Выводок паразита

Племенные паразиты - это организмы, которые полагаются на других в выращивании своих детенышей. Стратегия появляется среди птиц , насекомых и рыб . Паразит-выводок манипулирует хозяином того же или другого вида, чтобы вырастить его детенышей, как если бы они были его собственными, используя мимикрию выводка , например, имея яйца, которые напоминают яйца хозяина ( мимикрия яиц ).

Блестящий Коуберд куриный (слева), подаваемый на рыжий цвет воротничка воробья
Гнездо восточной фиби с одним яйцом коричневоголовой коровьей птицы (внизу слева)
"> Файл: Fluvicola nengeta с Molothrus bonariensis.webmВоспроизвести медиа
Блестящая коровья птица паразитирует на водном тиране в маске

Паразитизм выводков освобождает паразитических родителей от вложений в выращивание молодняка или строительство гнезд для молодняка, позволяя им тратить больше времени на другие виды деятельности, такие как добыча пищи и производство нового потомства . Виды птичьих паразитов снижают риск потери яиц, распределяя яйца между несколькими различными хозяевами. [1] Поскольку такое поведение наносит вред хозяину, оно часто приводит к эволюционной гонке вооружений между паразитом и хозяином, когда пара видов совместно эволюционирует . [2] [3]

Сила защиты и контрадаптация зависят от способности хозяина / паразитического вида к развитию; некоторые виды-хозяева обладают очень сильной защитой от отторжения, в результате чего паразитические виды эволюционируют и приобретают очень близкую мимикрию. У других видов хозяева не проявляют защиты от отторжения, и в результате паразитические виды не проявляют никаких эволюционных признаков (например, мимикрия яиц). [4]

Гоголь часто откладывает свои яйца в гнезда других самок.

У многих моногамных видов птиц возникают экстра-парные спаривания, в результате которых самцы вне пары дают потомство и используются самцами, чтобы избежать родительского вклада в воспитание своего потомства. [5] Эта форма рогоносца идет дальше, когда самки золотоглазого ( Bucephala clangula ) часто откладывают яйца в гнезда других особей. Внутривидовой паразитизм расплода наблюдается у ряда видов уток , самки которых часто откладывают яйца в чужие гнезда. [6]

Евразийский камышевка поднимая общий кукушку .
Черношейный скворец кормление азиатской KOEL .

Межвидовые паразиты-выводки включают индигобедов , хайди и медогидов в Африке , коровьих птиц , кукушек Старого Света , черноголовых уток и некоторых кукушек Нового Света в Северной и Южной Америке. Было предложено семь независимых источников облигатного межвидового паразитизма у птиц. Несмотря на то, что до сих пор существуют некоторые разногласия по поводу того, когда и сколько источников межвидового паразитизма произошло, недавний филогенетический анализ предполагает два происхождения воробьиных (один раз у коровьих птиц Нового Света: Icteridae, и один раз у африканских зябликов: Viduidae); три происхождения кукушек Старого и Нового Света (один раз от Cuculinae, Phaenicophaeinae и от Neomorphinae-Crotophaginae); единственное происхождение от медовых гидов Старого Света (Indicatoridae); и у одного вида водоплавающих птиц - черноголовой утки ( Heteronetta atricapilla ). [7] [8] [9]

Большинство паразитов птичьих выводков являются специалистами, паразитирующими только на одном виде хозяина или небольшой группе близкородственных видов хозяев, но четыре из пяти паразитических коровьих птиц (все, кроме кричащей коровьей птицы ) являются универсальными, паразитирующими на самых разных хозяевах; у коричневоголовой коровьей птицы 221 известный хозяин. Обычно они откладывают только одно яйцо на гнездо, хотя в некоторых случаях, особенно у коров , несколько самок могут использовать одно и то же гнездо хозяина. [10]

В общий кукушка представляет интересный случай , в котором вид в целом паразитирует большое разнообразие хозяев, в том числе камышевки тростника и Dunnock , но отдельные самки специализироваться на отдельных видах. Гены, регулирующие окраску яиц, по-видимому, передаются исключительно по материнской линии, позволяя самкам откладывать миметические яйца в гнезда того вида, на котором они специализируются. Самки обычно паразитируют в гнездах того вида, который их вырастил. Самцы обыкновенной кукушки оплодотворяют самок всех линий, что поддерживает достаточный поток генов между разными материнскими линиями, чтобы предотвратить видообразование . [11]

