Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Завод каллус ( во множественном числе мозолей или каллусов ) растет масса неорганизованных растений паренхимных клеток. В живых растениях каллусные клетки - это те клетки, которые покрывают рану растения. В биологических исследованиях и биотехнологии образование каллуса индуцируется в образцах растительной ткани (эксплантах) после стерилизации поверхности и посева на среду для культивирования тканей in vitro (в закрытом культуральном сосуде, таком как чашка Петри ). [1] В питательную среду добавлены регуляторы роста растений , такие как ауксин , цитокинин и гиббереллин., чтобы инициировать образование каллуса или соматический эмбриогенез . Зарождение каллуса описано для всех основных групп наземных растений.

Клетки паренхимы Nicotiana tabacum в культуре

Индукция каллуса и культура ткани [ править ]

Клетки каллуса образуются в процессе, который у Pteris vittata называется «индукцией».

Было показано, что виды растений, представляющие все основные группы наземных растений, способны производить каллюс в культуре тканей. [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] » Культуру каллусных клеток обычно поддерживают на гелевой среде. Среда для индукции каллуса состоит из агара и смеси макроэлементов и микронутриентов для данного типа клеток. Есть несколько типов базальных солевых смесей , используемых в культуре растительной ткани, но в первую очередь модифицированной среду Мурашиги и Скуг , [13] среду Уайта, [14] и древесную среду растений. [15] Также предусмотрены витамины для ускорения роста, такие как витамины Gamborg B5 . [16] Для растительных клеток особенно важно обогащение азотом , фосфором и калием . Каллус растений обычно происходит из соматических тканей. Ткани, используемые для инициирования образования каллуса, зависят от видов растений и от того, какие ткани доступны для культивирования эксплантатов . Клетки, дающие начало каллусам и соматическим зародышам, обычно быстро делятся или частично недифференцированы, например, в меристематической ткани. У люцерны Medicago truncatula , однако каллус и соматические эмбрионы происходят из мезофилла.клетки, которые подвергаются дедифференцировке . [17] Гормоны растений используются для инициирования роста каллуса.

Каллус, индуцированный гаметофитами Pteris vittata

Морфология [ править ]

Определенные отношения ауксина к цитокинину в среде для культивирования тканей растений приводят к неорганизованному росту и делению массы каллусных клеток. Каллусные культуры часто классифицируют как компактные или рыхлые. Рыхлые каллусы легко распадаются, и их можно использовать для создания культур клеточной суспензии. Каллус может непосредственно подвергаться прямому органогенезу и / или эмбриогенезу, при котором клетки образуют совершенно новое растение. Этот процесс известен как каллусная культура. [ необходима цитата ]

Смерть каллусных клеток [ править ]

Каллюс может побуреть и погибнуть во время культивирования, в основном из-за окисления фенольных соединений . В каллусных клетках Jatropha curcas небольшие организованные каллусные клетки дезорганизовались и меняли размер после того, как произошло потемнение. [18] Браунинг также был связан с окислением и фенольными соединениями как в тканях эксплантата, так и в его секретах. [19] У риса, по-видимому, состояние, благоприятное для индукции скутеллярной каллуса, также вызывает некроз. [20]

Использует [ редактировать ]

Клетки каллуса не обязательно генетически однородны, потому что каллус часто состоит из структурной ткани, а не из отдельных клеток. [ требуется разъяснение ] Тем не менее, каллусные клетки часто считаются достаточно похожими, чтобы можно было провести стандартный научный анализ, как если бы на одном предмете. Например, в эксперименте половина каллуса может быть обработана в качестве экспериментальной группы , а другая половина подвергается такой же, но неактивной обработке, как и контрольная группа .

Каллусы растений, полученные из многих различных типов клеток, могут дифференцироваться в целое растение - процесс, называемый регенерацией, путем добавления растительных гормонов в культуральную среду. Эта способность известна как тотипотентность . Регенерация целого растения из одной клетки позволяет исследователям- трансгеникам получать целые растения, у которых есть копия трансгена в каждой клетке. Регенерация целого растения, имеющего некоторые генетически трансформированные клетки и некоторые нетрансформированные клетки, дает химеру . В общем, химеры бесполезны для генетических исследований или сельскохозяйственных приложений.

