Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Безногий земноводный ( / s ɪ s ɪ л я ə п / ; New Latin для «слепых») представляет собой группу безногих, червеобразные или змеиные амфибий . В основном они живут, спрятавшись в земле и в субстратах ручьев, что делает их наименее знакомым отрядом земноводных. Все современные червяги и их близкие родственники ископаемого сгруппированы как клайд , Apoda / æ р ə д ə / , в пределах большей группы Gymnophiona , которая также включает в себя более примитивной вымерших Caecilian типа амфибии.[1] Цецилии в основном распространены в тропиках Южной и Центральной Америки, Африки и Южной Азии. Их диета состоит из небольших подземных существ, таких как дождевые черви.

Описание [ править ]

Цецилии полностью лишены конечностей, поэтому более мелкие виды напоминают червей, а более крупные, длиной до 1,5 м (5 футов), напоминают змей. Их хвосты короткие или отсутствуют, а клоаки располагаются на концах тела. [2] [3] [4]

Кожа у них гладкая и обычно темная, но у некоторых видов кожа красочная. Внутри кожи лежат чешуйки кальцита . Из-за этих чешуек когда-то считалось, что цецилии связаны с ископаемыми Stegocephalia , но теперь они считаются вторичным развитием, и эти две группы, скорее всего, не связаны между собой. [4] Кожа также имеет многочисленные кольцевидные складки или кольца, которые частично окружают тело, придавая им сегментированный вид. Как и у некоторых других живых земноводных, на коже есть железы, выделяющие токсин для отпугивания хищников. [5] Кожные выделения Siphonops paulensis обладают гемолитическими свойствами. [6]

Caecilia pulchraserrana с гладкой кожей, типичной для цецилий.

Зрение цецилий ограничено восприятием темного света [7], а их анатомия хорошо приспособлена к роющему образу жизни. У них крепкий череп с заостренной мордой, с помощью которой они пробиваются сквозь землю или грязь. [4] У большинства видов костей черепа уменьшено количество и они срослись, а рот утоплен под головой. Их мышцы приспособлены к тому, чтобы пробиваться сквозь землю, а скелет и глубокие мышцы действуют как поршень внутри кожи и внешних мышц. Это позволяет животному закрепить заднюю часть в нужном положении и вытолкнуть голову вперед, а затем подтянуть остальную часть тела вверх, чтобы дотянуться до нее волнами. В воде или в очень рыхлой грязи червецы плывут, как угри. [5] Цецилии в семьеTyphlonectidae - водные животные и самые крупные в своем роде. У представителей этого семейства вдоль задней части тела проходит мясистый плавник, который усиливает движение в воде. [8]

У всех, кроме самых примитивных, челюстей есть два набора мышц, закрывающих челюсть, по сравнению с единственной парой, встречающейся у других существ. Они более развиты у наиболее эффективных норных челюстей среди цецилий и, по-видимому, помогают сохранять твердость черепа и челюсти. [5]

У всех цецилий есть пара щупалец, расположенных между глазами и ноздрями. Они, вероятно, используются для второй обонятельной способности в дополнение к нормальному обонянию, основанному на носу. [5]

Кольчатые Caecilian ( кольчатая червяга ) имеют зубные желез , которые могут быть гомологичными на ядовитых железы некоторых змей и ящериц . Функция этих желез неизвестна. [9]

Среднее ухо состоит только из стремени и овального окна , которые передают вибрацию на внутреннее ухо через возвратный контур жидкости, как это наблюдается у некоторых рептилий. У видов внутри Scolecomorphidae отсутствуют стремени и овальное окно, что делает их единственными известными земноводными, у которых отсутствуют все компоненты аппарата среднего уха. [10]

Для одного lungless видов исключения Atretochoana eiselti , [11] все червяг есть легкий , но и используйте их кожу или рот для кислорода поглощения. Часто левое легкое намного меньше правого - приспособление к форме тела, которое также встречается у змей. [ необходима цитата ]

Распространение [ править ]