Механизмы выбора хозяина самками кукушки несколько неясны, хотя было предложено несколько гипотез в попытке объяснить этот выбор. К ним относятся генетическое наследование предпочтений хозяина, импринтинг хозяина на молодых птицах, возвращение к месту рождения и последующий выбор хозяина случайным образом («натальная филопатрия»), выбор на основе предпочтительного места гнезда (гипотеза места гнезда) и выбор на основе предпочтительного среда обитания ( гипотеза выбора среды обитания ). Из этих гипотез выбор места для гнездования и выбор среды обитания в наибольшей степени подтвержден экспериментальным анализом. [11] [12]

Адаптации к паразитизму

Четыре кладки яиц камышевки , в каждой по одному (большему) яйцу кукушки

Среди специализированных паразитов птичьего расплода миметические яйца - почти универсальное приспособление . Коричневая коровья птица широкого профиля, возможно, приобрела окраску яиц, имитирующую ряд их хозяев. [13] Размер также может иметь значение для инкубации и выживания паразитических видов; может быть полезно, чтобы яйца паразитов были похожи по размеру на яйца вида-хозяина. [14]

Скорлупа выводковых паразитов часто толще, чем у хозяев. Например, яйца кукушки примерно на 23,2 микрометра (0,00091 дюйма) толще, чем яйца большой камышевки . [15] Функция этой толстой яичной скорлупы обсуждается. Одна из гипотез, гипотеза устойчивости к проколу, гласит, что более толстая яичная скорлупа не дает хозяевам разбить яичную скорлупу, тем самым убивая зародыш внутри. Это подтверждается исследованием, в котором болотные камышевки чаще повреждали свои яйца при попытке разбить яйца кукушки, но получали меньше повреждений при попытке проколоть яйца большой камышевки, заложенные исследователями в гнездо. Другой гипотезой является гипотеза повреждения при кладке, которая постулирует, что яичная скорлупа приспособлена для повреждения яиц хозяина, когда первый откладывается, и предотвращения повреждения яиц паразита, когда хозяин откладывает яйца. [16] В поддержку этой гипотезы, яйца блестящего коровника, паразитирующего на домашнем крапивнике, и мелового пересмешника, и коричневого коровника, паразитирующего на домашнем крапивнике, и краснокрылого черного дрозда, повредили яйца хозяина при падении и не выдержали. повреждения при падении на них яиц хозяина. [17]

У большинства паразитов птичьего расплода очень короткий период инкубации яиц и быстрый рост птенцов. У многих паразитов выводка, таких как кукушки и медогонки, этот короткий период инкубации яиц связан с внутренними периодами инкубации, которые у кукушек на 24 часа дольше, чем у хозяев. У некоторых непаразитических кукушек также более длительный внутренний инкубационный период, что позволяет предположить, что этот более продолжительный внутренний инкубационный период был не адаптацией после паразитизма выводка, а предрасположенностью птиц к тому, чтобы стать паразитами выводка. [18] Этому, вероятно, способствует более тяжелый желток в яйце, обеспечивающий больше питательных веществ. Быть крупнее хозяев в процессе роста - это еще одна адаптация к тому, чтобы быть паразитом выводка. [15]

Гипотеза мафии

Возникает вопрос, почему большинство хозяев выводковых паразитов заботятся о птенцах своих паразитов. Эти выводковые паразиты обычно значительно различаются не только по размеру и внешнему виду, но также весьма вероятно, что они снижают репродуктивный успех своих хозяев. «Гипотеза мафии» возникла в результате исследований в попытке ответить на этот вопрос. Эта гипотеза вращается вокруг манипуляций с хозяином, вызванных поведением выводкового паразита. При обнаружении и отбраковке яйца выводкового паразита гнездо хозяина разрушается, а птенцы получают травмы или гибнут. Эта угрожающая реакция косвенно усиливает избирательное давление, благоприятствующее агрессивному поведению паразитов, что может привести к положительной обратной связи между мафиозными паразитами и послушным поведением хозяина. [19]

