Bothriolepis ( греческий : «ямка масштаб» или «траншейный масштаб» ) был широко распространенный, многочисленным и разнообразного родом из antiarch плакодерм , которые жили во время Среднего до позднего девона периода палеозойской эры . Исторически Ботриолепис обитал во множестве палео-сред, разбросанных по всем палеоконтинентам, включая прибрежные морские и пресноводные районы. [1] Большинство видов ботриолеписа характеризовались как относительно небольшие бентосные пресноводные детритоядные животные.(организмы, которые получают питательные вещества, потребляя разлагающийся растительный / животный материал), в среднем около 30 сантиметров (12 дюймов) в длину. [2] Однако, самый крупный вид, B. rex , имел предполагаемую длину тела 170 сантиметров (67 дюймов). Хотя экспансивный с более чем 60 видов встречаются по всему миру, [3] сравнительно Bothriolepis не необычно более разнообразно , чем у большинства современных донных видов вокруг сегодня. [4]
Ботриолепис | |
---|---|
Модель B. canadensis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | † Плакодерми |
Заказ: | † Антиархи |
Семья: | † Ботриолепидиды |
Род: | † Ботриолепис Эйхвальд , 1840 г. |
Разновидность | |
|
Классификация
Ботриолепис - это род, относящийся к отряду антиархов плакодермы. Самые ранние антиархические плакодермы впервые появились в силурийском периоде палеозойской эры, а к девонскому периоду их можно было обнаружить на всех палеоконтинентах . [5] Самые ранние представители Bothriolepis появляются к среднему девону. Антиархи, как и другие плакодермы, морфологически разнообразны и характеризуются костными пластинами, покрывающими их голову и переднюю часть туловища. [5] Ранние онтогенетические стадии плакодерм имели более тонкие костные пластинки как на голове, так и на туловище, что позволяло легко отличить ранние онтогенетические стадии плакодермы в летописи окаменелостей от таксонов, которые обладали полностью развитыми костными пластинами, но были небольшими по характеристикам. [5] Костные пластинки плакодермы обычно состояли из трех слоев, включая компактный базальный пластинчатый костный слой, средний губчатый костный слой и поверхностный слой; [5] Ботриолепис можно классифицировать как плакодерму, поскольку он обладает этими слоями. Плакодермы вымерли к концу девона. [5] Плакодермы - парафилетическая группа клады Gnathostomata , которая включает всех челюстных позвоночных. [5] Неясно, когда именно появились гнатостомы, но скудные ранние ископаемые остатки указывают на то, что это было когда-то в раннем палеозое. [6] Последний вид Bothriolepis вымер вместе с остальной частью Placodermi в конце девонского периода.
Общая анатомия
Глава
В голове ботриолеписа есть два отверстия : замочная скважина по средней линии на верхней стороне для глаз и ноздрей и отверстие для рта на нижней стороне около переднего конца головы. Открытие сохранившихся структур, которые выглядят как носовые капсулы, подтверждает веру в то, что внешние носовые отверстия располагаются на дорсальной стороне головы рядом с глазами. [7] Кроме того, положение рта на вентральной стороне черепа соответствует типичной горизонтальной ориентации ботриолеписа в покое . У него была особенность на черепе: отдельная перегородка кости под отверстием для глаз и ноздри, окружающие носовые капсулы, называемые предглазничным углублением.
