий, которые включают несколько обращений к более плезиоморфным (наследственным) признакам архозавроморфов, а также по крайней мере два производных признака. Считается, что клады хорошо поддерживаются в этих анализах. Однако, хотя и тесно связаны, краниодентальные характеристики аллокотозавров сильно различаются, и среди них азендозавр характеризовался наличием сжатых с боков зубчатых зубов по всей длине челюстей (в отличие от «клювых» челюстей трилофозаврид). Азендозавр в целом имеет общие черты с другими азендозавридами, такими как сливающиеся ноздри, зубы в форме листьев и длинная шея, ноСам азендозавр отличается характерной бороздкой на внутренней поверхности верхней челюсти и коронками зубов, которые расширяются над основанием. [3]

Восстановление жизни Шрингазавра , близкородственного азендосаурида

В 2017 году Саради Сенгупта и его коллеги описали еще один крупный аллокотозавр из среднего триаса Индии , названный Shringasaurus indicus . Shringasaurus был очень похож на Azendohsaurus , и было обнаружено, что они тесно связаны между собой, что подтверждает существование Azendohsauridae как отдельного семейства от трилофозаврид. Тот же анализ также выявил Pamelaria , еще одного длинношеего архозавроморфа из Индии, в качестве базального азендосаврида. Сходства между памеларией и азендозавромбыли отмечены Несбиттом и его коллегами в 2015 году, включая сливающиеся ноздри, зубчатые зубы и низкие шейные отростки, но их анализ показал, что аллокотозавры занимают базальное положение по сравнению с азендозавридами. [2] Анализ 2017 года также подтвердил тесную связь между A. laaroussii и A. madagaskarensis в составе Azendohsauridae, что усилило их общую принадлежность к роду Azendohsaurus . Анализ триасовых архозавроморфов 2018 года не смог выявить аллокотозаврию, но все же обнаружил оба вида азендозавров в кладе азендозаврид. [38] Приведенная ниже кладограмма соответствует результатам Сенгупты и его коллег в 2017 году: [3]

Crocopoda
 
 

Для Archosauriformes

 
 

Ринхозаврия

 
 
Аллокотозаврия
Trilophosauridae
 

Тератерпетон гривеневихорум

 
 
 

Трилофозавр buettneri

 
 

Spinosuchus caseanus (= " Трилофозавр " якобси )

 
 
 
Azendohsauridae
 

Памелария долихотрахела

 
 
 

Shringasaurus indicus

 
 
 

Azendohsaurus laaroussii

 
 

Azendohsaurus madagaskarensis

 
 
 
 
 
 

Эволюционное значение [ править ]

По сравнению с Сатурналиями (вверху), азендозавр был больше похож на более крупных, более поздних зауроподоморфов, таких как платеозавр (внизу).

Число конвергентных черт, общих между азендозаврами и зауроподоморфными динозаврами, удивительно велико, тем более что все общие черты интерпретируются как гомопластические , что означает, что они развивались полностью независимо друг от друга. [2] Некоторые из общих адаптаций скелета между азендозаврами и зауроподоморфами ранее считались уникальными для зауроподоморфов. Однако конвергентная эволюция этих черт у азендозавра как адаптации к травоядному образу жизни показывает, что они могут быть более широко распространены среди триасовых архозавроморфов и не обязательно указывают на тесную связь с зауроподоморфами в таксонах ископаемых.[32]

Модель конвергенции у азендозавров необычна, поскольку они, по-видимому, возникли только в передней половине животного, в то время как раскинувшиеся задние ноги и короткий хвост азендозавра характерно примитивны для более ранних архозавроморфов, в отличие от столбчатых задних конечностей и длинных конечностей. хвост зауроподоморфов. [1] Это еще раз подчеркивает неравномерное распределение и приобретение типичных зауроподоморфных черт у других травоядных архозавроморфов. [2]