Есть два вида птиц, которые, как предполагалось, изображают это мафиозное поведение: коричневоголовая коровья птица из Северной Америки, Molothrus ater , и большая пятнистая кукушка Европы, Clamator glandarius . Хохлатая кукушка откладывает большую часть своих яиц в гнездах европейской сороки , Pica Pica . Он неоднократно посещает гнезда, в которых он паразитировал, что является предпосылкой для гипотезы мафии. [19] Эксперимент был проведен Soler et al. с апреля по июль 1990 - 1992 гг. на высокогорном плато Хойя-де-Гуадикс, Испания. Они наблюдали влияние удаления яиц кукушки на репродуктивный успех сороки и измеряли реакцию сороки; яйцо считалось принятым, если оно оставалось в гнезде, выбрасывалось, если оно было пропущено между посещениями, или брошенным, если яйца присутствовали, но были холодными. Если какое-либо содержимое гнезда пропало между последовательными посещениями, считалось, что гнезда разграблены. Репродуктивный успех сороки измерялся количеством птенцов, которые дожили до их последнего посещения, которое было незадолго до того, как было предсказано, что птенец вылетит из гнезда. Результаты этих экспериментов показывают, что после удаления яиц паразитов с большой пятнистой кукушки эти гнезда уничтожаются гораздо чаще, чем те, где яйца не удалялись. Благодаря использованию яиц из пластилина, которые моделируют яйца сороки, было подтверждено, что разрушение гнезда было вызвано большой пятнистой кукушкой. Это разрушение приносит пользу кукушке, поскольку возможность повторного гнездования сорока дает еще один шанс для яйца кукушки быть принятым. [19]

Аналогичный эксперимент был проведен в 1996–2002 гг. Hoover et al. об отношениях между паразитической коричневоголовой коровьей птицей и хозяином, протонотарной камышевкой , Protonotaria citrea . В своем эксперименте исследователи манипулировали удалением яиц буйвола и доступом бараньих птиц к защищенным от хищников гнездам камышевки. [20] Они обнаружили, что 56% гнезд с выбросом яиц происходили раньше, по сравнению с 6% гнезд без выброса, когда коровьим птицам не мешали добраться до гнезда хозяев; почти все гнезда успешно защищены от птичьих птичек. [20] Из гнезд, которые были восстановлены хозяевами, которые ранее были построены хищниками, 85% из них были разрушены. [20] Количество молодняка, произведенного хозяевами, выбрасывающими яйца, снизилось на 60% по сравнению с количеством молодняка, принявшего яйца коровьих птиц.

Гипотеза гнездового участка

Согласно этой гипотезе, самки кукушки выбирают группу видов-хозяев с такими же местами гнездования и характеристиками яиц, как и она сама. За этой популяцией потенциальных хозяев ведется наблюдение, и из этой группы выбирается гнездо. [21]

Исследования гнездовых коллекций продемонстрировали значительный уровень сходства между яйцами кукушки и типичными яйцами видов-хозяев. Было показано, что низкий процент паразитированных гнезд содержит яйца кукушки, не соответствующие конкретной морфе яйца хозяина. Было показано, что в этих несоответствующих гнездах высокий процент яиц кукушки коррелирует с морфой яиц другого вида-хозяина с аналогичными местами гнездования. Это было указано как доказательство выбора места для гнездования. [21]

Критика гипотезы заключается в том, что она не дает механизма выбора гнезд или сигналов, которые можно использовать для распознавания такого места. [22]

Родительский паразитизм

Паразитизм родительской заботы подчеркивает связь между хозяином и паразитом при паразитизме расплода. Паразитизм, связанный с родительской заботой, возникает, когда люди воспитывают потомство других не связанных между собой людей. Хозяин - это родители потомства, а паразиты - это особи, которые пользуются либо гнездом, либо яйцами внутри семейной конструкции. Такая динамика возникает, когда паразиты пытаются уменьшить свои родительские вложения, чтобы вложить дополнительную энергию в другие начинания. [23]

