Баланоглосс

Баланоглосс
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Hemichordata
Учебный класс:	Энтеропнеуста
Заказ:	Энтеропнеуста
Семья:	Ptychoderidae
Род:	Баланоглосс Delle Chiaje, 1829
Разновидность
См. Текст.

Баланоглосс является океанским обитающим кишечнодышащим (Enteropneusta) родом великого зоологического интересапотому что, будучи полухордовым , это «эволюционное звено» между беспозвоночной и позвоночным . Balanoglossus - это deuterostome и напоминает Ascidians или морских брызг тем , что имеет жаберные отверстия или « жаберные щели ». Он не имеет хорды в верхней части тела и не имеет нервной хорды. У него есть стомохордОднако это кишка внутри воротника. Их головки могут быть от 2,5 мм (1/10 дюйма) до 5 мм (1/5 дюйма).

Открытие [ править ]

Дж. Ф. Эшшольц, открывший Balanoglossus в 1825 г. на острове Машаил, описал его как червеобразную голотурию. Открытие жаберных щелей у этого животного Ковалевским (1865 г.) привело к созданию особого класса Enteropneusta Гегенбауром (1870 г.). Бейтсон (1885) включил их в Phylum Chordata. Однако Хайман (1959) поместил их рядом с иглокожими и дал Hemichordata статус независимого типа.

Классификация [ править ]

Этот простой организм обнаруживает сходство с несколькими разнообразными группами.

Среда обитания [ править ]

Balanoglossus - туберкулезное ^{[ проверьте правописание ]} или роющее животное, исключительно морское. Он находится на мелководье между отметками приливов и отливов вдоль побережья теплого и умеренного океанов.

BURROW [ править ]

Balanoglossus clavigerus - U-образная форма, вырытая на песчаном дне.

Родство с Немертинеей [ править ]

(Черви хоботка)

Немертины напоминают плоских червей и обладают длинным выступающим хоботком. Balanoglossus показывает сходство с немертином в роющих норках и привычках кормления. Хоботок немертин сравнивают с хоботком Balanoglossus. Эти сходства поверхностны, так как хоботок Balanoglossus. Не выступающий, как у немертин. Баланоглосс. также не имеет латерального нервного канатика немертин.

Родство с Phoronida [ править ]

Это червеобразные трубчатые животные, обитающие на дне мелководных морей.

Парные мешочки, отходящие от желудка форонид, сравнивают с буккальным дивертикулом Balanoglossus.

Нервная система в обеих группах внутриэпидермальная.

Сила регенерации видна в обеих группах.

Личинка актинотроха Phoronis похожа на личинку торнарии Balanoglossus.

Несмотря на это сходство, следующие различия, имеющиеся между этими двумя группами, показывают, что эти группы не имеют тесного родства:

а) Отсутствие жаберных щелей у Phoronis.

б) Наличие латерального нервного канатика у Phoronis.

в) Образование целома путем расщепления мезодермы у Phoronis (шизоцелевая).

Исследование развития Phoronis Селис-Лонг Чамп (1909) убедительно доказало, что Balanoglossus нельзя отнести к Phoronida.

Родство с Pogonophora [ править ]

(Бородатые черви)

Это морские трубчатые животные, имеющие спереди одно или несколько щупалец. Наиболее поразительное сходство этой группы с Balanoglossus - это способ образования мезодермы и целома. Мезодерма образована из энтодермы в виде полых мешочков, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. Полости мешочков образуют целому. Таких животных называют энтероцеломатами, поскольку мезодерма и целома возникают из кишечника.

Другие персонажи, у которых бородачи напоминают Balanoglossus:

а) Наличие протоэля с внешней порой.

б) Расположение гонад в стволе.

в) Внутриэпидермальная нервная система.

г) Превращение целомического эпителия в мышечные волокна и соединительную ткань.

Они различаются следующими персонажами:

1) Центральная нервная система расположена в протосоме Pogonophora и в mcsosome у Balanoglossus. 2) Щупальцевый аппарат, который присутствует у некоторых полухордовых, имеет мгсосомальное (воротниковое) происхождение, в то время как у Погонофоры протеосомное происхождение.

Тот факт, что только несколько групп беспозвоночных являются энтероэлементами, предполагает, что Pogonophora, по-видимому, довольно тесно связаны с полухордовыми.

Родство с Аннелидой [ править ]

Шпенгель (1893) предположил родство Balanoglossus с кольчатыми червями.

Эти две группы показывают следующее сходство:

а) Форма тела.

б) Хоботок Balanoglossus напоминает простомиум дождевого червя.

в) Привычки рыть и кормиться.

г) Вентральный нервный канатик.

д) Дорсальный и вентральный кровеносный сосуд.