Гены могут быть вставлены в клетки каллуса с использованием биолистической бомбардировки , также известной как генная пушка или Agrobacterium tumefaciens . Клетки, которые получают интересующий ген, затем могут быть преобразованы в целые растения с использованием комбинации растительных гормонов . Извлеченные целые растения можно использовать для экспериментального определения функции (функций) генов или для улучшения характеристик сельскохозяйственных культур в современном сельском хозяйстве.

Каллюс особенно полезен при микроразмножении, где его можно использовать для выращивания генетически идентичных копий растений с желаемыми характеристиками.

История [ править ]

Гравюра Анри-Луи Дюамеля дю Монсо работы Франсуа-Юбера Друэ. Он показан работающим над своей самой известной работой Éléments d'architecture navale . Дюамель дю Монсо был первым, кто описал образование костной мозоли, которое он наблюдал над раной вяза.

Анри-Луи Дюамель дю Монсо исследовал заживляющие реакции на вязах и первым сообщил об образовании каллуса на живых растениях. [21]

В 1908 году EF Simon смог вызвать каллус из стеблей тополя, который также дал корни и почки. [22] Первые сообщения об индукции каллуса in vitro поступили от трех независимых исследователей в 1939 году. [23] P. White индуцировал каллус, полученный из опухолевых прокамбиальных тканей гибрида Nicotiana glauca, которые не требовали гормональных добавок. [14] Gautheret и Nobecourt смогли сохранить культуры каллуса моркови, используя добавки гормона ауксина. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Спасение эмбрионов
  • Соматический эмбриогенез
  • Химера (генетика)
  • Гипергидричность

Ссылки [ править ]