Стоимость для хозяев

Учитывая вред, который паразиты птичьих выводков могут нанести репродуктивному успеху своих хозяев , хозяева придумали различные средства защиты от этой уникальной угрозы. Учитывая, что стоимость удаления яиц одновременно с паразитизмом неизлечима, лучшая стратегия для хозяев - это в первую очередь избегать паразитизма. Это может принимать несколько форм, включая выбор участков гнезд, на которых трудно паразитировать, раннее начало инкубации, чтобы они сидели на гнездах, когда паразиты посещают их рано утром, и агрессивную защиту своей территории. [ необходима цитата ] Несмотря на обеспечение интенсивной родительской заботы, у протонотарных певчих птиц , где встречается особый выводковый паразитизм, для самок-хозяев не было затрат с точки зрения годовой вероятности выживания. [24]

Хозяева отвергают потомство

Хозяин может быть тем, кто в конечном итоге дает потомство после того, как они вернутся с кормления . Как только паразитизм произошел, следующая наиболее оптимальная защита - выбросить паразитическое яйцо. Согласно теории родительских инвестиций, хозяин может принять некоторую защиту для защиты своих собственных яиц, если они распознают, какие яйца им не принадлежат. Распознавание яиц паразитов основано на выявлении различий в образце или изменении количества яиц. [25] Это может быть сделано путем выброса захвата, если у хозяина достаточно большой клюв , или иным способом путем выброса прокола. Однако поведение выброса имеет некоторые издержки, особенно когда виды-хозяева должны иметь дело с миметическими яйцами. Хозяева могут иногда принять одно из своих яиц за яйцо паразита и выбросить его, а также могут повредить свои собственные яйца, пытаясь выбросить яйцо паразита. [26]

Среди хозяев, не проявляющих паразитарного выброса яиц, некоторые покидают паразитирующие гнезда и начинают все сначала. Однако при достаточно высоких частотах паразитизма это становится неадаптируемым, поскольку новое гнездо, скорее всего, также будет паразитировано. Некоторые виды-хозяева модифицируют свои гнезда, чтобы исключить паразитическое яйцо, либо переплетая яйцо, либо в некоторых случаях перестраивая новое гнездо поверх существующего. Например, американские лысухи могут выбрасывать яйца паразитов или строить новое гнездо рядом с гнездами расплода, где младенцы паразитов умирают от голода. [27] У камышевки Западной Бонелли Phylloscopus bonelli , маленького хозяина, экспериментальный паразитизм показал, что маленькие пустышки паразитических яиц всегда выбрасывались, в то время как у больших пустышек паразитических яиц чаще происходило покидание гнезда. [28]

Цена паразитам

В то время как паразитизм, связанный с родительской заботой, значительно увеличил размножающуюся численность паразита, выжила лишь около половины яиц паразита. [27] Паразитизм для особи (выводковый паразит) также имеет существенные недостатки. Например, паразитическое потомство бородатых синиц, Panurus biarmicus , по сравнению с потомством в непаразитических гнездах, как правило, развивается намного медленнее и часто не достигает полной зрелости. [29] Самки-паразиты, однако, могут принимать либо черты плавунца, либо черты гнездования. Самки поплавков полностью зависят от других в выращивании яиц, потому что у них нет собственных гнезд. Следовательно, они воспроизводят значительно меньше, потому что хозяева отвергают свои «чужие» яйца или они могут просто пропустить период яйцекладки птицы, которой они пытаются передать свои яйца. Гнездящиеся самки, у которых есть собственные гнезда, также могут быть паразитическими из-за временных ситуаций, таких как внезапная потеря гнезд или откладывание лишних яиц, которые перегружают их родительские способности по уходу. [ необходима цитата ]

Хозяева воспитывают потомство

Иногда хозяева совершенно не подозревают, что они заботятся о чужой птице. Чаще всего это происходит из-за того, что хозяин не может отличить яйца паразитов от своих собственных. Это также может произойти, когда хозяева временно покидают гнездо после откладывания яиц. Паразиты откладывают в эти гнезда собственные яйца, поэтому их птенцы делятся пищей, которую дает хозяин. Это может произойти и в других ситуациях. Например, самки гаг предпочитают откладывать яйца в гнезда вместе с одним или двумя существующими яйцами других, потому что первое яйцо наиболее уязвимо для хищников. [30] Присутствие чужих яиц снижает вероятность нападения хищника на ее яйцо, когда самка гаги покидает гнездо после откладывания первого яйца.