е) Направление кровотока.

ж) Сходство личинки трохофоры кольчатых червей и личинки торнарии Balanoglossus по следующим признакам:

и) Апикальная пластинка с глазами, сенсорными ресничками и прикрепленными мышцами. ii) Разделение пищеварительного тракта на пищевод, желудок и кишечник. iii) Две передние пары мезодкрмических пузырьков. iv) Преанальное ресничное кольцо трохофоры соответствует главному ресничному кольцу торнария.

Эти две группы отличаются следующими персонажами:

1) Спинной нервный тяж и жаберные щели у кольчатых червей отсутствуют. 2) Метамерически расположенные нефридии кольчатых червей у Balanoglossus отсутствуют. 3) Спайность яйца кольчатых червей спиралевидная и определенная, а у Balanoglossus - радиальная неопределенная. 4) Гаструляция у кольчатых червей происходит эпиболией, а у Balanoglossus - эмболией. 5) Целом кольчатых червей шизоцелевая, а у Balanoglossus энтероцелевая. 6) Бластопор становится ртом у личинок кольчатых червей и анусом при развитии Balanoglossus. 7) Пара примитивных почек трохофоров у торнариев отсутствует. 8) Преоральный целомор торнариев у трохофор отсутствует. Эти различия между двумя группами не предполагают определенной связи между ними. Эти две группы животных могли происходить из отдаленных предков.Таким образом, от кольчатых червей Balanoglossus отказались.

Родство с иглокожими [ править ]

Сродство Balanoglossus с иглокожими впервые было высказано Метчинковым (1865).

Между взрослыми особями иглокожих и Balanoglossus нет сходства, за исключением наличия внутриэпидермальной нервной системы.

Однако поразительное сходство между личиночными формами этих двух групп привело Мюллера в заблуждение, считая личинку торнария личинкой морской звезды.

Сходства между личинкой торнарии и бипиннарией и другими личиночными формами иглокожих заключаются в следующем:

1) Они пелагические, прозрачные. 2) Раннее развитие происходит по той же схеме. 3) Бластопор становится анусом. 4) Целом энтероцеллюлярный, как и у погонофоров. 5) Целом при первом образовании делится на три переднезадних части: протоколь, мезоцель и метакоэль у Balanoglossus и аксоцель, гидроцель и соматоцель у иглокожих. Гидроцель открывается наружу через поры, как протоколь и мезоцель у Balanoglossus. Пора хоботка Balanoglossus сравнивается с порами воды. 6) Сердечный пузырь Balanoglossus сравнивается с мадрепоровым пузырьком личинок иглокожих. Эти структуры тесно связаны с экскреторными структурами, клубочком у Balanoglossus и осевой железой у иглокожих. 7) Пищеварительный канал делится на три части: пищевод, желудок и кишечник.8) Сходство ресничек этих личиночных форм расценивается как поверхностный признак.

Личиночные формы проявляют следующие отличия:

1) Отсутствие апикальной пластинки с глазковыми пятнами, ресничек у личинок иглокожих. 2) Протоцель парный у личинок иглокожих и непарный у торнариев.

Сходство личиночной формы этих двух групп предполагает сильное родство между ними и их происхождение от общего предка. Они должны были развиваться по разным направлениям в ответ на разные образы жизни, которые они были призваны вести.

Родство с хордовыми [ править ]

Уильям Бейтсон (1885) был первым, кто отстаивал хордовые особенности Enteropneusta и включил их в Phylum Chordata. Предполагалось, что они обладают хордой, жаберными щелями и спинным трубчатым нервным канатиком, которые являются тремя уникальными характеристиками хордовых.

(1) Нотохорд: Бейтсон назвал щечный дивертикул Balanoglossus нотохордой по следующим причинам:

(а) Он происходит из дорсальной области энтодермы. (б) Это имеет какое-то отношение к функции скелета. (c) Он состоит из вакуолизированных клеток.

Эта структура, как предсказал Ньюман, перестала рассматриваться как хорда по следующим причинам:

(1) Хорда никогда не образуется как дивертикул. Он отрезан от крыши архентерона из-за образования целомических мешочков по обе стороны от него. Ротовая полость обычно выстлана эктодермой. Поэтому сомнительно, что дивертикул буккального отдела является энтодермальной структурой. Настоящая хорда - это всегда прочная структура. (2) Нотохорда хордовых идет назад от головы, а не только вперед. Утверждается, что хорда, проходящая по всей длине тела, будет невыгодной для животного, движения которого зависят от удлинения и укорачивания тела. (3) Ротовая полость выстлана вакуолизированными клетками, которые продолжаются в ее дивертикуле.