  1. ^ Что такое культура тканей растений?
  2. ↑ Такеда, Рейджи; Като, Кенджи. «Рост и продукция сесквитерпеноидов клетками Calypogeia granulata inoue в суспензионной культуре». Planta . 151 (6): 525–530. DOI : 10.1007 / BF00387429 . PMID  24302203 .
  3. Перейти ↑ Peterson, M (2003). «4-гидроксилаза коричной кислоты из культур клеток роголистника Anthoceros agrestis ». Planta . 217 (1): 96–101. DOI : 10.1007 / s00425-002-0960-9 . PMID 12721853 . 
  4. ^ Beutelmann, P .; Бауэр, Л. (1 января 1977 г.). «Очистка и идентификация цитокинина из клеток каллуса мха». Planta . 133 (3): 215–217. DOI : 10.1007 / BF00380679 . PMID 24425252 . 
  5. ^ Атман, Н. "Гистологический анализ непрямого соматического эмбриогенеза у болотного мха Lycopodiella inundata (L.) Holub (Pteridophytes)". Растениеводство . 156 (2): 159–167. DOI : 10.1016 / S0168-9452 (00) 00244-2 .
  6. ^ Ян, Сюэси; Чен, Хуэй; Сюй, Вэньчжун; Он, Женян; Ма, Ми. «Гипераккумуляция мышьяка каллусами, спорофитами и гаметофитами Pteris vittata, культивируемых in vitro ». Отчеты о растительных клетках . 26 (10): 1889–1897. DOI : 10.1007 / s00299-007-0388-6 .
  7. ^ Чавес, ВМ; Litz, RE; Монрой, М .; Луна, Пенсильвания; Вовидес, AM «Регенерация растений Ceratozamia euryphyllidia (Cycadales, Gymnospermae) из эмбриогенных культур листьев, полученных из деревьев зрелой фазы». Отчеты о растительных клетках . 17 (8): 612–616. DOI : 10.1007 / s002990050452 .
  8. ^ Jeon, MeeHee; Сун, Сангхён; Ха, Хун; Ким, ЯнгЧунг. «Продукция гинкголида B в культивируемых клетках, полученных из листьев Ginkgo biloba L.». Отчеты о растительных клетках . 14 (8). DOI : 10.1007 / BF00232783 .
  9. ^ Файнер, Джон Дж .; Kriebel, Howard B .; Беквар, Майкл Р. (1 января 1989 г.). «Инициирование эмбриогенного каллуса и суспензионных культур сосны восточной ( Pinus strobus L. )». Отчеты о растительных клетках . 8 (4): 203–206. DOI : 10.1007 / BF00778532 .
  10. ^ O'Dowd, Niamh A .; Макколи, Патрик Дж .; Ричардсон, Дэвид HS; Уилсон, Грэм. «Производство каллуса, суспензионная культура и выход алкалоидов эфедры in vitro ». Растительные клетки, ткани и культура органов . 34 (2): 149–155. DOI : 10.1007 / BF00036095 .
  11. ^ Чен, Инь-Чун; Чанг, Чен; Чанг, Вэй-чин. «Надежный протокол регенерации растений из каллусной культуры фаленопсиса». Клеточная биология и биология развития in vitro - растения . 36 (5): 420–423. DOI : 10.1007 / s11627-000-0076-5 .
  12. ^ Беррис, Джейсон Н .; Манн, Дэвид Г.Дж.; Джойс, Блейк Л ​​.; Стюарт, К. Нил (10 октября 2009 г.). «Улучшенная система культуры тканей для производства эмбриогенного каллуса и регенерации растений в просо просо ( Panicum virgatum L. )». Биоэнергетические исследования . 2 (4): 267–274. DOI : 10.1007 / s12155-009-9048-8 .
  13. ^ Мурашиге, Тошио; Ф. Скуг (июль 1962 г.). «Пересмотренная среда для быстрого роста и биологических анализов с культурами тканей табака». Physiologia Plantarum . 15 (3): 473–497. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1962.tb08052.x .
  14. ↑ a b White, PR (февраль 1939 г.). «Потенциально неограниченный рост каллуса иссеченного растения в искусственном питательном веществе». Американский журнал ботаники . 26 (2): 59–4. DOI : 10.2307 / 2436709 . JSTOR 2436709 . 
  15. ^ Ллойд, G; Б. МакКаун (1981). «Коммерчески осуществимое микроразмножение горного лавра Kalmia latifolia с использованием культуры кончиков побегов» . Объединенные труды, Международное общество пропагандистов растений . 30 : 421–427.
  16. ^ Гамборг, О.Л .; Р. А. Миллер; К. Одзима (апрель 1968 г.). «Потребность в питательных веществах суспензионных культур клеток корня сои». Экспериментальные исследования клеток . 50 (1): 151–158. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (68) 90403-5 . PMID 5650857 . 
  17. ^ Ван, X.-D .; Nolan, KE; Ирванто, Р.Р .; Шихан, МБ; Роуз, Р. Дж. (10 января 2011 г.). «Онтогенез эмбриогенного каллуса в Medicago truncatula: судьба плюрипотентных и тотипотентных стволовых клеток» . Летопись ботаники . 107 (4): 599–609. DOI : 10.1093 / Aob / mcq269 . PMC 3064535 . PMID 21224270 .  
  18. ^ Он, Ян; Го, Сюлянь; Лу, Ран; Ниу, Бэй; Пасапула, Виджая; Хоу, Пей; Цай, Фэн; Сюй, Инь; Чен, Фанг. «Изменения морфологии и биохимических показателей побурения каллуса, происходящего от гипокотилей Jatropha curcas». Растительные клетки, ткани и культура органов . 98 (1): 11–17. DOI : 10.1007 / s11240-009-9533-у .
  19. ^ Дэн, Инхуэй; Армстронг, Чарльз Л .; Донг, Джимми; Фэн, Сяожун; Фрай, Джойс Э .; Кейтли, Грег Э .; Мартинелл, Брайан Дж .; Робертс, Гейл А .; Смит, Лори А .; Tan, Lalaine J .; Дункан, Дэвид Р. «Липоевая кислота - уникальный усилитель трансформации растений». Клеточная биология и биология развития in vitro - растения . 45 (6): 630–638. DOI : 10.1007 / s11627-009-9227-5 .
  20. ^ Pazuki, Арман и Sohani, Мехди (2013). «Фенотипическая оценка каллусов, полученных из щитка, у сортов риса« Indica »» (PDF) . Acta Agriculturae Slovenica . 101 (2): 239–247. DOI : 10,2478 / БСПС 2013-0020 . Проверено 2 февраля 2014 года .
  21. ^ Раздан, MK (2003). Введение в культуру тканей растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир [ua]: Oxford Publishers. ISBN 1-57808-237-4.
  22. ^ Готре, Roger J. (1 декабря 1983). «Культура тканей растений: история». Ботанический журнал Токио . 96 (4): 393–410. DOI : 10.1007 / BF02488184 .
  23. ^ Чавла, HS (2002). Введение в биотехнологию растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. ISBN 1-57808-228-5.