С 3 фиксации углерода является наиболее распространенным из трех метаболических путей для фиксации углерода в процессе фотосинтеза , наряду с С 4 и CAM . Этот процесс превращает диоксид углерода и рибулозобисфосфат (RuBP, 5-углеродный сахар) в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:
- CO 2 + H 2 O + RuBP → (2) 3-фосфоглицерат
Эта реакция была впервые обнаружена Мелвином Кальвином , Эндрю Бенсоном и Джеймсом Бассхэмом в 1950 году. [1] Фиксация углерода C 3 происходит во всех растениях как первая стадия цикла Кальвина-Бенсона . (В установках C 4 и CAM углекислый газ поступает из малата в эту реакцию, а не непосредственно из воздуха .)
Растения , которые выживают исключительно на C 3 фиксации ( C 3 растения ) , как правило, процветают в тех районах , где интенсивность солнечного света является умеренной, температура умеренная, двуокиси углерода концентрации около 200 частей на миллион или выше, [2] и подземные воды в изобилии. Растения C 3 , возникшие в мезозойскую и палеозойскую эры, предшествуют растениям C 4 и до сих пор составляют примерно 95% биомассы растений Земли, включая важные продовольственные культуры, такие как рис, пшеница, соя и ячмень.
Растения C 3 не могут расти в очень жарких местах, потому что RuBisCO включает больше кислорода в RuBP при повышении температуры. Это приводит к фотодыханию (также известному как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или фотосинтез С2), что приводит к чистой потере углерода и азота растением и, следовательно, может ограничивать рост.
Растения C 3 теряют до 97% воды, поступающей через их корни, за счет транспирации. [3] В засушливых районах растения C 3 закрывают устьица, чтобы уменьшить потерю воды, но это останавливает CO.
2от попадания в листья и, следовательно, снижает концентрацию CO
2в листьях. Это снижает CO.
2: O 2 и, следовательно, также увеличивает фотодыхание. У растений C 4 и CAM есть приспособления, которые позволяют им выживать в жарких и засушливых регионах, и поэтому они могут превосходить растения C 3 в этих областях.
Изотопная подписью из С 3 растений показывают более высокая степень 13 C истощения , чем С 4 растений, из - за изменения в фракционировании изотопов углерода в кислородном фотосинтезе для разных типов растений. В частности, растения C 3 не имеют PEP-карбоксилазы, подобной растениям C 4 , что позволяет им использовать только рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (Рубиско) для фиксации CO2 через цикл Кальвина. Фермент Rubisco в значительной степени дискриминирует изотопы углерода, эволюционируя, чтобы связываться только с изотопом 12 C по сравнению с 13 C (более тяжелым изотопом), что объясняет низкое истощение 13 C, наблюдаемое в C3 по сравнению с растениями C 4, особенно потому, что путь C 4 использует карбоксилазу PEP в дополнение к Rubisco. [4]
Ученые разработали новые пути метаболизма, которые сокращают потери на фотодыхание за счет более эффективного метаболизма производимого токсичного гликолята . Это привело к увеличению производства биомассы в их модельном организме (табак) более чем на 40% в условиях испытаний. Ученые с оптимизмом смотрят на то, что эту оптимизацию можно применить и к другим культурам C 3, таким как пшеница. [5]
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Calvin, Melvin (1997). «Сорок лет фотосинтеза и связанной с ним деятельности». Междисциплинарные научные обзоры . 22 (2): 138–148.
- ^ С. Майкл Хоган. 2011. «Дыхание». Энциклопедия Земли . Ред. Марк Макгинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон
- ^ Рэйвен, JA ; Эдвардс, Д. (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (Приложение 1): 381–401. DOI : 10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381 . PMID 11326045 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Алонсо-Кантабрана, Хьюго; фон Каммерер, Сюзанна (май 2016 г.). «Дискриминация изотопов углерода как диагностический инструмент для фотосинтеза C4 в промежуточных видах C3-C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (10): 3109–3121. DOI : 10.1093 / JXB / erv555 . ISSN 0022-0957 . PMC 4867892 . PMID 26862154 .
- ^ Юг, Пол Ф .; Cavanagh, Amanda P .; Лю, Хелен В .; Орт, Дональд Р. (2019). «Синтетические метаболические пути гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и урожайность на поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. DOI : 10.1126 / science.aat9077 . PMID 30606819 .
