Личинка ракообразных
Ракообразные могут пройти ряд личиночных и неполовозрелых стадий между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая из стадий разделяется линькой , во время которой твердый экзоскелет сбрасывается, чтобы позволить животному расти. Личинки ракообразных часто мало похожи на взрослых особей, и еще бывают случаи, когда неизвестно, из каких личинок вырастут взрослые особи . Это особенно верно для ракообразных, которые живут как бентические взрослые особи (на морском дне), в большей степени, чем те, у которых личинки являются планктонными , и поэтому их легко поймать.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками при их обнаружении, а были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватить определенные личиночные стадии в широких группах ракообразных, таких как зоя и науплиус . Другие термины описывают формы, которые встречаются только в определенных группах, таких как глаукото раков - отшельников или филлосомы лангустов и лангустов .
Жизненный цикл
Наиболее полный жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может быть произведено путем партеногенеза . Из этого яйца вылупляется предличинка или предзоэа. Затем через серию линек молодое животное проходит различные стадии зоэа, за которыми следует мегалопа или постличинка. За этим следует метаморфоз в неполовозрелую форму, которая в целом напоминает взрослую особь, и после дальнейших линек, наконец, достигается взрослая форма. Некоторые ракообразные продолжают линять во взрослом состоянии, в то время как для других развитие половых желез сигнализирует об окончательной линьке.
Какие-либо органы, отсутствующие у взрослых, обычно не появляются у личинок, хотя есть несколько исключений, таких как остаток четвертого переопода у личинок Lucifer и некоторые плеоподы у некоторых Anomura и крабов . [1] В более экстремальном примере у Sacculina и других Rhizocephala есть отличительная личинка-науплиус со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к ее паразитическому образу жизни.
История изучения личинок ракообразных
Антони ван Левенгук был первым , кто заметил разницу между личинками ракообразных и взрослыми особями, когда он наблюдал за вылуплением яиц циклопов в 1699 году. у ракообразных не произошло метаморфоза , при этом представлены противоречивые наблюдения, основанные на разных видах, некоторые из которых претерпели метаморфоз, а некоторые - нет. В 1828 году Джон Воан Томпсонопубликовал статью «О метаморфозах ракообразных и зоэи», раскрывающую их особую структуру и демонстрирующую, что они не являются, как предполагалось, особым родом, а являются личинкой ракообразных !!» Однако в его работу не поверили из-за того, что раки не претерпевают метаморфоз. [2] Это противоречие сохранялось до 1840-х годов, а первые описания полной серии личиночных форм не публиковались до 1870-х годов ( Сидни Ирвинг Смит об американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарс о европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Faxon на креветке Palaemonetes vulgaris в 1879 г.). [1]
Личиночные стадии
Науплий
Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые, как теперь известно, являются личинками копепод . Стадия науплиуса (множественное число: науплии ) характеризуется тем, что состоит всего из трех сегментов головы, которые покрыты одним панцирем . Заднее тело, если оно присутствует, не сегментировано. Каждый головной сегмент имеет пару придатков ; антеннулы, усики и мандибулы. Эта личиночная стадия ведет различный образ жизни; некоторые из них являются бентосными, в то время как другие плавают, некоторые питаются, а другие не питаются (лецитотрофы). Науплиус также является стадией, на которой впервые появляется простой непарный глаз. По этой причине глаз известен как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя он сохраняется во взрослой форме у некоторых групп, таких как Notostraca . [3] [4]
Зоя
Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстеном Гийомом Боском в 1802 году для животного, которое, как теперь известно, является личинкой краба . [1] Стадия zoea (множественное число: zoeas или zoeae ) характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большим спинным отделом позвоночника.
Пост-личинка
Для постличинки характерно использование брюшных придатков (плеоподов) для движения. Пост-личинка обычно похожа на взрослую форму, поэтому для этой стадии в разных группах было придумано много названий. Уильям Элфорд Лич выделил род Megalopa в 1813 году для постличиночного краба; постличинка веслоногих называется копеподитом ; личинка усоногих моллюсков называется киприсом ; постличинка креветки называется парвой ; постличинка краба -отшельника называется глаукотоэ ; лангустов / пушистых лангустов после личинки называютpuerulus и пост-личинка омара -туфельки называется нисто
Личинки групп ракообразных
бранхиопода
У Branchiopoda , самой основной группы ракообразных, нет метаморфоза; вместо этого животное проходит серию линек, при каждой линьке к телу добавляется различное количество сегментов, но без каких-либо резких изменений формы. Любая другая группа ракообразных со свободными личинками демонстрирует метаморфоз , и считается, что это различие в личинках отражает «фундаментальное расщепление» ракообразных. [1]
Цефалокариды
У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina детеныши проходят 15 стадий, следующих за науплиусом, называемых метанауплиарными стадиями, и две ювенильные стадии, причем на каждой из первых шести стадий добавляются два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности. [5]
Ремипедия
Личинки ремипедов лецитотрофы , потребляющие яичный желток , а не внешние источники пищи. Эта характеристика, общая для групп малакостраков, таких как Decapoda и Euphausiacea (криль), использовалась для предположения о связи между Remipedia и Malacostraca. [6]
Малакострака
Вылупившиеся амфиподы напоминают взрослых особей. [7]
Молодые ракообразные- изоподы вылупляются непосредственно в стадию манки , внешне похожую на взрослую особь. Отсутствие свободно плавающих личинок привело к высокому уровню эндемизма среди изопод, но также позволило им колонизировать землю в виде мокриц .
