| Гранулярная клетка мозжечка | |
|---|---|
 Гранулярные клетки, параллельные волокна и уплощенные дендритные деревья клеток Пуркинье | |
| Подробности | |
| Место расположения | Мозжечок |
| Форма | маленькая ячейка с небольшим количеством дендритов |
| Функция | возбуждающий |
| Нейротрансмиттер | глутамат |
| Пресинаптические связи | Мшистые волокна и клетки Гольджи |
| Постсинаптические связи | Параллельные волокна коре мозжечка |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Гранулярные клетки мозжечка образуют толстый гранулярный слой коры мозжечка и являются одними из самых маленьких нейронов в головном мозге. (Термин « гранулярная клетка» используется для обозначения нескольких несвязанных типов мелких нейронов в различных частях мозга.) Гранулярные клетки мозжечка также являются наиболее многочисленными нейронами в головном мозге: у людей их общее количество оценивается в среднем около 50 миллиардов, что означает что они составляют около 3/4 нейронов мозга. [1]
Структура [ править ]
Тела клеток упакованы в толстый гранулированный слой на дне коры мозжечка. Гранулярная клетка испускает всего четыре-пять дендритов, каждый из которых заканчивается расширением, называемым дендритным когтем . [1] Эти увеличения являются участками возбуждающего входа от мшистых волокон и тормозящего входа от клеток Гольджи.
Тонкие немиелинизированные аксоны гранулярных клеток поднимаются вертикально к верхнему (молекулярному) слою коры, где они разделяются на две части, причем каждая ветвь движется горизонтально, образуя параллельное волокно ; разделение вертикальной ветви на две горизонтальные ветви дает характерную Т-образную форму. Параллельное волокно проходит в среднем на 3 мм в каждом направлении от расщепления при общей длине около 6 мм (около 1/10 общей ширины кортикального слоя). [1] По мере своего движения параллельные волокна проходят через дендритные деревья клеток Пуркинье, контактируя с одним из каждых 3–5, которые они проходят, создавая в общей сложности 80–100 синаптических связей с дендритными шипами клеток Пуркинье. [1] Гранулярные клетки используют глутамат. как их нейротрансмиттер и, следовательно, оказывают возбуждающее действие на свои мишени.
Развитие [ править ]
При нормальном развитии эндогенная передача сигналов Sonic hedgehog стимулирует быструю пролиферацию предшественников нейронов гранул мозжечка (CGNP) во внешнем слое гранул (EGL). Развитие мозжечка происходит во время позднего эмбриогенеза и раннего постнатального периода, причем пролиферация CGNP в EGL достигает пика во время раннего развития (P7, постнатальный день 7, у мышей). [2] Поскольку CGNP окончательно дифференцируются в гранулярные клетки мозжечка (также называемые нейронами гранул мозжечка, CGNs), они мигрируют во внутренний слой гранул (IGL), образуя зрелый мозжечок (на P20, на 20-й постнатальный день у мышей). [2] Мутации, которые ненормально активируют передачу сигналов Sonic hedgehog, предрасполагают к раку мозжечка (medulloblastoma ) у людей с синдромом Горлина и на генно-инженерных моделях мышей . [3] [4]
Функция [ править ]
Гранулярные клетки получают весь свой вход из мшистых волокон, но их больше, чем в 200: 1 (у человека). Таким образом, информация о состоянии активности популяции гранулярных клеток такая же, как и информация в мшистых волокнах, но перекодирована гораздо более обширным образом. Поскольку гранулярные клетки настолько малы и так плотно упакованы, было очень трудно зафиксировать их всплеск активности у ведущих поведение животных, поэтому существует мало данных, которые можно использовать в качестве основы для теоретических выводов. Самая популярная концепция их функции была предложена Дэвидом Марром , который предположил, что они могут кодировать комбинациимшистых волокон. Идея состоит в том, что на каждую гранулярную клетку, получающую входные данные только от 4–5 мшистых волокон, гранулярная ячейка не будет отвечать, если активен только один из ее входов, но будет реагировать, если будет активным более одного. Эта схема «комбинаторного кодирования» потенциально позволила бы мозжечку проводить гораздо более тонкие различия между входными паттернами, чем это позволяли бы только покрытые мхом волокна. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ а б в г Ллинас Р. Р., Уолтон К. Д., Ланг Э. Дж. (2004). «Гл. 7 Мозжечок ». В Shepherd GM (ред.). Синаптическая организация мозга . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-515955-4.
- ^ а б Хаттен, М. (1995). «Механизмы формирования нейронного паттерна и спецификации в развивающемся мозжечке». Annu Rev Neurosci . 18 : 385–408. DOI : 10.1146 / annurev.ne.18.030195.002125 . PMID 7605067 .
- Перейти ↑ Roussel, M (2011). Развитие мозжечка и медуллобластома . Curr Top Dev Biol . Актуальные темы биологии развития. 94 . С. 235–82. DOI : 10.1016 / B978-0-12-380916-2.00008-5 . ISBN 9780123809162. PMC 3213765 . PMID 21295689 .
- ^ Polkinghorn, W (2007). «Медуллобластома: онкогенез, текущая клиническая парадигма и усилия по улучшению стратификации риска». Nat Clin Pract Oncol . 4 (5): 295–304. DOI : 10.1038 / ncponc0794 . PMID 17464337 .
- ^ Марр D (1969). «Теория коры мозжечка» . J. Physiol . 202 (2): 437–70. DOI : 10.1113 / jphysiol.1969.sp008820 . PMC 1351491 . PMID 5784296 .