Иногда паразитическое потомство убивает своих товарищей по гнезду во время борьбы за ресурсы. Например, паразитическое потомство птенца коровьей птицы убивает товарищей по гнезду хозяина, если потребление пищи для каждого из них низкое, но не делают этого, если потребление пищи адекватное, в результате их взаимодействия с соседними обитателями гнездо. [31]

Ротные паразиты

Синодонтис множественный

Mochokid сома из озера Танганьика , Synodontis multipunctatus , является гнездовым паразитом нескольких уходит немного цихлид рыбы. Яйца сома инкубируются во рту хозяина и, как кукушки, вылупляются раньше, чем собственные яйца хозяина. Молодые сомы поедают мальков хозяина во рту хозяина, фактически принимая на себя практически все родительские инвестиции хозяина. [32] [33]

«Гнездовые» паразиты

Карповый гольян, Pungtungia herzi является гнездовым паразитом из percichthyid пресноводного окунь Siniperca kawamebari , которые живут на юге японских островов Хонсю , Кюсю и Сикоку , а также в Южной Корее . Самцы-хозяева охраняют территорию от злоумышленников во время сезона размножения, создавая заросли тростника в качестве места нереста или «гнезда». Самки (по одной или несколько на участок) посещают участок, чтобы отложить яйца, которые затем защищает самец. Яйца паразита меньше и липче, чем у хозяина. 65,5% хост-сайтов были паразитированы на исследуемой территории. [34]

Клептопаразиты

Кукушкой пчел из рода Nomada

Есть много различных видов кукушек , каждая из которых откладывает яйца в ячейках гнезда других пчел, но их обычно называют клептопаразитами (греч. Klepto-, красть), а не паразитами выводка, потому что незрелые стадии почти никогда не питаются напрямую взрослыми хозяевами. Вместо этого они просто берут еду, собранную их хозяевами. Примерами пчел-кукушек являются Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada и Epeoloides . [35]

Клептопаразитизм у насекомых не ограничивается пчелами; несколько линий осы, включая большинство Chrysididae, ос-кукушек , являются клептопаразитами. Осы-кукушки откладывают яйца в гнезда других ос, таких как гнезда гончаров и грязевиков . [36]

Настоящие паразиты-выводки

Истинный паразитизм расплода среди насекомых встречается редко. Шмели-кукушки (подрод Psithyrus ) - одни из немногих насекомых, которых, как кукушки и коровьи птицы, кормят взрослые хозяева. Их королевы убивают и заменяют существующую королеву колонии вида-хозяина, а затем используют рабочих-хозяев для кормления своего выводка. [37]

Гнездо Polistes dominula , где обитает оса-кукушка Polistes sulcifer

Настоящая оса-выводок-паразит - это Polistes sulcifer . Эта бумажная оса потеряла способность строить собственное гнездо и полагается на своего хозяина, Polistes dominula , чтобы вырастить свой выводок. Взрослый хозяин питается личинками паразита напрямую, в отличие от типичных клептопаразитических насекомых. [38] [39]

Насекомых-хозяев иногда обманом заставляют приносить потомство другого вида в их собственные гнезда, как, например, паразитическая бабочка Phengaris rebeli и муравей-хозяин Myrmica schencki . [40] Личинки бабочки выделяют химические вещества, которые заставляют муравья-хозяина поверить в то, что личинки P. rebeli на самом деле являются личинками муравья. [40] Таким образом, муравьи M. schencki приносят личинок P. rebeli в свои гнезда и кормят их, как птенцы кукушек и других паразитирующих на выводках птиц. Это также относится к паразитической бабочке Niphanda fusca и ее муравью-хозяину Camponotus japonicus . Бабочка выделяет кутикулярные углеводороды (CHC), которые имитируют CHC самца муравья-хозяина. Затем муравей приносит личинку третьей возрастной стадии обратно в собственное гнездо и выращивает ее до окукливания. [41]