ротоногие
Личинки многих групп креветок-богомолов изучены плохо. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки antizoea с пятью парами грудных придатков и развиваются в личинок erichthus , где появляются плеоподы. У Squilloidea личинка псевдозоя развивается в личинку alima , а у гонодактилоидов псевдозоя развивается в erichthus . [8]
Единственная ископаемая личинка ротоногих была обнаружена в верхнеюрских литографических известняках Зольнхофена . [9]
криль
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя есть небольшие различия в деталях от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых стадиями науплиуса , псевдометанауплиуса , метанауплиуса , калиптопсиса и фурцилии , каждая из которых подразделяется на несколько подстадий. Стадия псевдометанауплиуса характерна только для так называемых «мешкообразователей». До стадии метанауплиуса личинки зависят от запасов желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . Во время фурцилиистадии добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После последней стадии фурцилии криль напоминает взрослую особь.
Десятиногие
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные высиживают яйца на плеоподах самки. Это привело к сокращению развития десятиногих ракообразных. [1] У десятиногих, как и у криля , существует не более девяти личиночных стадий , и как науплии десятиногих, так и науплии криля часто не имеют ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, поступающих с яичным желтком (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с сокращенным развитием и, следовательно, большим количеством желтка в яйцах яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи. [1]
Пост-личинка креветок называется парва , в честь вида Acanthephyra parva , описанного Анри Кутьером , но позже признанного личинкой Acanthephyra purpurea . [10]
У морских омаров есть три личиночные стадии, все похожие по внешнему виду.
Эмбрионы пресноводных раков отличаются от эмбрионов других ракообразных наличием 40 клеток эктотелобластов , а не около 19. [11] Личинки демонстрируют сокращенное развитие и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением уроподов и первой пары плеопод . . [1]
Личинки ахелатов ( туфельки , лангусты и мохнатые лангусты ) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как филлосомы в честь рода Phyllosoma , созданного Уильямом Элфордом Личем в 1817 году. Они уплощенные и прозрачные, с длинными ногами и глазами на длинных стебельках. Пройдя 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «наиболее глубокую трансформацию при однократной линьке у десятиногих», когда она развивается в так называемую стадию puerulus , которая представляет собой неполовозрелую форму, напоминающую взрослое животное. [1]
Представителей традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы на основе их личинок. Согласно Роберту Герни , [1] «группа гомаринов» включает семейства Axiidae и Callianassidae , в то время как «группа аномуран» включает семейства Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует делению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой . [12]
Среди аномура есть значительные различия в количестве личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla детеныши вылупляются из яиц во взрослую форму. [1] Приземистые омары проходят через четыре, а иногда и пять личиночных стадий, которые имеют длинную головку и шипы по обеим сторонам панциря ; первая пост-личинка очень похожа на взрослую особь. [1] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночные стадии, у которых рострум и задний шип на панцире «чрезвычайно длинные». [1] Раки-отшельникипроходят около четырех личиночных стадий. Пост- личинка известна как глаукота в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. известны, и когда-то считалось, что они представляют животных, которые не смогли правильно развиваться. [1] Как и на предыдущих стадиях, глаукотоэ симметрично, и хотя глаукотоэ начинается как свободно плавающая форма, оно часто приобретает раковину брюхоногого моллюска, чтобы жить в ней; кокосовый краб , Birgus latro , всегда несет с собой панцирь, когда неполовозрелое животное выходит на берег, но позже он выбрасывается.[1]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки дромиевых похожи на личинки аномура, что побудило многих ученых отнести дромиевых крабов к аномуре, а не к другим крабам. За исключением Dromiacea, все крабы имеют сходную и отличительную личиночную форму. Зоэа краба имеет тонкое изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими особенностями являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополненные дополнительными боковыми шипами. [1] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки крабов prezoea были обнаружены в окаменелостях в содержимом желудков раннемеловых костистых рыб . Тарриас . [13]
Maxillopoda
Копепода
Веслоногие раки имеют шесть науплиарных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподид , которая имеет одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех веслоногих. Личинка копеподид имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированную «заднюю часть тела», состоящую из грудной клетки и брюшка. [1] Обычно существует пять стадий копепод, но паразитические копеподы могут остановиться после одной стадии копепод. После того, как гонады разовьются, линьки больше не будет. [1]
Паразитические веслоногие
А, нога 3;
Б, нога 3 (другой экземпляр);
С, нога 4;
D, хвостовая ветвь;
E, габитус предполагаемой самки, спина.
