Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с бактериоцитов )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Бактериоцит
Биологический бюллетень (20191713930) .jpg
Пост-личиночная жаберная нить Bathymodiolus azoricus с выраженными бактериоцитами
Анатомические термины микроанатомии

Bacteriocyte ( греческий для бактерий клетки ), также известный как mycetocyte , является специализированным адипоцитов в основном в определенных насекомых групп , таких как тли , мух цеце , немецкие тараканы , долгоносиков . Эти клетки содержат эндосимбиотические организмы, такие как бактерии и грибы , которые обеспечивают своего хозяина незаменимыми аминокислотами и другими химическими веществами. Бактериоциты могут объединяться в специализированный орган, называемый бактериомом .

У насекомых часто встречается эндосимбиоз с участием микроорганизмов. Более 10% видов насекомых полагаются на внутриклеточные бактерии для своего развития и выживания. [1] Эндосимбионты и их отношения со своими хозяевами разнообразны как функционально, так и генетически. Однако клетка-хозяин, в которой обитают бактериальные и грибковые эндосимбионты, в основном неизвестна.

Местоположение [ править ]

Расположение бактериоцитов варьируется в зависимости от насекомого и типа эндосимбионта. Эти клетки часто населяют жировые тела внутри эпителия средней кишки . Близость к пищеварительной системе насекомых способствует усвоению питательных веществ, продуцируемых бактериоцитами. Однако инфицированные грибком бактериоциты и некоторые инфицированные бактериями бактериоциты могут иногда заселять гемоцель , содержащую кровь полость между органами большинства членистоногих . [2]

Развитие [ править ]

Передача эндосимбионтов [ править ]

Считается, что вертикальная передача эндосимбионтов от материнских бактериоцитов происходит на стадии развития бластулы

Перенос бактериоцитарных микроорганизмов происходит вертикальным путем от матери к потомству. Горизонтальная передача или инфекция обычно не возникают, потому что выживание насекомых с бактериоцитами в значительной степени зависит от своих симбиотических взаимоотношений. Хозяева без бактериоцитов обычно не выживают и не размножаются во взрослой жизни. В некоторых случаях бактерии и грибки передаются через яйцо, как в случае с Buchnera ; [3] у других, таких как Wigglesworthia , они передаются через вещество молочного цвета, которое скармливается развивающемуся эмбриону насекомого .

Хотя вертикальная передача симбионтов имеет решающее значение, лежащие в основе и клеточные механизмы этого процесса относительно неизвестны. Однако существует несколько существующих гипотез. Одна из теорий заключается в том, что микроорганизмы, циркулирующие в гемолимфе матери, мигрируют в заднюю область бластулы потомства, содержащей увеличенные клетки фолликула.. Другие исследования предполагают, что симбионты напрямую переносятся из материнского бактериоцита в фолликулярную область бластулы посредством экзоцитарного и эндоцитарного транспорта. Более новая гипотеза предполагает, что между материнским бактериоцитом и бластулой образуется мембранный канал, который действует как мост для симбионтов. Кроме того, некоторые исследования показывают, что распознавание ниш стволовых клеток и ассоциация с динеином , кинезином и микротрубочками имеют решающее значение для передачи от родителя к зародышевой линии потомства, а также для сегрегации к дочерним клеткам хозяина. [4]

Рост [ править ]

Ткань бактериоцитов значительно разрастается во время развития нимфы и личинки, поскольку она организуется в два регулярных кластера около кишечника и развивающихся эмбриональных цепочек. По мере взросления некоторых насекомых, таких как тля, у них начинает проявляться дезорганизованная структура ткани бактериоцитов. В конце концов, эта тенденция приводит к прогрессирующей дезагрегации ткани, вызванной возрастающим недостатком межклеточной адгезии клеток, которая только увеличивается с возрастом насекомого. Дезагрегация заметно проявляется как у репродуктивно активных, так и у стареющих взрослых. Некоторые ядра бактериоцитов , например, у тли, также развиваются по этой схеме. Первоначально они имеют округлую форму и расположены по центру, но постепенно деформируются и перемещаются к периферии клетки. [5]

Смерть [ править ]

Тли эволюционно тесно связаны со своими эндосимбионтами и зависят от них в плане выживания на протяжении всей своей жизни, что приводит к особой форме гибели клеток.

