| THY1 | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||||||||||||||||||||||||
| Псевдонимы | THY1 , CD90, CDw90, поверхностный антиген Thy-1 | ||||||||||||||||||||||||
| Внешние идентификаторы | OMIM : 188230 MGI : 98747 HomoloGene : 4580 GeneCards : Thy1 | ||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| Ортологи | |||||||||||||||||||||||||
| Разновидность | Человек | Мышь | |||||||||||||||||||||||
| Entrez |
|
| |||||||||||||||||||||||
| Ансамбль |
|
| |||||||||||||||||||||||
| UniProt |
|
| |||||||||||||||||||||||
| RefSeq (мРНК) |
|
| |||||||||||||||||||||||
| RefSeq (белок) |
|
| |||||||||||||||||||||||
| Расположение (UCSC) | Chr 11: 119.42 - 119.42 Мб | Chr 9: 44.04 - 44.05 Мб | |||||||||||||||||||||||
| PubMed поиск | [3] | [4] | |||||||||||||||||||||||
| Викиданные | |||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||
| Претензии к славе : |
|
|---|---|
| Приложения : |
|
| Сотовая связь : |
|
| Органическое значение : |
|
| ::: Реальные физиологические функции Thy1 до сих пор до конца не изучены | |
Thy-1 или CD90 ( С блеском D ifferentiation 90 ) представляет собой 25-37 к Да в значительной степени N-гликозилированные, гликозилфосфатидилинозитолы (GPI) якорь законсервированного клеточной поверхности белка с одним V- образным, как доменом иммуноглобулина , первоначально обнаружен в виде тимоцитов антигена. Thy-1 можно использовать в качестве маркера для различных стволовых клеток и аксональных отростков зрелых нейронов . Структурное исследование Thy-1 привело к созданию суперсемейства иммуноглобулинов., из которых он является самым маленьким членом, и привел к некоторому начальному биохимическому описанию и характеристике GPI-якоря позвоночных, а также к первой демонстрации тканеспецифичного дифференциального гликозилирования.
Открытие и номенклатура [ править ]
Антиген Thy-1 был первым идентифицированным маркером Т-клеток. Thy-1 был открыт Рейфом и Алленом в 1964 году [5] во время поиска гетерологичных антисывороток против лейкозных клеток мыши , и они показали, что он присутствует на тимоцитах мышей, Т-лимфоцитах и нейронных клетках. Первоначально он был назван тета (θ) антигеном, затем Thy-1 ( антиген дифференцировки THYmocyte 1 ) из-за его предварительной идентификации в тимоцитах (предшественниках Т-клеток в тимусе ). Человеческий гомолог был выделен в 1980 году в виде белка 25 кДа (p25) линии Т-лимфобластоидных клеток MOLT-3, связывающегося с антисывороткой против тимоцитов обезьяны. [6]Открытие Thy-1 у мышей и людей привело к последующему открытию многих других маркеров Т-клеток, что очень важно для области иммунологии, поскольку Т-клетки (наряду с В-клетками) являются основными клеточными компонентами адаптивного иммунного ответа. . [6]
Консервативный ген и его аллели [ править ]
Thy-1 сохранялся на протяжении всей эволюции позвоночных и даже у некоторых беспозвоночных, при этом гомологи описаны у многих видов, таких как кальмары , лягушки , куры , мыши , крысы , собаки и люди .
Ген Thy-1 расположен в хромосоме 11q 22.3 человека (хромосома мыши 9qA5.1). В AceView он занимает 6,82 КБ, от 119294854 до 119288036 (NCBI 37, август 2010 г.) на обратной стороне. Этот локус очень близок к генам CD3 и CD56 / NCAM . Некоторые считают, что может иметь место функциональное значение картирования как этого гена, так и дельта-субъединицы CD3 (T3D) на хромосоме 11q у человека и хромосоме 9 у мыши, хотя гомологии нет (на самом деле это предположение привело к его локализации в хромосоме 11q - область хромосомы человека, синтеничная хромосоме 9 мыши, которая содержала T3D). У мышей существует два аллеля : Thy1.1 (Thy 1a, CD90.1) и Thy1.2 (Thy 1b, CD90.2). Они отличаются всего одной аминокислотойв позиции 108; аргинин в Thy-1.1 и глютамин в Thy-1.2. Thy 1.2 выражается большинство штаммов мышей, в то время как Thy1.1 выражается некоторые , как AKR / J и ЛП линий мышей .