Масштабные линейки: A–D = 0,025 мм; Е = 0,2 мм. [14]
Chalimus (множественное число chalimi) — стадия развития веслоногих паразитов рыб, таких как лососевая вошь ( Lepeophtheirus salmonis ). [15] [16]
Chalimus Burmeister, 1834 также является синонимом Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
 | Найдите Chalimus в Викисловаре, бесплатном словаре. |
Фацетотекта
Единственный род Facetotecta , Hansenocaris , известен только по своим личинкам. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году и названы «y-nauplia» Гансом Якобом Хансеном , предполагая, что это личинки ракушек . [17] Предполагается, что взрослые особи являются паразитами других животных. [18]
Смотрите также
- Ихтиопланктон
- Экология морских личинок
использованная литература
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Роберт Герни (1942). Личинки десятиногих ракообразных (PDF) . Лондон: Общество Рэя . стр. 1–306.
- ^ Николсон, Адам (2021). "Краб". Жизнь между приливами (1-е изд.). Нью-Йорк: Фаррар, Штраус и Жиру. стр. 116–118. ISBN 9780374251437.
- ^ Ракообразные: метаморфозы и личинки - UCMP Berkeley
- ^ Ключ для идентификации науплий ракообразных - Academia.edu
- ^ Альберто Аддис; Франческа Бьяджи; Антонелло Флорис; Эмилиана Пудду; Марселла Каркупино (2007). «Личиночное развитие Lightiella magdalenina (Crustacea, Cephalocarida)». Морская биология . 152 (3): 733–744. doi : 10.1007/s00227-007-0735-8 . S2CID 85246439 .
- ^ Стефан Кенеманн; Йорген Олесен; Фредерике Алвес; Томас Илифф; Марио Хенеманн; Петра Унгерер; Карстен Вольф; Герхард Шольц (2009). «Постэмбриональное развитие Remipedia (Crustacea) - дополнительные результаты и новые идеи». Гены развития и эволюция . 219 (3): 131–145. doi : 10.1007/s00427-009-0273-0 . PMID 19184096 . S2CID 11575617 .
- ^ "Биология амфипод" . Музей Виктории . Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 года . Проверено 7 июня 2010 г.
- ^ ST Ахён; Дж. К. Лоури. «Устьеносцы: семьи» . Мировые ракообразные . Австралийский музей . Архивировано из оригинала 14 декабря 2010 года . Проверено 6 июня 2010 г.
- ^ Иоахим Т. Хауг; Кэролин Хауг; Манфред Эрлих (2008). «Первая ископаемая личинка ротоногих (Arthropoda: Crustacea) и новый способ документирования окаменелостей Зольнхофена (верхняя юра, Южная Германия)» (PDF) . Палеоразнообразие . 1 : 103–109.
- ^ Кемп, Стэнли В. (1907). «XI. Бискайский планктон. Часть XI.-Decapoda» . Труды Линнеевского общества Лондона. 2-я серия: Зоология . 10 (8): 205–217. doi : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb00072.x .
- ^ Г. Шольц; С. Рихтер (1995). «Филогенетическая систематика рептантов Decapoda (Crustacea, Malacostraca)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 289–328. doi : 10.1006/zjls.1995.0011 .
- ^ Сэмми Де Грав; Н. Дин Пенчев; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Бюллетень зоологии Raffles . Доп. 21: 1–109. Архивировано из оригинала (PDF) 06 июня 2011 г.
- ^ Джон Г. Мэйси и Мария да Глория П. де Карвалью (1995). «Первые записи об ископаемых десятиногих сергестидах и ископаемых личинках брахиурановых крабов (членистоногие, ракообразные) с замечаниями о некоторых предполагаемых окаменелостях палемонидов из формации Сантана (апт-альб, северо-восточная Бразилия)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3132): 1–20.
- ^ Венмати Маран, Балу Алагар; Мун, Сон Ён; Оцука, Сусуму; О, Сун-Ён; Со, Хо Ён; Мён, Чон-Гу; Игликовская, Анна; Боксхолл, Джеффри Аллан (2013). «Жизненный цикл калигид: новые данные Lepeophtheirus elegans согласовывают циклы Caligus и Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae)» . Паразит . 20 : 15. doi : 10.1051/parasite/2013015 . ПВК 3718518 . PMID 23647664 .
- ^ Жизненный цикл лососевой воши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) имеет только две стадии халимуса. LA Hamre, C Eichner, CMA Caipang, ST Dalvin…, PLOS One, 2013 г.
- ^ Ультраструктура лобной нити у личинок халимуса Caligus elongatus и Lepeophtheirus salmonis из атлантического лосося, Salmo salar. А. В. Пайк, К. Маккензи, А. Рованд, Патогены диких и разводимых рыб: морские вши, 1993 г.
- ^ Е. А. Пономаренко (2006). «Facetotecta – неразгаданная загадка морской биологии». Российский журнал морской биологии . 32 (Прил. 1): С1 – С10. doi : 10.1134/S1063074006070017 . S2CID 2943845 .
- ^ Герхард Шольц (2008). «Зоологические детективы: на примере жизненного цикла фацетотектановых ракообразных» . Журнал биологии . 7 (5): 16. doi : 10.1186/jbiol77 . ПВК 2447532 . PMID 18598383 .
- Ракообразные
- Личинки