Возраст азендозавра также важен, поскольку он был примерно ровесником самых ранних известных зауроподоморфов из Карнийской Южной Америки, таких как легкие двуногие Сатурналии . Однако азендозавр больше похож на более поздних норийских зауроподоморфов как по общей анатомии, так и по большему размеру тела. Это говорит о том, что азендозавриды были первыми рептилиями, которые эволюционировали как травоядные с высокой посещаемостью в триасовых экосистемах, до эволюции более крупных зауроподоморфов, которые ранее считались первыми травоядными с высокой посещаемостью. Это также указывает на то, что сближение азендозаврови завроподоморфы не встречались в тех же условиях окружающей среды, поскольку азендозавр был частью начальной волны травоядных у архозавроморфов (наряду с ринхозаврами, силезавридами и цинодонтами) и крупных зауроподоморфов второй волны (вместе с травоядными псевдозухиями). [2]

Азендозавр также демонстрирует, что архозавроморфы играли роль крупных травоядных в триасовых экосистемах раньше в своей эволюционной истории, чем предполагалось. Ранее считалось, что в этих ролях преобладали крупные синапсиды, такие как дицинодонты, до излучения архозавров в позднем триасе, но азендозавр предполагает, что более ранние архозавроморфы также были способны конкурировать с синапсидными травоядными. [3]

Палеобиология [ править ]

Кормление и диета [ править ]

Крупным планом имплантированные зубы и верхняя челюсть UA 8-29-97-160 A. madagaskarensis

Листовидные зубы Azendohsaurus явно подходят для травоядного образа жизни, а микровинты - следы, оставленные на поверхности зубов во время кормления - на зубах A. madagaskarensis предполагают, что они использовались для осмотра растительности, которая не была особенно жесткой или древесной. предпочитая более мягкую (но твердую) растительность. Образцы микроволокон также показывают, что он использовал простое движение челюстью вверх-вниз и не использовал сложные движения челюстью для пережевывания пищи, как у орнитисхийских динозавров или современных цинодонтов. [39] На зубах A. laaroussii этот микролинт еще не наблюдался., но неизвестно, действительно ли это особенность, связанная с различием в диете и привычках кормления между двумя видами, или это просто признак сохранения. [1]

Полностью развитые небные зубы позволяют предположить, что он использовал их для кормления особым образом. Однако функциональные исследования небных зубов не проводились, поэтому точно неизвестно, для чего они использовались, хотя их форма, сходная с краевыми зубами, предполагает, что они использовались для обработки аналогичной пищи. У крыловидного тела более молодого человека A. madagaskarensis меньше рядов небных зубов, которые меньше по размеру, чем у более крупных зрелых особей, что указывает на то, что азендозавр увеличивал как количество, так и размер своих небных зубов по мере взросления. У молодых людей также было меньше зубных зубов, чем у взрослых, хотя разница была гораздо менее значительной по сравнению с небными зубами (16 по сравнению с 17 взрослыми образцами).[1] [32]

Поза тела [ править ]

Поза тела азендозавра представляет собой смесь распластанного и полуразложенного. Задние конечности были интерпретированы как полностью вытянутые наружу от тела, бедро вытянуто прямо, а голень согнута на 90 ° ниже в коленях, как у ящерицы . Однако передние конечности и плечевой пояс позволяют предположить, что передняя часть тела держалась более вертикально, чем задние, с частично направленной вниз плечевой впадиной и плечевой костью, которая больше подходила для того, чтобы держать ее частично прямо, и была похожа по форме на таковые у зауроподоморфы. Это необычное сочетание говорит о том, что азендозаврстоял с поднятым передним концом над землей, что в сочетании с его длинной изогнутой шеей и маленькой головой позволяло ему подниматься относительно высоко над землей, в отличие от современных низкопробных ринхозавров и цинодонтов. Адаптация к быстрому просмотру может объяснить конвергенцию между азендозавром и зауроподоморфами, приобретением схожих черт шеи, передних конечностей и позвоночника для работы в аналогичных нишах. Однако более широкая поза азендозавра, вероятно, препятствовала быстрому просмотру, как у полностью стоящих зауроподоморфов. [2]

Палеопатология [ править ]

Несмотря на наличие множества образцов в исследованном костном ложе, у A. madagaskarensis зарегистрирована только одна патология . Образец UA 7-16-99-620, один из трех сохранившихся межключичных суставов, был деформирован так, что длинный задний отросток был резко изогнут вправо по сравнению с нормальными прямыми задними отростками двух других межключичных суставов. [2]