  • Задумчивость
  • Мимикрия паразита-хозяина
  • Муравей-раб

  1. ↑ Аттенборо, Дэвид (1998). Жизнь птиц . Издательство Принстонского университета . п. 246 . ISBN 978-0-691-01633-7.
  2. ^ Пейн, Роберт Б. (1997). «Паразитизм птичьего расплода» . В Clayton, Dale H .; Мур, Дженис (ред.). Эволюция паразита-хозяина: общие принципы и модели птиц . Издательство Оксфордского университета. С.  338–369 . ISBN 978-0-19-854892-8.
  3. ^ Ротштейн, Стивен И. (1990). "Модель системы коэволюции: паразитизм птичьего помета". Ежегодный обзор экологии и систематики . 21 : 481–508. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.21.1.481 . JSTOR  2097034 .
  4. ^ Стивенс, Мартин (2013-10-21). «Паразитизм птичьего расплода» . Текущая биология . 23 (20): R909 – R913. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.025 . ISSN  0960-9822 . PMID  24156805 .
  5. ^ Езеринак, Стивен М .; Уэзерхед, Патрик Дж. (1997). «Экстра-парное спаривание, окраска мужского оперения и половой отбор у желтых камышевок ( Dendroica petechia )» . Proc. R. Soc. Лондон. B . 264 (1381): 527–532. DOI : 10,1098 / rspb.1997.0075 . PMC  1688387 .
  6. ^ Андерссон, Мальте; Эрикссон, Матс О.Г. (1982). "Гнездовой паразитизм у Goldeneyes Bucephala clangula : некоторые эволюционные аспекты". Американский натуралист . 120 (1): 1–16. DOI : 10.1086 / 283965 . JSTOR  2461081 . S2CID  86699716 .
  7. ^ Арагон; Моллер; Солер; Солер (1999). «Молекулярная филогения кукушек подтверждает полифилетическое происхождение выводкового паразитизма» . Журнал эволюционной биологии . 12 (3): 495–506. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1999.00052.x . S2CID  16923328 .
  8. ^ Соренсон, Майкл Д .; Пейн, Роберт Б. (2001). «Единое древнее происхождение паразитизма выводков африканских зябликов: последствия для коэволюции паразитов-хозяев» (PDF) . Эволюция . 55 (12): 2550–67. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [2550: asaoob] 2.0.co; 2 . ЛВП : 2027,42 / 72018 . PMID  11831669 .
  9. ^ Соренсон, Майкл Д .; Пейн, Роберт Б. (2002). "Молекулярно-генетические перспективы паразитизма птичьего помета" . Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 388–400. DOI : 10.1093 / ICB / 42.2.388 . PMID  21708732 .
  10. ^ Штраусбергер, Билл (август 1988). «Временные закономерности наличия хозяина, паразитизма расплода бугристых птиц и массы яиц паразита» (PDF) . Oecologia . 116 (1–2): 267–274. DOI : 10.1007 / s004420050588 . PMID  28308536 . S2CID  8732061 . Проверено 22 марта 2021 года .
  11. ^ а б Фогль, Вольфганг; Таборский, Михаил; Таборский, Варвара; Тойшль, Ивонн; Хонза, Марсель (2002). «Самки кукушки предпочитают использовать определенные места обитания при поиске гнезд хозяев». Поведение животных . 64 (6): 843–50. DOI : 10.1006 / anbe.2003.1967 . S2CID  17818119 .
  12. ^ Тойшль, Ивонн; Таборский, Варвара; Таборский, Майкл (1998). «Как кукушки находят хозяев? Роль отпечатка среды обитания». Поведение животных . 56 (6): 1425–1433. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0931 . PMID  9933539 . S2CID  25931055 .
  13. ^ Пер, Брайан; Робинсон, Скотт; Херкерт, Джеймс (2000). «Отторжение яиц хозяевами коровников на лугах». Аук . 117 (4): 892–901. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0892: ERBCHI] 2.0.CO; 2 .
  14. ^ Крюгер, Оливер (2007). «Кукушки, коровьи птицы и хозяева: адаптации, компромиссы и ограничения» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 362 (1486): 1873–86. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1849 . PMC  2442387 . PMID  17827098 .