Челюсть
Новый образец из формации Гого в бассейне Каннинг в Западной Австралии предоставил доказательства морфологических особенностей висцеральных элементов челюсти ботриолеписа . Используя образец, очевидно, что подбородочная пластинка (дермальная кость, которая образует верхнюю часть челюсти) антиархов гомологична суборбитальной пластине, обнаруженной у других плакодерм. Кость нижней челюсти состоит из дифференцированной лопаточной и прикусной частей. Рядом с нижнечелюстным суставом располагаются прелатеральные и подлатеральные пластины, которые являются костями, несущими канал. Palatoquadrate не хватает высокий орбитальный процесса и был прикреплен только к вентральной части ментальной пластины, доказывает , что решетчатая область мозговой коробки (область черепа , которая отделяет мозг и полость носа), на самом деле глубже , чем первоначально считали. [8] В дополнение к вышеупомянутому образцу из формации Гого, было обнаружено несколько других образцов с ротовым аппаратом, удерживаемым в естественном положении мембраной, которая покрывает ротовую область и прикрепляется к боковому и переднему краям головы. [9] У ботриолеписа есть челюсть, в которой две половины отделены друг от друга, а у взрослого человека функционально независимы. [9]
Сундук
У ботриолеписа было тонкое туловище, которое, вероятно, было покрыто мягкой кожей без чешуек и отметин. Ориентация, которая, по-видимому, была наиболее стабильной для отдыха, была дорсальной поверхностью вверх, о чем свидетельствует плоская поверхность на вентральной стороне. [1] Контур ствола предполагает, что здесь могла быть хорда, окруженная перепончатой оболочкой, [9] однако прямых доказательств этого нет, поскольку хорда состоит из мягких тканей, которые обычно не сохраняются в ископаемых записывать. Как и у других антиархов , грудной щит Ботриолеписа был прикреплен к его сильно бронированной голове. Его коробчатый корпус был заключен в броневые листы, обеспечивающие защиту от хищников. К брюшной поверхности туловища прикреплена большая тонкая круглая пластинка, отмеченная глубокими линиями и поверхностными гребнями. Эта пластина находится чуть ниже отверстия клоаки . [9]
Кожный скелет
Дермальный скелет состоит из трех слоев: поверхностного пластинчатого слоя, губчатого спонгиоза и компактного базального пластинчатого слоя. Даже в раннем онтогенезе эти слои проявляются у экземпляра Bothriolepis canadensis . Сначала развиваются компактные слои. [10] Предполагается, что на поверхностном слое есть зубчики, которые могли быть сделаны из ячеистой кости. [11]
Плавники и хвост
У ботриолеписа была пара длинных шиповидных грудных плавников , соединенных в основании и опять же чуть больше половины длины . Эти шиповидные плавники, вероятно, использовались для отрыва тела от дна; его тяжелая броня заставила бы его быстро утонуть, как только он потерял бы инерцию. [2] [12] Он также мог использовать свои грудные плавники, чтобы бросать на себя осадок (грязь, песок или что-то еще). Помимо грудных плавников, у него также было два спинных плавника: низкий удлиненный передний спинной плавник и высокий округлый задний спинной плавник [9], хотя предполагаемая структура спинных плавников варьируется в зависимости от конкретных видов ботриолеписа и имеет несколько раз изменялся в реконструкциях, выпущенных исследователями по мере появления новой информации. Хвостового хвост был удлинен, заканчиваясь в узком диапазоне, но , к сожалению , редко сохраняются в окаменелостях. [9] Хотя нет согласованного объяснения их функции, у ботриолеписа также были две перепончатые вентральные оборки, расположенные на заднем конце туловищного панциря по обе стороны от хвоста, каждая из которых имеет две отдельные области. [7] Нет никаких доказательств того, что оборки были задействованы в поддержке скелета, но возможно, что они либо функционировали как плавники, либо участвовали в воспроизводстве, и, возможно, даже присутствовали у одного пола, но не у другого. [7]
Мягкая анатомия
Структуры, состоящие из мягких тканей, обычно не сохраняются в окаменелостях, потому что они легко разрушаются и разлагаются намного быстрее, чем твердые ткани, а это означает, что в летописи окаменелостей часто отсутствует информация о внутренней анатомии ископаемых видов. Однако сохранение структур мягких тканей иногда может происходить, если отложения заполняют внутренние структуры организма после или после его смерти. В статье Роберта Денисона «Мягкая анатомия ботриолеписа » исследуются формы и органы ботриолеписа . [7] Эти внутренние структуры сохранились, когда различные типы отложений, окружающие внешность животного, заполнили внутренние панцири (таким образом могли быть сохранены только органы, которые сообщаются с внешним миром). В разных разрезах Ботриолеписа были идентифицированы три различных типа отложений : первый - бледно-зеленовато-серый песчаник средней текстуры, в основном состоящий из кальцита; второй - похожий, но более мелкий осадок, сохраняющий многие формы органов; и третий - отчетливый мелкозернистый алевролит, состоящий из кварца, слюды и других минералов, но без кальцита. [7] Эти отложения помогли сохранить следующие внутренние элементы:
Пищеварительная система
В общем, алиментарный система из Bothriolepis -Какой включает в себя органы , участвующие в приеме внутрь, пищеварения и удаления сточных может быть описана как простой и прямой, в отличие от человека. Он начинается на переднем конце организма небольшой ротовой полостью, расположенной над задней частью пластин верхней челюсти. Кзади от рта пищеварительная система простирается в более широкую и сплющенную в дорсовентральном направлении область, называемую глоткой , из которой берут начало и жабры, и легкие. Пищевода , который также характеризуется как дорсовентрально сплющенной трубки, проходит от полости рта в желудок и приводит к плоской эллипсоидальной структуры. Эта структура может быть гомологичной переднему концу кишечника других рыб. [7] Плоскостность этих структур, возможно, была преувеличена, когда ископаемые образцы испытали тектоническую деформацию в течение геологического времени. Кишечник начинается узко на переднем конце, расширяется в поперечном направлении и затем снова сужается кзади к цилиндрической прямой кишке, которая заканчивается как раз в пределах заднего конца панциря туловища. Хотя пищеварительная система является примитивной по своей природе и не имеет расширенной области желудка, она специализируется на независимо приобретенном сложном спиральном клапане, сравнимом с таковым у эластожаберных и многих костистых рыб и аналогичным тому, который встречается у некоторых акул. Единственная складка ткани, свернутая вокруг собственной оси, образует этот специализированный спиральный клапан. [7]
Жабры
Предполагается, что жабры Ботриолеписа относятся к примитивному типу, хотя их структура до сих пор не изучена. С боков они заключены в глазничную складку и находятся в пространстве под боковой частью головного щита, проходя медиально под нейрокраниумом . По сравнению с жабрами рыб нормальной формы, жаберная часть ботриолеписа расположена дорсальнее, спереди более густо и, как правило, относительно короткая и широкая. [7]
Парные вентральные мешки
Кзади от туловищного панциря отходят парные вентральные мешочки, доходящие до переднего конца спиральной кишки. Мешки, по-видимому, берут начало в глотке в виде единой срединной трубки, которая затем расширяется кзади и в конечном итоге разделяется на два мешочка, которые могут быть гомологичны легким некоторых двунаправленных и четвероногих . [7] Было высказано предположение, что эти легкие в сочетании с сочлененными руками и жестким поддерживающим скелетом позволили Ботриолепису путешествовать по суше. Кроме того, как Роберт Денисоне [7] государство, потому что нет никаких доказательств связи между внешней ноздрей и ртом, Bothriolepis вероятно , вдохнуло подобно современные Двоякодышащие, то есть, путем размещения рот над поверхностью воды и глотанием воздуха.
Несмотря на оригинальную интерпретацию, представленную Денисоном в 1941 году, не все палеонтологи согласны с тем, что плакодермы, подобные ботриолепису, действительно обладали легкими. Например, в своей статье «Легкие в плакодермах, устойчивый палеобиологический миф, связанный с предвзятыми интерпретациями окружающей среды» , Д. Гуже предполагает, что, хотя следы некоторых пищеварительных органов могут быть очевидны из осадочных структур, нет никаких доказательств, подтверждающих наличие легких. в образцах формации Escuminac в Канаде, на которых основывалось первоначальное утверждение. Он отмечает, что распространение ботриолеписа по всему миру ограничивается исключительно морской средой, и поэтому считает, что наличие легких у ботриолеписа является сомнительным. Вероятно, необходимо дальнейшее исследование окаменелостей, чтобы сделать вывод о наличии легких у ботриолеписа . [13]
Кормление
Считается , что ботриолепис , как и все другие антиархы, питался, проглатывая глотки грязи и других мягких отложений, чтобы переваривать детрит , мелкие или микроорганизмы, водоросли и другие формы органических веществ в проглоченных отложениях. Кроме того, расположение рта на вентральной стороне головы предполагает, что ботриолепис, вероятно , питался снизу. Считается, что регулярное присутствие «углеродистого материала в пищеварительном тракте» указывает на то, что большая часть его рациона состояла из растительного сырья. [7]
Распределение
Окаменелости ботриолеписа обнаружены в слоях среднего и позднего девона (от 387 до 360 миллионов лет назад). [12] Поскольку окаменелости найдены в пресноводных отложениях, Ботриолепис, как предполагается, провел большую часть своей жизни в пресноводных реках и озерах, но, вероятно, также мог попадать в соленую воду , потому что его ареал, по-видимому, соответствовал девонскому континентальному региону. береговые линии. Большие группы образцов Bothriolepis были обнаружены в Азии, Европе, Австралии ( формация Gogo ), [9] Пенсильвании (формация Катскилл), [1] Квебеке ( формация Escuminac ), [1] Вирджинии (Chemung), [14] Колорадо, США. [14] Формация Куч ( Бояка , Колумбия), [15] и по всему миру.
