| Chaohusaurus | |
|---|---|
 | |
| Образец АГМ ЧС-5 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Заказ: | † Гриппидия |
| Семья: | † Grippiidae |
| Род: | † Chaohusaurus Young & Dong, 1972 г. |
| Типовой вид | |
| † Chaohusaurus geishanensis Янг и Донг, 1972 г. | |
| Разновидность | |
Chaohusaurus является Н. вымершим родом из базального ichthyopterygian ,зависимости от определениявозможно , ихтиозавр , из раннего триаса из Chaohu и Yuanan , Китай .
Открытие [ править ]
Виды типа Chaohusaurus geishanensis был назван и описан Яном Zhongjian и Dong Чжимин в 1972 году, на основе ископаемого топлива , найденное во время строительства железной дороги. Родовое название относится к озеру Чао Ху. Название конкретным относится к Geishan месту. Голотип , ИВППЫ В 4001 , был обнаружен в слое Majianshan Известняк Формирования знакомства с анизийского яруса . Он состоит из частичного скелета, содержащего череп и переднюю часть туловища. [3] В 1985 году Чэнь Личжуназвали два дополнительных вида на основе окаменелостей, обнаруженных в той же формации: Anhuisaurus chaoxianensis и Anhuisaurus faciles . [4] Тем не менее, общее название уже озаботились ящерица Anhuisaurus Hou 1974. Таким образом, Anhuisaurus Чен 1985 в 1991 году переименован в Chensaurus по Жан-Мишель Мазин еа [5] В 1998 году Ryosuke Motani еа установлено , что в Chensaurus ископаемых представляли собой останки молодых особей, из которых C. faciles были самыми молодыми, [6] и что они образовали серию роста сChaohusaurus . [7] Это означает, что известный материал Chaohusaurus был увеличен за счет образцов AGM P45-H85-25, голотипа Chensaurus chaoxianensis ; AGM P45-H85-25, голотип Chensaurus faciles ; и передний ласты ИВПП V 11361 и ИВПП V 11362. [6] В 2001 году подробное описание остеологии из Chaohusaurus был опубликован Michael Maisch . [8]
В 2014 г. было сообщено о трех дополнительных образцах: AGM I-1, AGM CHS-5 и AGM CH-628-22. AGM I-1 также содержит останки трех эмбрионов. Новые находки являются частью недавних открытий в рамках китайско-итальянского палеонтологического проекта восьмидесяти окаменелостей Chaohusaurus . [9]
В 2013 году Чэнь Сяохун назвал и описал второй вид : Chaohusaurus zhangjiawanensis . Конкретное название связано с его происхождением недалеко от деревни Чжанцзявань . Голотипом, WHGMR V26001, был обнаружен в слое Jialingjang Формирование знакомства с Spathian . Он состоит из относительно полного скелета с черепом. Был упомянут второй скелет без черепа, WHGMR V26002. [2]
Описание [ править ]
Chaohusaurus - базальный ихтиоптеригий . Таким образом, он демонстрирует черты, типичные для прямых предков ихтиозавров. В результате базальные ихтиозавры, такие как Cymbospondylus и Mixosaurus, по строению ближе к Chaohusaurus, в то время как более поздние роды, такие как Ichthyosaurus, имеют более сложную морфологию. Chaohusaurusне имели дельфиноподобной формы более поздних ихтиозавров; он имел более похожий на ящерицу вид с удлиненным телом. Эти пропорции были вызваны не большим количеством позвонков, а всего пресакральных зубов около сорока, а вытянутым строением каждого отдельного позвонка. Голова короткая, у взрослых особей около трети длины туловища, с узким заостренным клювом и большими глазницами. Зубы заметно разнородные , разной формы: зубы верхней челюсти заостренные, но тупые; у задних нижних челюстей выпуклые с выпуклым профилем, возможная адаптация к диете дюрофагов , дроблению моллюсков . Шея относительно длинная. Chaohusaurusу них были ласты, а не перепончатые лапы. Хвостовой плавник широкий при виде сбоку и короткий.
Chaohusaurus - один из самых маленьких известных ихтиоптеригов. В течение двадцатого века его длина оценивалась в полметра, так как были обнаружены только молодые или малолетние особи. Последние находки увеличили его примерно до 180 сантиметров. Его вес оценивается примерно в десять килограммов.
Будучи базальным ихтиоптеригом , Chaohusaurus дает важную информацию о ранней эволюции группы. Это показывает, что некоторые типичные черты ихтиозавров, вероятно, уже были частью первоначального ихтиоптергианского бауплана . Кроме того, он имеет сочетание базальных черт, которые впоследствии были утрачены, ранних производных черт, указывающих на то, что род не является самым базальным из известных ихтиоптерисов, и некоторых собственных аутапоморфий .