Метаболизм и рост [ править ]

В 2019 году были вырезаны тонкие срезы из плечевой, бедренной и большеберцовой костей образцов, приписываемых A. laaroussii, для гистологического исследования микроскопической структуры кости, чтобы попытаться определить скорость роста азендозавра . Плотность сосудов (плотность кровеносных сосудов в костной ткани) во всех трех костях конечностей оказалась сопоставимой с таковой у быстрорастущих птиц и млекопитающих , а также идентифицированные типы костной ткани - особенно энергоемкая фиброламеллярная костная ткань - были интерпретированы как указание на высокий уровень метаболизма в состоянии покоя , характерный для живых птиц и млекопитающих. Тогда был сделан вывод, что, как и птицы и млекопитающие, азендозавртакже были бы эндотермическими или «теплокровными». Высокие скорости метаболизма в покое, аналогичные таковым у азендозавра, были выявлены у других более производных архозавроморфов (таких как Prolacerta ), и анализы показали, что эндотермия могла тогда быть предками у архозавроморфов еще со времен их общего предка с аллокотозаврами. Это говорит о том, что азендозавр тогда мог быть эндотермическим предком. [30] Напротив, у родственного аллокотозавра Trilophosaurus ранее было обнаружено отсутствие фиброламеллярной костной ткани в костях конечностей, и поэтому предполагалось, что он рос медленно. [40]

Палеоэкология [ править ]

Хотя два вида Azendohsaurus известны из разных мест в Северной Африке и на Мадагаскаре, в период от среднего до позднего триаса эти регионы были связаны как часть суперконтинента Пангеи . Из-за этого у этих двух регионов есть в целом схожие фауны, а также некоторые общие фауны с другими регионами земного шара в то время. Например, цинодонты на Мадагаскаре похожи на цинодонтов, также найденных в Южной Америке, а марокканские темноспондили могут быть родственниками цинодонтов, найденных в восточной части Северной Америки. [34] [41] Климат в это время был жарким и сухим, но есть данные, свидетельствующие о более высоком уровне осадков во время Карнийского периода, прерывая тенденцию к увеличению засушливости и создавая более влажную среду по всему миру.[42]

Иллюстрация жизни марокканского дицинодонта Могреберия

Формация Аргана, Марокко [ править ]

Другие рептилии от основания члена T5 из свиты Argana одновременно с А. laaroussii включают фитозавр Arganarhinus , [43] хищный rauisuchid Arganasuchus , [44] зеленоядную silesaurid Диодора , [45] paratypothoracisine aetosaur , [46] [ 47] и procolophonid parareptiles , [4] , а также stahleckeriid дицинодонты Moghreberia , A синапсиды. [20] Темноспондиловые амфибии представлены как минимум двумя родами метопозавроидов : метопозаврид Dutuitosaurus и латископид Almasaurus . [13] Рыба также известна из элемента T5, в том числе различных лучеперых actinopterygians , такие как локально эндемичные Dipteronotus gibbosus и Mauritanichthys , а также другие perleidiform и redfieldiiform рыб, наряду с лопастевидными оребренными actinistians и Двоякодышащим , такими как Asiatoceratodus . [21] [46][48] [49] [50]

Член T5 состоит из циклических слоев аллювиальных песков и алевролитов, и был истолкован как россыпной вентилятор месторождение градуировки в систему извилистого плетеные рек и озера эфемерных на широкую пойме в остальном засушливого до полузасушливой окружающей среды. В флювиальных отложениях контраста члена Т5 с PLAYA отложениями предшествующего ему, полагая , что это было депонирован в течение интервала повышенных осадков. [51]

Многочисленные следы и тропы различных животных сохранились в эфемерных руслах ручьев, как правило, тех животных, которые известны по ископаемым останкам, таких как фитозавры, псевдозухи, динозавроморфы и базальные архозавроморфы. Следы также, по-видимому, указывают на присутствие от крупных до очень крупных динозавроморфов или паракрокодиломорфов , которые в настоящее время еще не известны по останкам скелетов. Дополнительные следы отмечают присутствие роющих беспозвоночных, двустворчатых моллюсков и креветок-моллюсков . [52] [53] [54]