Цецилии встречаются во влажных тропических регионах Юго-Восточной Азии , Индии , Бангладеш , Непала [12] и Шри-Ланки , некоторых частях Восточной и Западной Африки , на Сейшельских островах в Индийском океане , Центральной Америке , а также в северной и восточной частях Южной Америки . В Африке цецилии встречаются от Гвинеи-Бисау ( Geotrypetes ) до южной части Малави ( Scolecomorphus ), с неподтвержденными данными из восточной части Зимбабве.. Они не были обнаружены на обширных территориях тропических лесов в Центральной Африке. В Южной Америке они простираются через субтропический восток Бразилии до умеренной северной части Аргентины . Их можно увидеть даже на юге, до Буэнос-Айреса , когда они уносятся паводковыми водами реки Парана, идущими с севера. Их американский ареал простирается на север до южной Мексики . Самое северное распространение имеет вид Ichthyophis sikkimensis из северной Индии. Ихтиофис также встречается в Южном Китае и Северном Вьетнаме . В Юго-Восточной Азии они встречаются на востоке, до Явы., Борнео и южные Филиппины , но они не пересекли линию Уоллеса и не присутствуют в Австралии или на близлежащих островах. На Мадагаскаре нет известных цецилий , но их присутствие на Сейшельских островах и в Индии привело к предположениям о присутствии там неоткрытых вымерших или сохранившихся цецилий. [13]

Таксономия [ править ]

Название caecilian происходит от латинского слова caecus , означающего «слепой» и относящегося к маленьким или иногда несуществующим глазам. Название восходит к таксономическому названию первого вида, описанного Карлом Линнеем , который он назвал Caecilia tentaculata . [4]

Исторически существовало разногласие по поводу использования двух основных научных названий цецилий, Apoda и Gymnophiona. Некоторые специалисты предпочитают использовать название Gymnophiona для обозначения «коронной группы», то есть группы, содержащей всех современных цецилий и вымерших представителей этих современных линий. Иногда они используют название Apoda для обозначения всей группы, то есть всех червеобразных и червеобразных земноводных, которые более тесно связаны с современными группами, чем с лягушками или саламандрами. Однако многие ученые выступают за обратное расположение, где Apoda используется как название для современных групп цецилий. Некоторые утверждали, что это использование имеет больше смысла, потому что имя «Апода» означает «без ног»,и эта особенность связана в основном с современными видами (некоторые червеобразные амфибии стебельной группы, такие какEocaecilia , имел ноги). [14]

Самая последняя классификация цецилий Wilkinson et al. (2011) разделили слепых на 9 семейств, содержащих около 200 видов. [15] С тех пор было обнаружено десятое семейство червеобразных - Chikilidae . [16] [17] Эта классификация основана на тщательном определении монофилии на основе морфологических и молекулярных доказательств, [18] [19] [20] [21] , и он решает давние проблемы парафилетичность из червяги в предыдущих классификаций без исключительное доверие к синонимии. [15] [22] Он содержит 256 видов в 56 родах.

  • Rhinatrematidae - 3 рода, 14 видов; Южная Америка
  • Ichthyophiidae - 2 рода, 57 видов; Южная и Юго-Восточная Азия
  • Scolecomorphidae - 2 рода, 6 видов; Африке
  • Herpelidae - 2 рода, 10 видов; Африке
  • Chikilidae - 1 род, 4 вида; Индия
  • Caeciliidae - 2 рода, 43 вида; Южная и Центральная Америка
  • Typhlonectidae - 5 родов, 14 видов; Южная Америка
  • Indotyphlidae - 7 родов, 24 вида; Сейшельские Острова, Индия, Африка
  • Siphonopidae - 5 родов, 28 видов; Южная Америка
  • Dermophiidae - 4 рода, 14 видов; Африка, Центральная и Южная Америка

Самая последняя филогения цецилий основана на молекулярных митогеномных доказательствах, исследованных San Mauro et al. (2014) и модифицирован для включения некоторых недавно описанных родов, таких как Amazops . [23] [24] [25]

Эволюция [ править ]

Eocaecilia , самый ранний известный червец

Мало что известно об эволюционной истории цецилий, которые оставили очень редкую летопись окаменелостей. Первая окаменелость, позвонок, датируемый палеоценом , не была обнаружена до 1972 года. [26] Другие позвонки, которые имеют характерные особенности, уникальные для современных видов, были позже обнаружены в отложениях палеоцена и позднего мела ( сеноман ). [1]