  15. ^ а б Харгитай, Рита; Москат, Чаба; Бан, Миклош; Гил, Диего; Лопес-Рулль, Изабель; Солимос, Эмес (2010). «Характеристики яичной скорлупы и состав желтка кукушки обыкновенной Cuculus canorus : адаптированы ли они к паразитизму потомства?». Журнал биологии птиц . 41 (2): 177–185. DOI : 10.1111 / j.1600-048X.2009.04818.x . ISSN  0908-8857 . S2CID  55241987 .
  16. ^ Антонов, Антон; Stokke, Bård G .; Мокснес, Арне; Клевен, Оддмунд; Хонза, Марсель; Рёскафт, Эйвин (2006). «Прочность яичной скорлупы облигатного выводка паразита: проверка гипотезы устойчивости к проколу». Поведенческая экология и социобиология . 60 (1): 11–18. DOI : 10.1007 / s00265-005-0132-6 . ISSN  0340-5443 . S2CID  20285834 .
  17. ^ Лопес, Аналия V; Фиорини, Ванина Д; Эллисон, Кевин; Пир, Брайан Д. (2018). «Толстая яичная скорлупа птиц-паразитов-производителей защищает свои яйца и повреждает яйца хозяев во время кладки» . Поведенческая экология . 29 (4): 965–973. DOI : 10.1093 / beheco / ary045 . ISSN  1045-2249 .
  18. ^ Биркхед, TR; Hemmings, N .; Spottiswoode, CN; Mikulica, O .; Москат, Ц .; Ban, M .; Шульце-Хаген, К. (2010). «Внутренняя инкубация и раннее вылупление у выводковых паразитических птиц» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1708): 1019–24. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1504 . JSTOR  41148724 . PMC  3049026 . PMID  20880882 .
  19. ^ а б в Soler, M .; Солер, JJ; Мартинес, Дж. Г.; Моллер, А.П. (1995). "Манипуляции хозяевами сороки со стороны больших пятнистых кукушек: свидетельство птичьей мафии?". Эволюция . 49 (4): 770–775. DOI : 10.2307 / 2410329 . JSTOR  2410329 . PMID  28565143 .
  20. ^ а б в Гувер, Джеффри П .; Робинсон, Скотт К. (2007). «Возмездие мафии со стороны паразитической боровьей птицы способствует принятию хозяином яиц паразита» . Труды Национальной академии наук . 104 (11): 4479–83. DOI : 10.1073 / pnas.0609710104 . JSTOR  25426858 . PMC  1838626 . PMID  17360549 .
  21. ^ а б Мокснес, Арне; Øskaft, Эйвин Р. (1995). «Морфы яиц и предпочтения хозяев в кукушке обыкновенной (Cuculus canorus): анализ яиц кукушки и хозяев из европейских музейных коллекций». Журнал зоологии . 236 (4): 625–48. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb02736.x .
  22. ^ Фогль, Вольфганг; Таборский, Михаил; Таборский, Варвара; Тойшль, Ивонн; Хонза, Марсель (2002). «Самки кукушки предпочитают использовать определенные места обитания при поиске гнезд хозяев». Поведение животных . 64 (6): 843–50. DOI : 10.1006 / anbe.2003.1967 . S2CID  17818119 .
  23. ^ Рольдан, Мария; Солер, Мануэль (2011). "Паразитизм родительской заботы: как неродственное потомство достигает принятия приемными родителями?" . Поведенческая экология . 22 (4): 679–91. DOI : 10.1093 / beheco / arr041 .
  24. ^ Такер, AM; Bulluck, LP (2018). «Нет доказательств отрицательного влияния паразитизма потомства на годовую выживаемость самок протонотарных певчих птиц». Ибис . 160 (2): 447–452. DOI : 10.1111 / ibi.12538 .
  25. ^ Лион, Брюс Э. (2003). «Распознавание и подсчет яиц снижает затраты на паразитизм потомства птиц». Природа . 422 (6931): 495–9. DOI : 10,1038 / природа01505 . PMID  12673243 . S2CID  4214442 .
  26. ^ Lorenzana, Janice C .; Сили, Спенсер Г. (2001). «Фитнес-затраты и преимущества выброса яиц коровьих птиц серыми кошачьими птицами» . Поведенческая экология . 12 (3): 325–9. DOI : 10.1093 / beheco / 12.3.325 .
  27. ^ а б Лион, Брюс Э (1993). «Конспидовый паразитизм расплода как гибкая тактика размножения самок у американских лысух». Поведение животных . 46 (5): 911–28. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1273 . S2CID  53188986 .