Сайт Catskill Formation
Формирование Кэтскилл (верхний девон, Фаменский Stage), расположенное в Тайоге , Пенсильвания , является местом большой выборки небольших особого Bothriolepis . Образец был взят из серии каменных плит, которые состояли из частичных или полных сочлененных внешних скелетов. Было обнаружено, что более двухсот особей плотно прилегают друг к другу, практически не перекрывая друг друга. Из этого образца можно получить много информации о характеристиках молоди ботриолеписа . Морфометрическое исследование, проведенное Джейсоном Даунсом и соавторами, выдвигает на первый план определенные характеристики, указывающие на молодость ботриолеписа , в том числе умеренно крупную голову и умеренно большое глазничное отверстие - обе эти характеристики также были отмечены Эриком Стенсио в 1948 году у самых мелких особей B. canadensis. . [1] Несколько других черт, которые Стенсио отметил как признаки молодых особей, также можно увидеть в образце Катскилл. Эти особенности включают «тонкие дермальные кости с орнаментом, состоящим из непрерывных анастомозирующих гребней, а не бугорков, дорсальный щиток туловища уже, чем длинный, и с непрерывным и выраженным дорсальным срединным гребнем, а также предсреднюю пластину, которая шире, чем длинна». [1]
Разновидность
Палеонтология позвоночных в значительной степени зависит от способности различать разные виды таким образом, чтобы это было согласовано как внутри конкретного рода, так и среди всех организмов. Род Bothriolepis не является исключением из этого принципа. Ниже перечислены некоторые известные виды в составе Bothriolepis ; Всего было названо более шестидесяти видов, и вполне вероятно, что значительная часть из них действительна из-за космополитической природы ботриолеписа . [3]
Ботриолепис канадский
Bothriolepis canadensis - таксон, который часто служит модельным организмом для отряда Antiarchi из-за его огромной выборки полных, неповрежденных экземпляров, найденных в формации Escuminac в Квебеке , Канада . [1] Из-за огромного размера выборки этот вид часто используется для сравнения данных о росте недавно приобретенных экземпляров ботриолеписа , в том числе обнаруженных в формации Катскилл, упомянутой выше. Это сравнение позволяет исследователям определить, относятся ли вновь обнаруженные образцы к молодым особям или к новым видам "Bothriolepis".
B. canadensis был впервые описан в 1880 году Дж. Ф. Уайтавсом с использованием ограниченного числа обезображенных образцов. Следующим, кто предложил реконструкцию вида, был В. Паттен, опубликовавший свои открытия в 1904 году после открытия нескольких образцов, хорошо сохранившихся в трехмерном пространстве. В 1948 году Э. Стенсио выпустил подробное описание анатомии B. canadensis с использованием большого количества материала, которое в конечном итоге стало наиболее широко признанным описанием этого вида. Со времени публикации Стенсио многие другие предоставили реконструированные модели B. canadensis с измененными аспектами анатомии, включая модифицированный единственный спинной плавник Везины и недавние реконструкции Арсено и др. По образцам с небольшим тафономическим искажением. В настоящее время модель Arsenault et al . считается наиболее точным, хотя до сих пор ведется много споров о различных аспектах внешней анатомии этого вида. Несмотря на неопределенность, B. canadensis по-прежнему считается одним из самых известных видов. [16]
Внешний скелет из Bothriolepis Canadensis изготовлен из клеточного дермального костной ткани и характеризуется четкой горизонтальной зональности или стратификации. [10] Модель рыбы имеет среднюю общую длину 43,67 см (17,19 дюйма) и среднюю длину кожной брони 15,53 см (6,11 дюйма), что составляет 35,6% от предполагаемой общей длины. [16] Как и у многих антиархов, B. canadensis также имел узкие грудные плавники, гетероцеркальный хвостовой плавник (что означает, что хорда простирается в верхнюю долю хвостового хвоста) и большой спинной плавник, который, вероятно, не играл важной роли в движении. но вместо этого действовал скорее как стабилизатор. [16]
Ботриолепис рекс
Первоначально описано Даунсом и соавт. (2016), Bothriolepis rex происходит из формации Нордстранд-Пойнт на острове Элсмир, Канада. Длина тела B. rex оценивается в 1,7 метра, и поэтому он является самым крупным из известных видов ботриолеписа . Его броня особенно толстая и плотная даже с учетом его размера. Даунс и др. (2016) предполагают, что это могло защитить животное от крупных хищников и служить балластом для предотвращения всплытия этого крупного донного обитателя на поверхность.