Самая ранняя окаменелость, приписываемая стеблевому червяку (вид, который ближе к червеобразным, чем к лягушкам или саламандрам, но не принадлежит к существующей родословной), относится к юрскому периоду. Этот примитивный род, Eocaecilia , имел маленькие конечности и хорошо развитые глаза. [27] В своем описании ископаемого 2008 batrachian геробатрахус , [28] Андерсон и соавторы предположили , что червяги возникли из Тонкопозвонковых групп исконного тетрапода , и могут быть более тесно связаны с амниот , чем лягушки и саламандрами, которые возникли из Темноспондилпредки. Многочисленные группы лепоспондилов развили уменьшенные конечности, удлиненные тела и рытье нор, а морфологические исследования лепоспондилов пермского и каменноугольного периодов поместили в эти группы раннюю цецилию ( Eocaecilia ). [29] Дивергентное происхождение слепых и других современных земноводных может помочь объяснить небольшое расхождение между датами окаменелостей происхождения современных амфибий, которые предполагают пермское происхождение, и более ранними датами в каменноугольном периоде , предсказанными некоторыми исследованиями последовательностей ДНК на молекулярных часах. . Однако большинство морфологических и молекулярных исследований современных амфибий подтверждают монофилию.для червяги, лягушек и саламандр, и самого последнего молекулярного исследования на основе мульти-локус данные свидетельствуют поздний карбон - ранняя пермь происхождение дошедших до амфибий. [30] Предложенные молекулярные часы для происхождения лизамфибий были дополнительно подкреплены открытием Chinlestegophis из позднетриасовой формации Chinle в Колорадо. [31]

Поведение [ править ]

Воспроизведение [ править ]

Материнская помощь при ихтиофисе

Цецилии - единственный отряд земноводных, которые используют исключительно внутреннее оплодотворение (хотя у большинства саламандр есть внутреннее оплодотворение, а хвостатая лягушка в США использует хвостообразный придаток для внутреннего оплодотворения в своей быстро текущей водной среде). [5] У самцов слепых кишок есть длинный трубчатый интромитентный орган , фаллодеум [32], который вставляется в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов являются яйцекладущими (яйцекладущими); яйца охраняет самка. У некоторых видов молодые цецилии уже метаморфизируются.когда они вылупляются; другие вылупляются личинками. Личинки не являются полностью водными, но проводят дневное время в почве у воды. [5]

Около 75% цецилий живородящие , то есть рождают уже развитое потомство. Плод кормится внутри самки клетками, выстилающими яйцевод , которые они съедают, соскабливая зубы.

Яйцекладущий вид Boulengerula taitana питает своих детенышей, развивая внешний слой кожи с высоким содержанием жира и других питательных веществ, которые молодые отклеивают с помощью модифицированных зубов. Это позволяет им набирать в 10 раз больше собственного веса за неделю. Кожа съедается каждые три дня, время, необходимое для роста нового слоя, и молодые люди, по наблюдениям, поедают ее только ночью. Раньше считалось, что молодые особи питаются только жидкими выделениями своих матерей. [33] [34]

Некоторые личинки, например личинки Typhlonectes , рождаются с огромными наружными жабрами, которые почти сразу же сбрасываются.

Диета [ править ]

Диеты цецилий малоизвестны. Похоже, что зрелые цецилии в основном питаются насекомыми и другими беспозвоночными, обитающими в среде обитания соответствующих видов. Содержимое желудков 14 особей Boulengerula taitana состояло в основном из неидентифицируемого органического материала и растительных остатков. Там, где опознаваемых останков было больше всего, это были головы термитов. [35] В то время как неопределенный органический материал может показывать, что червецы поедают детрит , останки могут быть от дождевых червей . Цецилий в неволе можно легко кормить дождевыми червями, и черви также обычны в среде обитания многих видов цецилий. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Цецилийцы Западных Гатов
  • Минхокао - криптид, напоминающий цецилий.

Ссылки [ править ]

Конкретные ссылки:

  1. ^ a b c Эванс, Сьюзен Э .; Сигоньо-Рассел, Дениз (2001). «Цецилий стеблевой группы (Lissamphibia: Gymnophiona) из нижнего мела Северной Африки» . Палеонтология . 44 (2): 259–273. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00179 .
  2. ^ Goin, CJ; Гоин, OB; Цуг, GW (1978). «Заказать Гимнофиона». Введение в герпетологию (3-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. п. 201. ISBN 978-0-7167-0020-3.
  3. ^ Химстедт, Вернер (1996). Die Blindwühlen (на немецком языке). Магдебург: Westarp Wissenschaften. ISBN 978-3-89432-434-6.
  4. ^ a b c d Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Цецилия»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  5. ^ a b c d e f Нуссбаум, Рональд А. (1998). Cogger, HG; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. С. 52–59. ISBN 978-0-12-178560-4.
  6. ^ Элизабет Н. Феррони Шварц; Карлос А. Шварц; Антонио Себбен (1998). «Возникновение гемолитической активности в кожном секрете слепой кишки Siphonops paulensis ». Природные токсины . 6 (5): 179–182. DOI : 10.1002 / (SICI) 1522-7189 (199809/10) 6: 5 <179 :: AID-NT20> 3.0.CO; 2-M . PMID 10398514 . 
  7. ^ Mohun, SM; Дэвис, WL; Bowmaker, JK; Pisani, D .; Himstedt, W .; Гауэр, диджей; Хант, DM; Уилкинсон, М. (2010). «Идентификация и характеристика зрительных пигментов слепых кишок (Amphibia: Gymnophiona), отряд безногих позвоночных с рудиментарными глазами» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (20): 3586–3592. DOI : 10,1242 / jeb.045914 . PMID 20889838 . 
  8. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс.
  9. ^ Майлхо-Фонтана, Педро Луис; Антониацци, Марта Мария; Александр, Сезар; Пимента, Даниэль Карвалью; Sciani, Джулиана Мозер; Броди, Эдмунд Д.; Джаред, Карлос (июль 2020 г.). «Морфологические свидетельства оральной системы яда у цецилийских амфибий» . iScience . 23 (7): 101234. DOI : 10.1016 / j.isci.2020.101234 . ISSN 2589-0042 . PMID 32621800 .  
  10. ^ Слух и звуковая коммуникация у земноводных
  11. ^ " Atretochoana eiselti " . Музей естественной истории . Проверено 22 февраля 2012 года .
  12. ^ Ратора, Hariharsingh (5 мая 2016). "Кутнема Марека Джив Сарпа Хойна" . Катипур. Кантипур Новости . Дата обращения 5 мая 2016 .
  13. ^ Джеймс Д. Гарднер, Жан-Клод Ярость, Летопись окаменелостей лиссамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты, Палеобиоразнообразие и Палеоокружение 96 (1): 1-52 · март 2016 г.
  14. ^ Марьянович, Д .; Лаурин, М. (2007). «Окаменелости, молекулы, время расхождения и происхождение лизамфибий» . Syst. Биол . 56 (3): 369–388. DOI : 10.1080 / 10635150701397635 . PMID 17520502 . 
  15. ^ a b Wilkinson, M .; Сан-Мауро, Д .; Sherratt, E .; Гауэр, ди-джей (2011). «Девятисемейная классификация цецилий (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF) . Zootaxa . 2874 : 41–64. DOI : 10.11646 / zootaxa.2874.1.3 .
  16. ^ Kamei, RG; Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Van Bocxlaer, I .; Sherratt, E .; Thomas, A .; Бабу, С .; Bossuyt, F .; Wilkinson, M .; Биджу, SD (2012). «Открытие нового семейства земноводных из Северо-Восточной Индии с древними связями с Африкой» . Proc. R. Soc. B . 279 (1737): 2396–401. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0150 . PMC 3350690 . PMID 22357266 .  
  17. ^ "Новое семейство амфибий найдено в Индии" . CBC News. Ассошиэйтед Пресс. 21 февраля 2012 г.
  18. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Oommen, OV; Wilkinson, M .; Зардоя, Р. (2004). «Филогения слепых амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.05.014 . PMID 15336675 . 
  19. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Massingham, T .; Wilkinson, M .; Зардоя, Р .; Хлопок, Дж. А. (2009). «Экспериментальный дизайн в систематике слепой кишки: филогенетическая информация о митохондриальных геномах и ядерном rag1». Систематическая биология . 58 (4): 425–438. CiteSeerX 10.1.1.577.2856 . DOI : 10.1093 / sysbio / syp043 . PMID 20525595 .  
  20. ^ Чжан, П .; Уэйк, MH (2009). «Митогеномный взгляд на филогению и биогеографию живых цецилий (Amphibia: Gymnophiona)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 479–491. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.06.018 . PMID 19577653 . 