Формация Макай, Мадагаскар [ править ]

На Мадагаскаре Azendohsaurus сосуществовали с hyperodapedontine ринхозавров Isalorhynchus , [55] травоядное traversodontid cynodonts Dadadon и Menadon , и хищный chiniquodontid цинодонт Chiniquodon kalanoro , [56] а также неописанным kannemeyeriiform дицинодонтами, в sphenodontian рептилии, [32] procolophonid parareptile , [55] уменьшительное lagerpetid Kongonaphon , [57]различные другие неописанные динозавроморфы и «загадочный архозавр» неопределенной классификации. [2] Фаунистический состав Isalo II, как полагают, представляет собой комплекс среднетриасового ладинского возраста, существовавший до появления динозавров и связанных с ними фаун позднего триаса, в частности, этозавров и фитозавров , которые отсутствуют в формации [1], а также следует из преобладания траверсодонтов в фауне. [56] [58] Однако эта оценка возраста остается неопределенной, и образование, возможно, происходит из более молодого раннего позднего триаса во время карния, как это было предложено для пачки Т5 формации Аргана. [2][33]

Ископаемые остатки A. madagaskarensis были извлечены исключительно из месторождения мелкозернистого красного аргиллита, в то время как другие участки образования, содержащие окаменелости, состоят из среднезернистых русловых песков, что, возможно, отражает предпочтение среды обитания в экосистеме, отличное от других животных, или уникальные особенности поведения. Отсутствие каких-либо других видов в костном ложе также может служить подтверждением этого. Однако это предположение не может быть подтверждено, и вместо этого оно может быть связано с предубеждением о сохранении. [2]