Белок [ править ]
Основной белок 25 кДа (исключая тяжелое гликозилирование) Thy-1 грызунов имеет длину 111 или 112 аминокислот и N-гликозилирован по трем сайтам (в отличие от только двух сайтов гликозилирования Thy-1 человека). Предшественник Thy1 162aa (мышиный, 161 для человека) имеет сигнальную последовательность из 19 аминокислот (aa 1-19) и С-концевой трансмембранный домен из 31 аминокислоты (aa 132-162), который присутствует в форме, но удаляется при переносе 112 аминокислота (20–131 аминокислотных остатков) зрелого пептида к якорю GPI, который будет присоединяться через аминокислоту 131.
Некоторые из обычных моноклональных антител, используемых для обнаружения этого белка, представляют собой клоны OX7, 5E10, K117 и L127. Было несколько сообщений о перекрестной реакции моноклональных антител Thy1 с некоторыми элементами цитоскелета: анти Thy-1.2 с актином в клетках сумчатых, мышиных и человеческих и анти Thy-1.1 с виментином , и предполагалось, что это связано с гомологией последовательностей в проведенных исследованиях. более 20 лет назад. [7]
Thy-1, как и многие другие заякоренные в GPI белки, может высвобождаться специальными типами фосфолипазы C, например PI-PLC (фосфатидилинозитолфосфолипаза C или PLC β). он также может участвовать в переносе от клетки к клетке заякоренных белков GPI, таких как CD55 и CD59 .
Гликозилирование [ править ]
Thy-1 - один из наиболее сильно гликозилированных мембранных белков с содержанием углеводов до 30% от его молекулярной массы. [8]Thy1 у большинства видов имеет 3 сайта N-гликозилирования (Asn 23, 74 и 98), но не имеет O-гликозилирования. Состав углеводных фрагментов Thy-1 значительно различается между различными тканями или даже между клетками одной и той же линии на разных стадиях дифференцировки: например, галактозамин только в Thy-1 мозга, сиаловая кислота в Thy-1 тимуса в гораздо большем количестве, чем Thy в мозге. -1, что тоже увеличивается параллельно созреванию Т-лимфоцитов. В этом отношении существует еще одна историческая ассоциация: Thy1 оказался первым гликопротеином, в котором была продемонстрирована специфичность варианта гликозилирования на инвариантном белке клеточного типа. Анализ дифференциального гликозилирования Thy-1 из мозга и тимуса показал, что все сложные N-связанные структуры различались между двумя формами, наложенными на сайт-специфичное общее ядро. В случае Thy1 этот паттерн ядра был составлен из Asn23, несущего в основном олигоманнозные структуры, Asn74, несущего наиболее протяженные сложные структуры, и Asn98, несущего меньшую сложную структуру. Структура сахарных остатков в якоре GPI и связанные с ними этерифицированные структуры (например, дополнительные жирные кислоты и спирты) также могут зависеть от типа клеток и видов.
Выражение [ править ]
Экспрессия Thy1 варьируется между видами. Среди клеток, которые, как сообщается, обычно экспрессируют Thy-1, находятся тимоциты (предшественники Т-клеток в тимусе ) и протимоциты CD34 (+); нейроны , мезенхимальные стволовые клетки , гемопоэтические стволовые клетки , NK-клетки , мышиные Т-клетки , эндотелий (в основном в венулах высокого эндотелия или HEV, где происходит диапедез), почечные мезангиальные клетки клубочков , циркулирующие метастатические клетки меланомы , фолликулярные дендритные клетки (FDC), фракция фибробластови миофибробласты .
Подробное выражение Thy-1 [ править ]
- У мышей Thy-1 также обнаруживается на тимоцитах, периферических Т-клетках, миобластах, эпидермальных клетках и кератиноцитах. Это один из «пан-маркеров Т-клеток» (мышей), таких как CD2 , CD5 и CD28 .
- У людей Thy-1 также экспрессируется эндотелиальными клетками, клетками гладкой мускулатуры, субпопуляцией CD34 + клеток костного мозга и пуповинной кровью, сердечными фибробластами и кроветворными клетками, происходящими из печени плода.