  21. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Хлопок, JA; Зардоя, Р .; Wilkinson, M .; Massingham, T. (2012). «Экспериментальный дизайн в филогенетике: проверка предсказаний на основе ожидаемой информации» . Систематическая биология . 61 (4): 661–674. DOI : 10.1093 / sysbio / sys028 . PMID 22328568 . 
  22. ^ Frost, Darrel R .; Грант, Таран; Файвович, Хулиан; Bain, Raoul H .; Хаас, Александр; Хаддад, Селио Ф. Б.; Де Са, Рафаэль О .; Ченнинг, Алан; Уилкинсон, Марк; Доннеллан, Стивен С.; Раксуорти, Кристофер Дж .; Кэмпбелл, Джонатан А .; Блотто, Борис Л .; Молер, Пол; Drewes, Роберт С.; Nussbaum, Ronald A .; Линч, Джон Д .; Грин, Дэвид М .; Уилер, Уорд С. (2006). «Древо жизни земноводных». Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–370, приложения. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 . ISSN 0003-0090 . 
  23. ^ Пайрон, РА; Винс, Дж. Дж. (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация существующих лягушек, саламандр и цецилий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  24. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, диджей; Müller, H .; Погрузчик, ИП; Зардоя, Р .; Нуссбаум, РА; Уилкинсон, М. (2014). «Жизненный цикл и митогеномная филогения червеобразных земноводных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 177–89. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.01.009 . ЛВП : 10261/123960 . PMID 24480323 . 
  25. ^ "AmphibiaWeb - Амазопы-амазопы" . amphibiaweb.org . Проверено 24 января 2021 года .
  26. ^ Эстес, Ричард; Уэйк, Марвали Х. (22 сентября 1972 г.). «Первая находка окаменелостей цецилийских амфибий». Природа . 239 (5369): 228–231. Bibcode : 1972Natur.239..228E . DOI : 10.1038 / 239228b0 . S2CID 4260251 . 
  27. ^ Дженкинс, приход А .; Уолш, Денис М. (16 сентября 1993 г.). «Раннеюрский цецилий с конечностями». Природа . 365 (6443): 246–250. Bibcode : 1993Natur.365..246J . DOI : 10.1038 / 365246a0 . S2CID 4342438 . 
  28. ^ Андерсон, Джейсон С .; Reisz, Robert R .; Скотт, Дайан; Fröbisch, Nadia B .; Сумида, Стюарт С. (2008). «Стеблевой батрахиан из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр». Природа . 453 (7194): 515–8. Bibcode : 2008Natur.453..515A . DOI : 10,1038 / природа06865 . PMID 18497824 . S2CID 205212809 .  
  29. ^ Huttenlocker, AK; Пардо, JD; Маленький, BJ; Андерсон, Дж. С. (2013). «Морфология черепа recumbirostrans (Leposondyli) из перми Канзаса и Небраски, и ранняя морфологическая эволюция, выведенная с помощью микрокомпьютерной томографии». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 540–552. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.728998 . S2CID 129144343 . 
  30. Перейти ↑ San Mauro, D. (2010). «Мультилокусная шкала времени происхождения современных земноводных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 554–561. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.04.019 . PMID 20399871 . 
  31. ^ Джейсон Д. Пардо; Брайан Дж. Смолл; Адам К. Хаттенлокер (2017). «Стеблевой цецилий из триаса Колорадо проливает свет на происхождение Лиссамфибии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. в прессе. DOI: 10.1073 / pnas.1706752114.
  32. Перейти ↑ Barrie GM Jamieson (5 января 2006 г.). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: Caecilians . CRC Press. ISBN 978-1-4822-8014-2.
  33. ^ Купфер, Алекс; Мюллер, Хендрик; Antoniazzi, Marta M .; Джаред, Карлос; Гревен, Хартмут; Nussbaum, Ronald A .; Уилкинсон, Марк (2006). «Родительские инвестиции путем кожного питания у слепых амфибий» (PDF) . Природа . 440 (7086): 926–929. Bibcode : 2006Natur.440..926K . DOI : 10,1038 / природа04403 . ЛВП : 2027,42 / 62957 . PMID 16612382 . S2CID 4327433 .   
  34. Винс, Гайя (12 апреля 2006 г.). « Черви « Вкусные мумии »кормят своей кожей потомство» . Новый ученый .
  35. ^ Hebrard, JJ; Малой, ГМО; Аль-Лиангана, DMI (1992). «Заметки о среде обитания и питании Afrocaecilia taitana ». Журнал герпетологии . 26 (4): 513–515. DOI : 10.2307 / 1565136 . JSTOR 1565136 . 

Внешние ссылки [ править ]