  28. ^ Ронкалли, Джанлука; Ибаньес-Аламо, Хуан Диего; Солер, Мануэль (2017). «Размер и материал яиц модельных паразитов влияет на реакцию отторжения у камышевки Западной Бонелли Phylloscopus bonelli ». Ибис . 159 (1): 113–23. DOI : 10.1111 / ibi.12431 .
  29. ^ Хой, Герберт; Криштофик, Ян; Даролова, Альцбета (2010). «Конспецифический паразитизм расплода и стратегии борьбы с паразитами в отношении плотности размножения самок бородатых синиц». Поведение . 147 (12): 1533–49. DOI : 10.1163 / 000579510X511060 . JSTOR  20799565 .
  30. ^ Робертсон, Грегори Дж. (1998). «Принятие яиц может объяснить совместную кладку яиц у обыкновенных гаг». Поведенческая экология и социобиология . 43 (4–5): 289–96. DOI : 10.1007 / s002650050493 . JSTOR  4601519 . S2CID  6187623 .
  31. ^ Глоаг, Рос; Tuero, Diego T .; Фиорини, Ванина Д .; Reboreda, Juan C .; Кацельник, Алекс (2012). "Экономика убийства сородичей в птичьих паразитах выводка: компромисс положений". Поведенческая экология . 23 (1): 132–40. DOI : 10.1093 / beheco / arr166 . S2CID  3945653 .
  32. ^ Сато, Тецу (1986). «Выводок сома, паразитирующего на ротовых рыбах цихлидах в озере Танганьика». Природа . 323 (6083): 58–9. DOI : 10.1038 / 323058a0 . PMID  3748180 . S2CID  4330270 .
  33. ^ Блажек, Радим; Полачик, Матей; Смит, Карл; Хонза, Марсель; Мейер, Аксель; Райхард, Мартин (2018). «Успех паразитизма выводков сома-кукушки отражает коэволюционную историю и индивидуальный опыт их цихлид-хозяев» . Наука продвигается . 4 (5): eaar4380. DOI : 10.1126 / sciadv.aar4380 . PMC  5931752 . PMID  29732407 . Краткое содержание - ScienceDaily (9 мая 2018 г.).
  34. ^ Баба, Рэйко; Нагата, Йошиказу; Ямагиши, Сатоши (1990). «Паразитизм потомства и ограбление яиц у трех пресноводных рыб». Поведение животных . 40 (4): 776–8. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80707-9 . S2CID  54373427 .
  35. ^ Павелек, Хайме; Ковилл, Роллин. "Пчелы-кукушки" . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 24 февраля 2015 года .
  36. ^ «Осы-кукушки» . Музей Западной Австралии . Проверено 24 февраля 2015 года .
  37. ^ Кавакита, Ацуши; Сота, Тейджи; Ито, Масао; Ашер, Джон С .; Танака, Хироюки; Като, Макото; Рубик, Дэвид В. (2004). «Филогения, историческая биогеография и эволюция характера у шмелей (Bombus: Apidae) на основе одновременного анализа трех последовательностей ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 31 (2): 799–804. DOI : 10.1016 / j.ympev.2003.12.003 . PMID  15062814 .
  38. ^ Даппорто, L; Cervo, R; Санки, МФ; Туриллацци, С. (2004). «Ранговая интеграция в иерархиях доминирования колоний-хозяев с помощью социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (2–3): 217–23. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012 . PMID  15019524 .
  39. ^ Ортолани, Ирэн; Черво, Рита (2009). «Коэволюция времени ежедневной активности в системе паразит-хозяин». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (2): 399–405. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x .
  40. ^ а б Акино, Т .; Knapp, JJ; Thomas, JA; Элмс, GW (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 266 (1427): 1419–26. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0796 . JSTOR  51672 . PMC  1690087 .
  41. ^ Ходзё, Масару К .; Вада-Кацумата, Аяко; Акино, Тошихару; Ямагути, Сусуму; Одзаки, Мамико; Ямаока, Рёхей (2009). «Химическая маскировка под особую касту муравьев-хозяев в паразите инквилин-муравей Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae)» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1656): 551–8. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1064 . PMC  2664337 . PMID  18842547 .

  • Полевой музей: списки хозяев для всех известных паразитических птиц.