- Thy-1 присутствует во фракции клеток мозга и во фракции фибробластов большинства изученных видов позвоночных.
- Нервная ткань : экспрессия Thy-1 в нервной системе преимущественно нейрональная, но некоторые глиальные клетки также экспрессируют Thy-1, особенно на более поздних стадиях своей дифференцировки. Одно исследование сравнивало экспрессию Thy-1 в четырех линиях нейрональных клеток человека, двух линиях нейроглиальных клеток и свежих опухолевых клетках нейронального происхождения и обнаружило, что три из четырех линий нейрональных клеток, все линии нейроглиальных клеток и 80% опухолей имеют быть сильно положительным для Thy-1. [9] Доступны отчеты ELISA по конкретным частям мозга, которые показывают самые высокие концентрации белка Thy1 в полосатом теле и гиппокампе , за которыми следуют неокортекс , мозжечок , спинной мозг и сетчатка.и зрительный нерв . Промотор Thy1 часто считается «специфическим для мозга». «Нейрон-специфический» промотор Thy1 мыши использовался для управления «специфической для мозга» принудительной экспрессией белков, например мутированного белка-предшественника амилоида (АРР), в качестве трансгенных животных моделей болезни Альцгеймера . [10] Экспрессия Thy-1 в мозге регулируется в процессе развития. Уровни Thy-1 в мозге новорожденных крыс, а также в развивающемся мозге человека низки по сравнению с мозгом взрослого человека. В течение первых нескольких недель постнатального развития уровни Thy-1 увеличиваются экспоненциально по мере созревания мозга.
- Экспрессия Thy-1 в лимфоидной ткани сильно различается у разных видов. У людей экспрессия Thy-1 ограничена только небольшой популяцией кортикальных тимоцитов [11] и не экспрессируется в зрелых человеческих Т-клетках. [12] Это, вероятно, самый распространенный гликопротеин тимоцитов мышей: около миллиона копий на клетку покрывают до 10–20% поверхности клетки . [13] Кортикальные тимоциты мыши экспрессируют более высокие уровни Thy-1, чем медуллярные тимоциты, которые, в свою очередь, экспрессируют больше, чем клетки лимфатических узлов (~ 200 000 копий на клетку). Сходный профиль временной экспрессии обратного развития наблюдается у Т-клеток крыс, хотя Thy-1 крысы теряется на более ранней стадии созревания Т-клеток. [14]Thy-1 экспрессируется только на тимоцитах у крыс (в отличие от тимоцитов и спленоцитов у мышей). Третий интрон гена Thy-1 мыши имеет область из 36 пар оснований, которая рекрутирует факторы ядерной транскрипции, такие как Ets-1-подобный NF, экспрессируемый в тимоцитах и спленоцитах. Гомологичная область гена крысы лишена Ets-1-подобного сайта связывания NF, но вместо этого связывает другой NF, экспрессируемый в тимоцитах крысы, но не в спленоцитах.
Индукция экспрессии Thy-1 [ править ]
- Агенты, индуцирующие экспрессию Thy1 , включают: тимопоэтин , тимозин , простагландины , фактор роста нервов , IL-1 , TNF , PMA , ионофор Ca2 + и диацилглицерин (DAG). [15]
Локализация [ править ]
Как GPI-заякоренный белок Thy-1 присутствует во внешнем листке липидных рафтов в клеточной мембране. В случае нейронов он, как известно, сильно экспрессируется в зрелом аксоне. Аксона бугор может выступать в качестве барьера для его бокового распространения , даже если оно не имеет трансмембранный сегмента. Предполагается, что Thy-1 взаимодействует с G-ингибирующими белками, членом киназы семейства Src (SFK) c-fyn и тубулином в липидных рафтах. [ необходима цитата ] У крыс и мышей белок Thy-1 присутствует в соме (теле клетки) и дендритах нейронов, но не экспрессируется на аксонах до завершения роста аксонов и снова временно подавляется во время повреждения аксонов. [Необходимая цитата ] МатрицаВИЧ-1совместно локализуется с Thy-1 в липидных рафтах, месте отпочкования вирусных частиц из клеток, и Thy-1 встраивается в вирусные частицы в результате этого процесса. [ необходима цитата ]
Функция [ править ]
Функция Thy-1 еще полностью не выяснена. Предполагается, что он играет роль во взаимодействиях между клетками и матрицей, включая рост нейритов, регенерацию нервов, апоптоз , метастазирование , воспаление и фиброз .