Бактериоциты могут подвергаться контролируемой форме гибели клеток, отличной от апоптоза . Удаление бактериоцитов обычно начинается, когда насекомое достигает репродуктивной зрелости. Дегенерация бактериоцитов начинается с цитоплазматической гипервакуоляции, что означает, что избыток органелл, называемых вакуолями, формируется в цитоплазме, а затем постепенно распространяется по всей клетке. Считается, что эти вакуоли, которые происходят из эндоплазматического ретикулума , также содержат большие кислотные компартменты, способствующие клеточной дегенерации. Гипервакуолизация - обычное явление в клетках, которые подвергаются аутофагии., или "самопоедающая" смерть. Бактериоциты, однако, не подвергаются аутофагической гибели из-за отсутствия переваренных клеточных компонентов в вакуолях. Бактериоциты действительно развивают некоторые органеллы для разрушения клеточных компонентов, называемых аутофагосомами , но исследования показывают, что их развитие является стрессовой реакцией на неблагоприятные клеточные условия, вызванные кислой гипервакуолизацией, а не способствует гибели клеток. Эта форма гибели бактериоцитов также является неапоптотической из-за неправильной формы взрослого ядра, а также отсутствия конденсации хроматина во время дегенерации и других характерных особенностей. Генетическое тестирование также показывает значительное ингибирование апоптотического пути. Некоторые другие характеристики гибели клеток, обнаруженные в бактериоцитах, включают индуцированную кислотой митохондриальнуюдисфункция, высокий уровень активных форм кислорода и, на поздней стадии гибели клеток, переваривание эндосимбионтов лизосомами . [5]

Другие бактериоциты, подобные тем, которые обнаруживаются у долгоносиков, претерпевают другую форму гибели клеток. В отличие от тли долгоносики теряют свои бактериоциты в зрелом возрасте. У этих видов как апоптотический, так и аутофагический механизмы быстро устраняют бактериомы, связанные с кишечником. Эта форма гибели клеток чаще встречается у насекомых с меньшей зависимостью от их эндосимбионтов. С другой стороны, тля эволюционно тесно связана с бактериальным эндосимбиозом, что приводит к более сложной форме гибели клеток. [5]

Функция [ править ]

Питание [ править ]

Основная функция бактериоцитов - косвенно обеспечивать своих насекомых-хозяев питательными веществами с помощью симбионтов. Микроорганизмы, находящиеся в этих специализированных клетках, производят необходимые питательные вещества для своих хозяев в обмен на жизнь в замкнутой среде. Здоровье этих эндосимбионтов имеет решающее значение для биологии хозяина, поскольку их присутствие изменяет баланс метаболизма аминокислот и фосфорилирования митохондрий . Оба эти процесса важны для способности насекомых летать и работать. Насекомые, содержащие симбионтов, лучше всего развиваются, когда их кормят на диете с более низким соотношением белков и углеводов, чем у других насекомых, потому что симбионты уже добавляют хозяину значительные количества аминокислот и азота. [2]Из-за этого дисбаланса питания бактериоциты чаще встречаются у насекомых, которые придерживаются диеты, состоящей из избытка одного соединения и недостатка некоторых питательных веществ, таких как аминокислоты и белки . [1]

Другие функции [ править ]

В то время как некоторые эндосимбионты напрямую обеспечивают своих хозяев пищей, другие выделяют ферменты, которые помогают переваривать материалы, которые насекомое не может разрушить, например, дерево. [6] Кроме того, известно, что некоторые эндосимбионты бактериоцитов выполняют иммунную функцию, настраивая иммунную систему, особенно против трипаносом . [7]