Ботриолепис вирджинский
Первоначально описано Weems et al. в 1981 году этот вид, Bothriolepis virginiensis , происходит из Chemung, недалеко от Винчестера, штат Вирджиния . Некоторые черты, обнаруженные у B. virginiensis, также можно найти у других видов Bothriolepis (особенно B. nitida ), включая задние косые борозды сенсорной линии головы, которые встречаются относительно далеко вперед на затылочной пластине, относительно удлиненное глазничное отверстие и низкое переднее отверстие. срединно-спинной гребень. [14] Характеристики, которые отличают B. virginiensis от других видов, включают, но не ограничиваются ими, сросшиеся головные швы, слитые элементы в дистальных сегментах грудных плавников взрослых особей и длинную премедианную пластину относительно длины головного щита. [14]
В настоящее время ведется много споров относительно того, действительно ли виды B. virginiensis и B. nitida можно отличить друг от друга. Томсон и Томас заявляют, что пять видов ботриолеписа из Соединенных Штатов ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis и B. coloradensis ) невозможно однозначно отличить друг от друга. [4] И наоборот, Вимс утверждает, что существует несколько признаков, которые отличают виды друг от друга, в том числе несколько, перечисленных выше. [14]
Ботриолепис нитида
Этот вид, обнаруженный в современной Пенсильвании , был первоначально описан Дж. Лейди в 1856 году. Как упоминалось выше, существует много споров относительно различимости между B. nitida и B. virginiensis , однако на основании данных, представленных Weems (2004). , [14] есть несколько отличительных черт, характерных для каждого вида. B. nitida имеет максимальную длину лобового щита 65 миллиметров (2,6 дюйма), узкую и неглубокую трехраздельную предглазничную выемку, имеет передне-срединно-дорсальную (ВМД) пластину, которая шире, чем ее длина, и вентральный грудной щит с выпуклостью. боковые границы. [14]
Ботриолепис колорадский
Впервые описанный Истманом в 1904 году, этот вид был обнаружен в современном Колорадо . Существует вероятность того, что этот вид похож, если не идентичен, с B. nitida , однако, поскольку доступный материал о B. coloradensis фрагментирован, сравнить эти два вида с какой-либо степенью уверенности невозможно. [14]
Ботриолепис африканский
Bothriolepis africana [17] - это вид Bothriolepis, известный с самой высокой палеошироты и описанный из отложений, первоначально заложенных в пределах позднедевонского антарктического круга. Останки исключительно были извлечены из одного углеродистого сланца в верхней части позднедевонского, фамен , Witpoort свиты (Witteberg Group) подвергается в дорожно - режущем юге Макханда / Грэхемстауне в Южной Африке. Это место, лагерштетте фермы Ватерлоо , интерпретируется как прибрежная лагуна с задним барьером, с морским и речным влиянием. [18] Гесс отметил , что Bothriolepis был менее обильным на сайте Waterloo Farm , чем в большинстве Bothriolepis водоносных местности, хотя полная онтогенетическая серия представлена. Длина брони головы и туловища составляла от 20 до 300 мм, что переводится, исходя из пропорций двух самых маленьких особей (у которых сохранены отпечатки хвоста), в полную длину тела, варьирующуюся от 52 до 780 мм. [19] В соответствии с [20] Bothriolepis Африкана считался наиболее близко похож на Bothriolepis barretti [21] с концом живетского из Антарктиды . Сходство между ними было использовано для предположения происхождения Bothriolepis africana из окружающей среды Восточной Гондваны . [22]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g Даунс, Япония; Criswell, KE; Дешлер, Э.Б. (октябрь 2011 г.). «Массовая гибель молодых антиархов ( Bothriolepis sp.) Из формации Катскилл (верхний девон, фаменский ярус), графство Тиога, Пенсильвания». Труды Академии естественных наук Филадельфии (161): 191–203.