Роль в познании [ править ]
Мыши с нокаутом Thy-1 (KO) жизнеспособны и выглядят совершенно нормальными. Они демонстрируют нормальное социальное взаимодействие и нормальное обучение в лабиринте, но не могут учиться по социальным сигналам (например, узнавая от других мышей, какие продукты безопасны для употребления по сравнению с мышами дикого типа). Этот отказ может быть устранен трансгенной экспрессией Thy-1 или фармакологической обработкой антагонистами рецептора ГАМК (A). Это предполагает, что мыши Thy-1 KO обладают избыточным ГАМКергическим ингибированием в зубчатой извилине и региональным ингибированием долгосрочной потенциации.
Регуляция роста аксонов [ править ]
Сшивание антител против Thy-1 может способствовать росту нейритов, который зависит от активации кальциевых каналов G {альфа} и L- и N-типов. Лиганд, стимулирующий рост нейритов на астроцитах, еще не идентифицирован, но предполагается, что ингибирующим лигандом являются интегрины. Thy1 - один из известных лигандов бета-3 интегринов . Взаимодействие thy1, экспрессируемого на созревающих аксонах, с интегринами бета 3, экспрессируемыми на зрелых астроцитах, может быть причиной остановки роста аксонов.
Активация Т-клеток [ править ]
Перекрестное связывание молекул Thy-1 в мембранном рафте в контексте сильной костимулирующей передачи сигналов через CD28 в Т-клетках мыши может в некоторой степени действовать как замещающий активирующий сигнал для передачи сигналов рецептора Т-клеток. И наоборот, он может заменить активацию через TCR костимуляцией CD28. [15]
Апоптоз / некроз [ править ]
Агрегация Thy1, вызванная перекрестным связыванием антител, вызывает гибель тимоцитов и мезангиальных клеток в основном за счет апоптоза, несмотря на активацию Bcl2. Гибель мезангиальных клеток, по-видимому, является апоптозом при окрашивании TUNEL или окрашиванием аннексином V, но электронная микроскопия позволяет предположить, что это некроз .
Антитела-мишень для животной модели гломерулонефрита [ править ]
Внутривенная инъекция в одну хвостовую вену антитела (мышиный моноклональный IgG OX7) против Thy1.1 крысам используется в качестве стандартной животной модели для получения экспериментального мезангиопролиферативного гломерулонефрита [16], который широко известен в области нефрологии как antiThy1 GN .
Подавление опухоли [ править ]
Также было доказано, что он является супрессором некоторых опухолей. [17] Этому, вероятно, способствует его действие в повышающей регуляции тромбоспондина , SPARC ( остеонектина ) и фибронектина . Однако также предполагалось, что он способствует экстравазации циркулирующих клеток меланомы. Было показано, что в случае рака простаты он экспрессируется в строме, ассоциированной с раком, но не в нормальной строме, и было высказано предположение, что он потенциально может помочь в нацеливании лекарств, специфичных для рака [1] .
Роль в клеточной адгезии, экстравазации, миграции [ править ]
Действуя через несколько интегринов и, вероятно, через несколько еще неизвестных рецепторов, Thy-1 опосредует адгезию лейкоцитов и моноцитов к эндотелиальным клеткам и фибробластам, клетки меланомы к эндотелию и тимоциты к эпителию тимуса. [18] Экспрессия Thy1 начинается при активации эндотелиальных клеток. Было показано, что он взаимодействует с интегрином лейкоцитов Mac1 (CD11b / CD18) и может играть роль в возвращении и привлечении лейкоцитов. [19]
Модулирующий фиброз [ править ]
Роль Thy-1 в фиброзе и дифференцировке фибробластов может иметь некоторые тканевые вариации. При фиброзе легких уровень Thy-1 подавляется в стимулированных фибробластах. Мыши с нокаутом Thy1 имеют повышенный фиброз в легких. Фиброз, индуцированный химиотерапевтическим агентом блеомицином , также увеличивается у этих мышей.
Другие роли [ править ]
Мыши с нокаутом Thy-1 также демонстрируют нарушенные кожные иммунные ответы и аномальное развитие сетчатки: истончение внутреннего ядерного, внутреннего плексиформного, ганглиозного слоя и слоев наружного сегмента сетчатки.