Возможное разделение ниш в рационе питания, однако, подтверждается различиями в микрозубах A. madagaskarensis и современного траверсодонта Dadadon . Предполагалось, что дададон способен питаться жесткой, выносливой растительностью, используя сложное пережевывание, в отличие от более простых зубов и обработки азендозавра , которые лучше подходили для поедания листьев. [39] Это также может поддерживаться более возвышенным положением тела и длинной шеей. [2]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Flynn, JJ; Несбитт, SJ; Пэрриш, JM; Ranivoharimanana, L .; Висс, АР (2010). «Новый вид Azendohsaurus (Diapsida: Archosauromorpha) из триасовой группы Isalo на юго-западе Мадагаскара: череп и нижняя челюсть». Палеонтология . 53 (3): 669–688. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00954.x .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа Несбитт, SJ; Флинн, JJ; Причард, AC; Пэрриш, MJ; Ranivoharimanana, L .; Висс, АР (2015). "Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? Средний и верхний триас, группа Исало, Мадагаскар) и ее систематическое положение среди рептилий стволовых архозавров" . Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 (398): 1–126.DOI : 10,1206 / amnb-899-00-1-126.1 . hdl : 2246/6624 . ISSN  0003-0090 . S2CID  86289421 .
  3. ^ a b c d Sengupta, S .; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (2017-08-21). «Новый рогатый и длинношейный травоядный стебель-архозавр из среднего триаса Индии» . Научные отчеты . 7 (1): 8366. Bibcode : 2017NatSR ... 7.8366S . DOI : 10.1038 / s41598-017-08658-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 5567049 . PMID 28827583 .   
  4. ^ а б в г е Гофр, FX (1993). « Прозауроподный динозавр Azendohsaurus laaroussii из верхнего триаса Марокко» (PDF) . Палеонтология . 36 (4): 897–908 - через Палеонтологическую ассоциацию.
  5. ^ Сьюз, Ханс-Дитер (2003). «Необычная новая рептилия-архозавроморф из формации Вольфвилл в верхнем триасе Новой Шотландии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 635–649. Bibcode : 2003CaJES..40..635S . DOI : 10.1139 / e02-048 . ISSN 0008-4077 . 
  6. ^ Headden, Jaime A. (11 декабря 2015). " Azendohsaurus - Бывший Dinosaur - Recieves [ так в оригинале ] Makeover" . The Bite Stuff . Проверено 31 января 2019 .
  7. ^ Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Г. (1991). « Биохрон Paleorhinus и корреляция неморского верхнего триаса Пангеи» . Палеонтология . 34 (2): 487–501.
  8. ^ Батлер, Ричард Дж. (2013). « ' Francosuchus' trauthi не является Paleorhinus: значение для биостратиграфии позвоночных позднего триаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 858–864. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.740542 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86386615 .  
  9. ^ a b Dutuit, JM (1972). "Decouverte d'un dinosaure ornithischien dans le Trias superieur de l'Atlas occidental marocain". Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 275 : 2841–2844.
  10. ^ a b Талборн, Ричард А. (1974). «Новый динозавр-гетеродонтозаврид (Reptilia: Ornithischia) из красных пластов верхнего триаса Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества . 55 (2): 151–175. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1974.tb01591.x . ISSN 0024-4082 - через Oxford University Press. 
  11. Перейти ↑ Bonaparte, JF (1976). « Pisanosaurus mertii Casamiquela и происхождение орнитисхий». Журнал палеонтологии . 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575 . 
  12. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company . С.  621 . ISBN 0716718227. OCLC  922750908 .
  13. ^ a b c Шубин, Нил Х .; Сьюз, Ханс-Дитер (1991). «Биогеография раннемезозойских континентальных четвероногих: закономерности и последствия». Палеобиология . 17 (3): 214–230. DOI : 10.1017 / S0094837300010575 . ISSN 0094-8373 . 
  14. Перейти ↑ Galton, PM (1990). «Базальные зауроподоморфы - прозавроподы». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 335, 338. ISBN 9780520067264. OCLC  154697781 .
  15. ↑ В тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Фрейзер, Николас К., Сьюз, Ганс-Дитер, 1956–. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994. ISBN 0521452422. OCLC  28293773 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  16. ^ Гальтон, Питер М .; Херден, Жак (1998). «Анатомия прозауроподного динозавра Blikanasaurus cromptoni (верхний триас, Южная Африка), с примечаниями о других четвероногих из нижней формации Эллиотта» . Paläontologische Zeitschrift . 72 (1–2): 163–177. DOI : 10.1007 / bf02987824 . ISSN 0031-0220 . S2CID 128464155 .  