Согласно Newell (1952) «хорд» Balanoglossus. отличается от настоящих хордовых следующими символами:

1. Настоящая хорда заключена в оболочку, которой нет у Balanoglossus. 2. Щечный дивертикул Balanoglossus не имеет отношения к бластопору. 3. Дивертикул недостаточно жесткий, чтобы выполнять функцию скелета. 4. Нотохорда хордовой лежит выше спинного кровеносного сосуда, а хорда Balanoglossus. лежит ниже центральной кровеносной пазухи хоботка. 5. Наличие в нем полостей.

Силен (1957) называет буккальный дивертикул своего рода преоральной кишкой, в то время как, по мнению Гангули и Мукхерджи, он нервный по своей природе.

(2) Жаберная щель. Наиболее близкое родство Balanoglossus с настоящими хордовыми связано с наличием в нем ряда пар жаберных щелей. Жаберные щели Balanoglossus и Amphioxus имеют близкое сходство. Первичные жаберные щели Amphioxus разделены на две щели языковой перемычкой, которая растет с дорсальной стороны. Языковая планка Balanoglossus, однако, не полностью разделяет щель. Скелетные стержни, поддерживающие жаберные стержни, у этих двух животных также более или менее похожи. Урохордовые, более близкие к Amphioxus, не имеют этого типа жаберных щелей. Некоторые авторы сомневаются в том, что жаберные щели Balanoglossus действительно являются глоточными щелями, поскольку у одного вида Balanoglossus имеется целых 700 пар жаберных щелей. В высших хордовыхглоточная область очень короткая, обычно с 5–6 парами жаберных щелей.

(3) дорсальный трубчатый нервный канатик. Часть спинного нервного канатика в воротниковой области Balanoglossus представляет собой спинной нервный канатик. Переднее и заднее отверстия этого воротникового канатика называются соответственно передними и задними нейропорами.

За исключением этой области остальная нервная система Balanoglossus отчетливо относится к типу беспозвоночных. Брюшной нервный тяж Balanoglossus никогда не существует у хордовых.

Таким образом, за исключением жаберных щелей, предполагаемые хордовые признаки Balanoglossus кажутся решительно сомнительными.

Пять целомических полостей Balanoglossus, составляющих трисегментарное состояние, также обнаруживаются на эмбриональной стадии Amphioxus. Энтероцелевое происхождение целома у Balanoglossus и Amphioxus также имеет большее филогенетическое значение, чем сходство в жаберных щелях и так называемом хорде и спинном канальцевом нервном канатике.

Хордовые - метамерически сегментированные животные, в то время как Balanoglossus сохраняет на взрослой стадии трехсегментный характер своих личинок. Согласно Ньюману, Balanoglossus, таким образом, сохраняет личиночную организацию на протяжении всей жизни, в то время как у Amphioxus и позвоночных метамеризм был вторичным путем деления заднего целома на длинный ряд сегментов.

Эпидермис полухордовых покрыт ресничками, тогда как у хордовых он не покрыт ресничками.

Направление кровотока в дорсальном и вентральном кровеносных сосудах аналогично таковому у беспозвоночных, как дождевой червь.

Сходство между Balanoglossus и настоящими хордовыми в некоторых структурах взрослых и эмбриональных и личиночных стадиях показывает, что полухордовые и настоящие хордовые, несомненно, связаны, хотя и отдаленно. Они, как упоминалось выше, по своей морфологии и развитию ближе к типам беспозвоночных Echinodermata и Phoronida, чем к хордовым.

Следовательно, Хайман поместил их среди беспозвоночных как самостоятельный тип. ^[1]

Виды [ править ]

Во Всемирном регистре морских видов перечислены следующие виды : ^[2]

В Wikisource есть текст статьи Balanoglossus из Британской энциклопедии 1911 года .

• Balanoglossus apertus Spengel, 1893 г.
• Balanoglossus aurantiaca Girard, 1853 г.
• Холм Balanoglossus australiensis , 1894
• Balanoglossus biminiensis Willey, 1899 г.
• Balanoglossus capensis Gilchrist, 1908 г.
• Balanoglossus carnosus Willey, 1899 г.
• Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829 г.
• Balanoglossus gigas Fr. Мюллер в Шпенгеле, 1893 г.
• Balanoglossus jamaicensis Willey, 1899 г.
• Balanoglossus misakiensis Kuwano , 1902 г.
• Balanoglossus natalensis Gilchrist, 1908.
• Balanoglossus numeensis Maser, 1913 год.
• Balanoglossus occidentalis Ritter, 1902 г.
• Balanoglossus proterogonius Belichov, 1928
• Balanoglossus salmoneus Беличов, 1928
• Balanoglossus stephensoni van der Horst, 1937 г.

Ссылки [ править ]