Использование в биологии стволовых клеток [ править ]
Thy-1 можно рассматривать как суррогатный маркер для различных типов стволовых клеток (например, гемопоэтических стволовых клеток или HSC). Это один из популярных комбинаторных поверхностных маркеров для FACS стволовых клеток в сочетании с другими маркерами, такими как CD34 . У людей Thy-1 экспрессируется, среди прочего, на нейронах и HSC. Он считается основным маркером плюрипотентности HSC в соответствии с CD34. В HSC человека все клетки Thy1 являются CD34-положительными. [20] [21] [22] [23] Thy 1 также является маркером других видов стволовых клеток, например: мезенхимальных стволовых клеток, печеночных стволовых клеток («овальных клеток»), [24] стволовых клеток кератиноцитов, [ 25]предполагаемые предшественники эндометрия / (?) стволовые клетки. [26]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000154096 - Ensembl , май 2017 г.
- ^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000032011 - Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Райф А.Е., Аллен Дж (1964). «Антиген тимуса AKR и его распределение при лейкозах и нервной ткани» . J. Exp. Med . 120 (3): 413–433. DOI : 10,1084 / jem.120.3.413 . PMC 2137766 . PMID 14207060 .
- ^ a b Адес Э. У., Цвернер Р. К., Актон Р. Т., Балч С. М. (1980). «Выделение и частичная характеристика человеческого гомолога Thy-1» . J. Exp. Med . 151 (2): 400–6. DOI : 10,1084 / jem.151.2.400 . PMC 2185777 . PMID 6153212 .
- ^ Дэйлс S, Фудзинами RS, Олдстоун MB (сентябрь 1983). «Серологическое родство между Thy-1.2 и актином, выявленное моноклональным антителом». J. Immunol . 131 (3): 1332–8. PMID 6136544 .
- Перейти ↑ Pont S (1987). «Thy-1: маркер подмножества лимфоидных клеток, способный доставлять сигнал активации к Т-лимфоцитам мыши». Биохимия . 69 (4): 315–20. DOI : 10.1016 / 0300-9084 (87) 90022-8 . PMID 2888493 .
- ^ Kemshead JT, Ritter MA, Cotmore SF, Гривз MF (1982). «Thy-1 человека: экспрессия на клеточной поверхности нейрональных и глиальных клеток». Brain Res . 236 (2): 451–61. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (82) 90727-2 . PMID 6121610 . S2CID 25024190 .
- ^ Moechars D, Dewachter I, Lorent K, Reversé D, Baekelandt V, Naidu A, Tesseur I, Spittaels K, Haute CV, Checler F, Godaux E, Cordell B, Van Leuven F (1999). «Ранние фенотипические изменения у трансгенных мышей, которые сверхэкспрессируют различные мутанты белка-предшественника амилоида в головном мозге» . J. Biol. Chem . 274 (10): 6483–92. DOI : 10.1074 / jbc.274.10.6483 . PMID 10037741 .
- ^ McKenzie JL, Фабр JW (1981). «Thy-1 человека: необычная локализация и возможное функциональное значение в лимфоидных тканях» (аннотация) . J. Immunol . 126 (3): 843–50. PMID 7462633 .
- Перейти ↑ Saalbach A, Kraft R, Herrmann K, Haustein UF, Anderegg U (1998). «Моноклональное антитело AS02 распознает белок на фибробластах человека, являющийся высокогомологичным Thy-1». Arch. Дерматол. Res . 290 (7): 360–6. DOI : 10.1007 / s004030050318 . PMID 9749990 . S2CID 21090989 .
- Перейти ↑ Killeen N (1997). «Регуляция Т-клеток: Thy-1 - прячется на виду». Curr. Биол . 7 (12): R774–7. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (06) 00402-7 . PMID 9382830 . S2CID 18093637 .
- ^ Crawford JM, Barton RW (1986). «Гликопротеин Thy-1: структура, распространение и онтогенез». Лаборатория. Инвестируйте . 54 (2): 122–35. PMID 2868157 .
- ^ a b Haeryfar SM, Hoskin DW (2004). «Thy-1: больше, чем маркер Т-клеток мыши» . J. Immunol . 173 (6): 3581–8. DOI : 10.4049 / jimmunol.173.6.3581 . PMID 15356100 .