  17. ^ Dutuit, JM; Хейлер, Дэниел (1983). "Taphonomie des gisements de Vertebres triasiques marocains (кулуар д'Аргана) и палеогеография". Бюллетень геологического общества Франции . S7-XXV (4): 629. DOI : 10,2113 / gssgfbull.s7-xxv.4.623 . ISSN 0037-9409 . 
  18. ^ Бирон, ЧП; Dutuit, JM (1981). "Figurations sédimentaires et traces d'activité au sol dans le Trias de la education d'Argana et de l'Ourika (Maroc)". Бюллетень его Национальный музей d'Histoire Naturelle, раздел C . 3 (4): 399–427. ISSN 0181-0642 . 
  19. ^ Гальтон, PETER M. (1985). «Рацион прозауроподных динозавров позднего триаса - ранней юры» . Летая . 18 (2): 105–123. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1985.tb00690.x . ISSN 0024-1164 . 
  20. ^ а б Лукас, Спенсер Г. (1998). «Глобальная триасовая биостратиграфия и биохронология четвероногих». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 143 (4): 347–384. Полномочный код : 1998PPP ... 143..347L . DOI : 10.1016 / s0031-0182 (98) 00117-5 . ISSN 0031-0182 . 
  21. ^ a b Джалил, Н.-Э. (1999). «Континентальные местонахождения пермских и триасовых позвоночных из Алжира и Марокко и их стратиграфические корреляции». Журнал африканских наук о Земле . 29 (1): 219–226. Bibcode : 1999JAfES..29..219J . DOI : 10.1016 / s0899-5362 (99) 00091-3 . ISSN 1464-343X . 
  22. ^ Лангер, Макс С .; Абдала, Фернандо; Рихтер, Марта; Бентон, Майкл Дж. (1999). «Зауроподоморфный динозавр из верхнего триаса (карнийский период) на юге Бразилии» (PDF) . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 329 (7): 511–517. Bibcode : 1999CRASE.329..511L . DOI : 10.1016 / s1251-8050 (00) 80025-7 . ISSN 1251-8050 .  
  23. ^ Йейтс, Адам М .; Китчинг, Джеймс У. (22 августа 2003 г.). «Самый ранний из известных динозавров зауроподов и первые шаги к передвижению зауроподов» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 270 (1525): 1753–1758. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2417 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691423 . PMID 12965005 .   
  24. Перейти ↑ Durand, JF (2005). «Основные африканские вклады в палеозойскую и мезозойскую палеонтологию позвоночных». Журнал африканских наук о Земле . 43 (1–3): 53–82. Bibcode : 2005JAfES..43 ... 53D . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2005.07.014 . ISSN 1464-343X . 
  25. ^ а б Ирмис, РБ; Паркер, WG; Несбитт, SJ; Лю, Дж. (2007). "Ранние орнитисхийские динозавры: триасовые записи" (PDF) . Историческая биология . 19 (1): 3–22. DOI : 10.1080 / 08912960600719988 . S2CID 11006994 .  
  26. ^ а б Джалил, Нур-Эддин; Кнолль, Фабьен (2002). "Является ли Azendohsaurus laaroussii (Карнийский, Марокко) динозавром?" (PDF) . Программа 62-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы . 62-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. 62 . Норман, Оклахома. п. 70А.
  27. ^ Гальтон, PM; Апчерч, П. (2004). «Просауроподы». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия, второе издание . Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  232 -258. ISBN 9780520254084. OCLC  154697781 .
  28. ^ Паркер, Уильям Дж .; Ирмис, Рэндалл Б.; Nesbitt, Sterling J .; Марц, Джеффри В .; Браун, Лори С. (2005-05-07). «Поздний триасовый псевдозухий Revueltosaurus callenderi и его значение для разнообразия ранних орнитисхийских динозавров» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 272 (1566): 963–969. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3047 . ISSN 0962-8452 . PMC 1564089 . PMID 16024353 .   
  29. ^ Khaldoune, F. (2014). Les vertébrés дю Permien э дю Триас дю Марок (Басин d'Argana, Haut Atlas Occidental) АВЭК ла Переоценка d ' Azendohsaurus laaroussii (Reptilia, архозаврообразные) и др ла описание де Reptilia Moradisaurinae и др Rhynchosauria Nouveaux: Anatomie, отношения phylogénétiques ЕТ Последствия для biostratigraphiques (Неопубликованные Кандидатская диссертация) (на французском языке). Университет Кади Айяд , Марракеш , Марокко .
  30. ^ a b c Cubo, J .; Джалил, Н.-Э. (2019). «Гистология костей Azendohsaurus laaroussii : значение для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha». Палеобиология . 45 (2): 317–330. DOI : 10.1017 / pab.2019.13 . S2CID 155782789 . 
  31. ^ Причард, Адам С .; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсид» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017RSOS .... 470499P . DOI : 10,1098 / rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .   