- ^ а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ а б Янг, GC (2010). «Плакодермы (бронированная рыба): доминирующие позвоночные девонского периода». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 : 523–550. DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152507 .
- ^ а б Томсон, KS; Томас, Б. (август 2001 г.). «О статусе видов Bothriolepis (Placodermi, Antiarchi) в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 679–686. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0679: otsoso] 2.0.co; 2 .
- ^ а б в г д е Йохансон, Зерина; Тринайстич, Кейт (2014). «Ископаемые онтогенезы: вклад онтогенеза плакодермы в наше понимание эволюции ранних гнатостомов». Палеонтология . 57 (3): 505–516. DOI : 10.1111 / pala.12093 .
- ^ Бразо, М. (2009). «Мозг и челюсти девонского« акантода »и современное происхождение гнатостома» (PDF) . Природа . 457 (7227): 305–308. DOI : 10,1038 / природа07436 . hdl : 10044/1/17971 . PMID 19148098 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Денисон, Р.Х. (сентябрь 1941 г.). «Мягкая анатомия Ботриолеписа ». Журнал палеонтологии . 15 (5): 553–561.
- ^ Янг, GC (1984). «Реконструкция челюстей и черепной коробки у девонской плакодермы Fish Bothriolepis ». Палеонтология . 27 (3): 635–661.
- ^ Б с д е е г Паттен, В. (июль 1904 г.). «Новые факты о Ботриолеписе ». Биологический бюллетень . 7 (2): 113–124. DOI : 10.2307 / 1535537 . JSTOR 1535537 .
- ^ а б Даунс, JP; Донохью, PCJ (2009). «Гистология скелета Bothriolepis canadensis (Placodermi, Antiarchi) и эволюция скелета у происхождения челюстных позвоночных». Журнал морфологии . 270 (11): 1364–1380. DOI : 10.1002 / jmor.10765 . PMID 19533688 .
- ^ Джайлз, С. (2013). «Гистология дермальных скелетов плакодермы: значение для природы предкового гнатостома» . Журнал морфологии . 274 (6): 627–644. DOI : 10.1002 / jmor.20119 . PMC 5176033 . PMID 23378262 .
- ^ а б «Музей эпохи рыб - окаменелости» . Музей эпохи рыб, Новый Южный Уэльс, Австралия.
- ^ Гуже, Д. (2011). « » Легкий «в плакодермах, упорная palaeobiological миф связан с экологическими предвзятыми толкованиями». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 323–329. DOI : 10.1016 / j.crpv.2011.03.008 .
- ^ Б с д е е г ч Weems, RE (март 2004 г.). « Bothriolepis viginiensis , действительный вид плакодермы, отделимый от Bothriolepis nitida ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 245–250. DOI : 10,1671 / 20 .
- ^ Жанвье, Филипп; Вильярроэль А., Карлос (1998). "Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Бояка, Колумбия). Учитывает taxonómicas, bioestratigráficas, biogeográficas y ambientales" . Geología Colombiana . 23 : 3–18 . Проверено 31 марта 2017 .
- ^ а б в Bechard, I .; Arsenault, F .; Cloutier, R .; Керр, Дж. (2014). «Девонская рыба Bothriolepis canadensis заново с трехмерными цифровыми изображениями». Palaeontologia Electronica . 17 (1).
- ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.
- ^ Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (14 февраля 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из устьевого озера Гондваны в позднем девоне (фамен) и эквивалента южноафриканского голоцена». Биологические обзоры. DOI: 10.1111 / brv.12590. PMID 32059074
- ^ GESS, RW (2011) .High широта Гондвана фаменские структуры биоразнообразия -Evidence от образования Южной Африки Witpoort (мыс супергруппа, WittebergGroup) .PhD тезис: Университет Витватерсранда, Johanneburg.
- ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.
- ^ МОЛОДОЙ, Г. (1984). Реконструкция челюстей и черепной коробки у девонской плакодермы Bothriolepis. Палеонтология 27, 635–661.
- ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.