- Перейти ↑ Yamamoto T, Wilson CB (1987). «Количественные и качественные исследования вызванного антителами повреждения мезангиальных клеток у крысы». Kidney Int . 32 (4): 514–25. DOI : 10.1038 / ki.1987.240 . PMID 2892961 .
- ^ Адейсинг HR, Као Q, J Сю, Поллок S, Veyberman Y, Guckert Н.Л., Кенг Р, Ван Н (2003). «Экспрессия THY1 связана с опухолевым подавлением рака яичников человека». Рак Генет. Cytogenet . 143 (2): 125–32. DOI : 10.1016 / S0165-4608 (02) 00855-5 . PMID 12781446 .
- ^ Rege Т.А., Hagood JS (2006). «Thy-1 как регулятор межклеточных и клеточно-матричных взаимодействий при регенерации аксонов, апоптозе, адгезии, миграции, раке и фиброзе». FASEB J . 20 (8): 1045–54. DOI : 10,1096 / fj.05-5460rev . PMID 16770003 . S2CID 16467655 .
- ^ Ветцель А., Чавакис Т., Прейсснер К.Т., Штихерлинг М., Хауштайн Ю.Ф., Андерегг Ю., Заальбах А. (2004). «Thy-1 человека (CD90) на активированных эндотелиальных клетках является контррецептором лейкоцитарного интегрина Mac-1 (CD11b / CD18)» . J. Immunol . 172 (6): 3850–9. DOI : 10.4049 / jimmunol.172.6.3850 . PMID 15004192 .
- ^ Boitano А.Е., Ван - J, R Romeo, Бушез LC, Паркер А.Е., Саттон С.Е., Уокер JR, Flaveny CA, Пердью GH, Денисон МС, Шульц П., Кук МП (сентябрь 2010 г.). «Антагонисты арилуглеводородных рецепторов способствуют увеличению гемопоэтических стволовых клеток человека» . Наука . 329 (5997): 1345–8. Bibcode : 2010Sci ... 329.1345B . DOI : 10.1126 / science.1191536 . PMC 3033342 . PMID 20688981 .
- Перейти ↑ Craig W, Kay R, Cutler RL, Lansdorp PM (май 1993 г.). «Экспрессия Thy-1 на гематопоэтических клетках-предшественниках» . J. Exp. Med . 177 (5): 1331–42. DOI : 10,1084 / jem.177.5.1331 . PMC 2191025 . PMID 7683034 .
- ^ Majeti R, Парк CY, Вайсман IL (декабрь 2007). «Идентификация иерархии мультипотентных гематопоэтических предшественников в пуповинной крови человека» . Стволовая клетка . 1 (6): 635–45. DOI : 10.1016 / j.stem.2007.10.001 . PMC 2292126 . PMID 18371405 .
- ^ Mestas J, Hughes CC (март 2004). «О мышах, а не о людях: различия между иммунологией мыши и человека» . J. Immunol . 172 (5): 2731–8. DOI : 10.4049 / jimmunol.172.5.2731 . PMID 14978070 .
- Перейти ↑ Masson NM, Currie IS, Terrace JD, Garden OJ, Parks RW, Ross JA (2006). «Печеночные клетки-предшественники в печени плода человека экспрессируют маркер овальных клеток Thy-1». Являюсь. J. Physiol. Гастроинтест. Liver Physiol . 291 (1): G45–54. DOI : 10,1152 / ajpgi.00465.2005 . PMID 16769813 .
- ^ Накамура Y, Muguruma Y, Яхата Т, Миятаке Н, Сакаи D, Мочида Дж, Хотта Т, Андо К (2006). «Экспрессия CD90 на стволовых / предшественниках кератиноцитов». Br. J. Dermatol . 154 (6): 1062–70. DOI : 10.1111 / j.1365-2133.2006.07209.x . PMID 16704635 . S2CID 28647667 .
- ^ Gargett CE (2006). «Идентификация и характеристика стволовых / предшественников эндометрия человека». Aust NZJ Obstet Gynaecol . 46 (3): 250–3. DOI : 10.1111 / j.1479-828X.2006.00582.x . PMID 16704483 . S2CID 46030653 .
Внешние ссылки [ править ]
- Человек Thy1 место генома и Thy1 ген подробно страницу в браузере УСК генома .