Примеры [ править ]

Симбионты (Buchnera aphidicola) в бактериоците гороховой тли (Acyrthosiphon pisum). Центральный объект - ядро ​​хозяина; Клетки Buchnera имеют округлую форму и упакованы в цитоплазму. [8]

Тля [ править ]

Развитие бактериоцитов тли ( Acyrthosiphon pisum ) изучали на клетках-хозяевах, содержащих эндосимбиотические бактерии Buchnera aphidicola . Бактериоциты тли имеют субпопуляцию бактериоцитов, которая выбирается до передачи бактерий эмбриону от матери. Даже на более позднем этапе жизни тли вторая популяция жировых клеток отбирается, чтобы стать бактериоцитами. Развитие бактериоцитов сохраняется у тлей 80–150 миллионов лет. [9]

Мухи цеце [ править ]

Самым заметным и жизненно важным эндосимбионтом мухи цеце является бактерия Wigglesworthia glossinidia. Эти бактерии находятся в бактериоцитах мухи и производят витамины группы B (B1, B6 и B9). Сама муха цеце не способна получать эти питательные вещества из-за своего гематофага . Популяция W. glossinidia в материнских молочных железах также помогает стимулировать иммунную систему на личиночной стадии. Мухи цеце с бактериоцитами, содержащими W. glossinidia , в более позднем возрасте менее восприимчивы к трипаносомной инфекции. [7]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л., редакторы. (2000) Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых. В: Дворкин М., редактор. Прокариоты [онлайн]. Нью-Йорк: Спрингер. Доступно: http://link.springer.de/link/service/books/10125/.
  2. ^ а б Томпсон, С. Н.; Симпсон, SJ (2009). «Питание». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 715–720.
  3. Перейти ↑ Douglas, AE (1998). «Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera ». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–38. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . ISSN 0066-4170 . PMID 15012383 .  
  4. ^ Кога; Менг; Цучида; Фукацу (2012). «Клеточный механизм для избирательной вертикальной передачи симбионта облигатного насекомого на границе раздела бактериоцит-эмбрион» . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (20): 1230–1237. DOI : 10.1073 / pnas.1119212109 . PMC 3356617 . PMID 22517738 .  
  5. ^ a b c Калевро, Федерика; Каллартс, Патрик; Чарльз, Юбер; Хедди, Абдельазиз; Феввей, Жерар; Вульстеке, Верле; Дюпор, Габриель; Бюлер, Курт; Паризо, Николя (20.02.2018). «Гибель бактериоцитов в симбиотической системе гороховой тли / Бухнера» . Труды Национальной академии наук . 115 (8): E1819 – E1828. DOI : 10.1073 / pnas.1720237115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5828623 . PMID 29432146 .   
  6. ^ Брюн, Андреас (2009). «Симбионты, способствующие пищеварению». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 978–983.
  7. ^ а б Слоун, Меган; Лигоксигакис, Петрос (2017). «Иммунология насекомых-переносчиков: взаимодействие москитов и мухи цеце с кинетопластидными паразитами как парадигма установления инфекции». Успехи физиологии насекомых . 52 : 231–248. DOI : 10.1016 / bs.aiip.2017.04.003 .
  8. ^ Хофф, Мэри (2007-04-10). «Когда бактерии теряют единую основу ДНК, страдает тля» . PLoS Biol . 5 (5): e126. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050126 . PMC 1847844 . PMID 20076671 .  
  9. ^ Braendle, Кристиан; Миура, Тору; Бикель, Райан; Шинглтон, Александр В .; Камбхампати, Шринивас; Стерн, Дэвид Л. (13.10.2003). "Происхождение и эволюция бактериоцитов в симбиозе тли-Бухнера" . PLoS Biol . 1 (1): e21. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000021 . PMC 212699 . PMID 14551917 .