  32. ^ Б с д е е г Flynn, J .; Nesbitt, S .; Пэрриш, М .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2008). «Новый вид базального архозавроморфа из позднего триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (Дополнение 3): 78A. DOI : 10.1080 / 02724634.2008.10010459 .
  33. ^ a b c Флинн, Джон Дж .; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта; Симпсон, Уильям Ф .; Уотли, Робин Л .; Висс, Андре Р. (1999-10-22). «Триасовая фауна Мадагаскара, включая ранних динозавров». Наука . 286 (5440): 763–765. DOI : 10.1126 / science.286.5440.763 . ISSN 0036-8075 . PMID 10531059 .  
  34. ^ а б Мело, ТП; Abdala, F .; Соарес, МБ (2015). «Малагасийский цинодонт Menadon besairiei (Cynodontia; Traversodontidae) в среднем-верхнем триасе Бразилии» . Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (6): e1002562. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.1002562 . ISSN 1937-2809 . S2CID 128925370 .  
  35. ^ Шмитт, MR; Martinelli, AG; Мело, ТП; Соарес, МБ (2019). «О наступлении traversodontid Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) в начале позднего триаса Santacruzodon Сборки зоны (Santa Maria Supersequence, южная Бразилия): таксономический и биостратиграфические последствиях». Журнал южноамериканских наук о Земле . 93 : 36–50. Bibcode : 2019JSAES..93 ... 36S . DOI : 10.1016 / j.jsames.2019.04.011 .
  36. ^ Флинн, Джон Дж .; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта; Ранивохариманана, Ловасоа; Симпсон, Уильям Ф .; Висс, Андре Р. (2000-09-25). «Новые траверсодонтиды (Synapsida: Eucynodontia) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 422–427. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0422: ntseft] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  37. ^ Ezcurra, MD (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .   
  38. ^ Причард, Адам С .; Готье, Жак А .; Хэнсон, Майкл; Бевер, Габриэль С .; Бхуллар, Бхарт-Анжан С. (23.03.2018). «Крошечный ястреб триасового периода из Коннектикута и ранняя эволюция диапсидного питающего аппарата» . Nature Communications . 9 (1): 1213. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1213P . DOI : 10.1038 / s41467-018-03508-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 5865133 . PMID 29572441 .   
  39. ^ а б Госвами, А .; Флинн, JJ; Ranivoharimanana, L .; Висс, АР (2005). «Стоматологические микронесы в триасовых амниотах: значение для палеоэкологии и механики жевания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 320–329. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0320: DMITAI] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Werning, S .; Ирмис, Р. (2010). «Реконструкция онтогенеза триасового базального архозавроморфа Trilophosaurus с использованием гистологии костей и морфометрии костей конечностей» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (Приложение 2: Общество палеонтологии позвоночных, посвященное 70-летию): 185A – 186A. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 . 
  41. ^ Ну и дела, БМ; Paerker, WG; Марш, AD (2020). « Переописание Anaschisma (Temnospondyli: Metoposauridae) из позднего триаса штата Вайоминг и филогении Metoposauridae» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (3): 233–258. DOI : 10.1080 / 14772019.2019.1602855 . S2CID 190896742 . 
  42. ^ Раффелл, А .; Симмс, MJ; Винелл, ПБ (2016). «Эпизод карнийской влажности в конце триаса: обзор» (PDF) . Геологический журнал . 153 (специальный выпуск 2): 271–284. Bibcode : 2016GeoM..153..271R . DOI : 10.1017 / S0016756815000424 .
  43. ^ Dutuit, Жан-Мишель (1977). "Paleorhinus magnoculus, Phytosaure du Trias supérieur de l'Atlas marocain" (PDF) . Géologie Méditerranéenne (на французском языке). 4 (3): 255–267. DOI : 10,3406 / geolm.1977.1007 . ISSN 0397-2844 .  
  44. ↑ Джалил, Нур-Эддин; Пейер, Карин (2007). «Новый рауизухий (Архзаурия, Сучия) из верхнего триаса бассейна Аргана, Марокко» . Палеонтология . 50 (2): 417–430. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00640.x . ISSN 0031-0239 . 
  45. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Шубин, Нил Х. (2012). "Первая динозаврическая форма Силезаврида из позднего триаса Марокко" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 277–284. DOI : 10,4202 / app.2011.0015 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55015883 .   
  46. ^ а б Лукас, Спенсер Г. (1998). «Этозавр Longosuchus из триаса Марокко и его биохронологическое значение». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA . 326 (8): 589–594. Bibcode : 1998CRASE.326..589L . DOI : 10.1016 / s1251-8050 (98) 80211-5 . ISSN 1251-8050 . 
  47. ^ Паркер, Уильям Дж .; Марц, Джеффри В. (14 июля 2010 г.). «Использование позиционной гомологии в остеодермах этозавра (Archosauria: Pseudosuchia) для оценки таксономического статуса Lucasuchus hunti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1100–1108. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483536 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83713904 .  
  48. ^ Мартин, М. (1980). « Mauritanichthys rugosus n. Gen. Et n. Sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) du Trias Superieur, континентальный марокаин [ Mauritanichthys rugosus n. Gen. Et n. Sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) из континентальной части Марокко, Верхней части Марокко]. ". Геобиос . 13 (3): 437–441. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (80) 80078-7 .
  49. ^ Мартин, М. (1980). « Dipteronotus gibbosus (Actinopterygi, Chondrostei), новый Colobodontidae du Trias Superieur, континентальный марокаин [ Dipteronotus gibbosus (Actinopterygi, Chondrostei), новый Colobodontidae из континентального марокканского верхнего триаса]». Геобиос . 13 (3): 445–449. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (80) 80080-5 .
  50. ^ Мартин, М. (1982). «Les Actinoptérygiens (Perleidifomes et Redfieldiiformes) du Trias supérieur continental du couloir d'Argana (Западный Атлас, Марок) [Актиноптериги (Perleidiformes и Redfieldiiformes) из континентального верхнего триаса долины Арганы (западный Атлас)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 162 (3): 352–372.
  51. ^ Хофманн, Аксель; Турани, Абделила; Гаупп, Рейнхард (2000). «Цикличность триасовых и нижнеюрских континентальных красных пластов долины Аргана, Марокко: последствия для палеоклимата и эволюции бассейнов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 161 (1–2): 229–266. Bibcode : 2000PPP ... 161..229H . DOI : 10.1016 / s0031-0182 (00) 00125-5 . ISSN 0031-0182 . 
  52. ^ Lagnaoui, A .; Klein, H .; Voigt, S .; Hminna, A .; Sabre, H .; Шнайдер, JW; Вернебург, Р. (2012). «Позднетриасовые ичнокомплексы с преобладанием четвероногих из бассейна Аргана (Западный Высокий Атлас, Марокко)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 19 (4): 238–253. DOI : 10.1080 / 10420940.2012.718014 . S2CID 128885921 . 
  53. ^ Lagnaoui, A .; Klein, H .; Sabre, H .; Fekkak, A .; Белахмира, А .; Шнайдер, JW (2016). «Новые открытия следов архозавра и других четвероногих в формации Тимезгадиуин (пачка Ирохален, верхний триас) бассейна Аргана, западная часть Высокого Атласа, Марокко - Ихнотаксономические последствия» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 453 : 1–9. Bibcode : 2016PPP ... 453 .... 1L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2016.03.022 .
  54. ^ Зухейр, Тарик; Хминна, Абделькбир; Кляйн, Хендрик; Лагнауи, Абделуахед; Сабер, Хафид; Шнайдер, Йорг В. (2018). «Необычный след архозавра и связанная с ним ихнофауна четвероногих из пачки Ирохален (формация Тимезгадиуин, поздний триас, карнийский период) бассейна Аргана, Западный Высокий Атлас, Марокко» . Историческая биология . 32 (5): 589–601. DOI : 10.1080 / 08912963.2018.1513506 . ISSN 0891-2963 . S2CID 91315646 .  
  55. ^ a b Лангер, Макс; Бонифаций, Михаил; Куни, Жиль; Барбьери, Лоран (2000). «Филогенетическое положение Isalorhynchus genovefae , ринхозавра позднего триаса из Мадагаскара» (PDF) . Annales de Paléontologie . 86 (2): 101–127. DOI : 10.1016 / s0753-3969 (00) 80002-6 . ISSN 0753-3969 .  
  56. ^ a b Каммерер, CF; Флинн, JJ; Ranivoharimanana, L .; Висс, АР (2010). «Первое упоминание о пробаиногнатах (Cynodontia: Chiniquodontidae) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1889–1894. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.520784 . S2CID 85868922 . 
  57. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (02.07.2020). «Крошечный орнитодиранский архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров» . Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. DOI : 10.1073 / pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7395432 . PMID 32631980 .   
  58. ^ Лангер, Макс Кардосо (2005). "Исследования континентальной позднетриасовой биохронологии четвероногих. II. Исчигуаластский и карнийский глобальные корреляции" (PDF) . Журнал южноамериканских наук о Земле . 19 (2): 219–239. Bibcode : 2005JSAES..19..219L . DOI : 10.1016 / j.jsames.2005.04.002 . ISSN 0895-9811 .