Оригинальной чертой ихтиоптеригий является то, что крыша черепа короткая и широкая. Базисфеноид на заднем нижнем конце черепной коробки не срастается с основной затылочной костью, нижней костью задней части черепа. Парасфеноид в передней части мозговой коробки имеет длинный культовидный отросток. Отдельного эктоптеригоида нет. Нижняя челюсть сзади имеет ретросуставной отросток.
Заметная основная черта - короткая голова; в более поздних формах он будет длиннее по отношению к стволу. Кроме того, морда относительно короткая, всего в два раза длиннее части за глазницей. Носовые не выходят назад, чем глазницы. Шов между носовой костью и лобной костью ориентирован поперечно. С префронтальной части к верхнему переднему краю глазницы нависает фланец, возможно, для защиты глаз. Лобная часть является частью верхнего края глазницы и, следовательно, лишена бокового упора. Лобная кость примерно такого же размера, как и теменная. На виде сверху задний край крыши черепа с выемкой. Теменной глаз (или , по меньшей мере, отверстие parietale) располагается между теменными костью, а не (частично) между лобными костью, как в более поздних формах. Чешуйчатый большой элемент, столь же большой как квадратнос которой он прочно срастается. Базисфеноид узкий. Культовидный отросток парасфеноида сзади постепенно сливается с основным телом, а не через узкую талию, как у более поздних форм. Нёбо не было прочно прикреплено к базиптеригоиду, что позволяло рылу некоторое вертикальное движение относительно остальной части черепа. У большинства ихтиозавров такое движение было невозможно. Отверстие между крыловидными мышцами узкое, щелевидное, не широкое. Крыловидные кости не покрывают заднюю нижнюю часть черепной коробки. Шея относительно длинная. Хвост удлиненный, примерно такой же длины, как голова, шея и туловище вместе взятые. Позвонки основания хвоста также удлинены, их длина примерно равна их высоте. Самые длинные хвостовые шипы расположены ближе к передней части, что указывает на то, что возможный хвостовой плавник должен был быть более горизонтальным, чем у более поздних форм. Включицы имеют широкий внутренний фланец. Лопатка короткая, шире , чем длинные. Плечевая все еще имеет ярко выраженную голову , но еще не спинной вертела. На нижнем конце плечевая кость имеет большую фасетку, которая контактирует с лучевой костью, чем с локтевой. Верхний конец локтевой кости уже нижнего, не равен ему по размеру. В целом кости предплечья, в том числе и кисти, довольно удлиненные, в диски не переходят. Локтевая и лучевая кость все еще имеют стержень, как у наземных животных. На запястье гороховидная форма размером примерно с локтевую кость запястья, ненамного меньше или отсутствует. Пятая пястная кость имеет выпуклый задний край и длиннее четвертой дистальной части запястья. Осталось пять пальцев без уменьшения первого пальца.Таким образом, отсутствует полидактилия , лишнее количество пальцев. Гиперфаланги , лишние фаланги также отсутствуют. Формула фаланги 2-3-4-4-2. Верхние фаланги относительно удлиненные, их длина больше ширины. Нижние фаланги все еще имеют окостенение ниже хрящевой надхрящницы и имеют выемки по краям. Лобковой кости перфорирована с помощью овального obturatum, которые закрыты при виде сбоку и расположены на некотором расстоянии от заднего края корпуса. Задний плавник примерно такого же размера, как передний, но не меньше. В бедренной кости фасетка, контактирующая с большеберцовой костью, такая же большая и достигает вниз, как фасетка, контактирующая с малоберцовой костью. Между большеберцовой и малоберцовой костью все еще остается пространство, и обе кости, хотя и уплощенные, относительно удлинены с четким стержнем. То же самое и с плюсневыми костей, которые имеют форму цилиндра. Осталось еще пять пальцев на ногах, опять же довольно удлиненных и в форме песочных часов.
Ранняя производная черта - относительная короткость шипов на хвосте. Плечевая кость имеет выступ на переднем крае, но вторично он не сокращен. На фланце есть небольшая выемка. Пятая плюсневая кость укорачивается, а первая еще короче. Пятый палец короче первого пальца.
У Chaohusaurus ширина базисфеноида составляет около 63% его длины. У Chaohusaurus есть сочетание более острых и выпуклых зубов, которые, вероятно, развивались отдельно.
Второй вид, Chaohusaurus zhangjiawanensis , обладает некоторыми отличительными чертами. Череп довольно плоский. На позвонках туловища хорошо развиты поперечные отростки. Префронтальная кость соприкасается с постфронтальной, исключая фронтальную кость от края глазницы, что является производным признаком. Пяточная кость больше. Первое крестцовое ребро имеет расширенный внешний конец. Второе крестцовое ребро имеет заостренный конец. [2]
Филогения [ править ]
Chaohusaurus был в первоначальном описании 1972 года отнесен к Omphalosauridae . [3] Современные исследователи либо воздерживаются от включения его в семейство [2], либо относят его к Grippiidae . Chaohusaurus возможный вид сестры из Grippia в Grippidia . [10]
Точное размещение Chaohusaurus зависит от выбора определений. Согласно филогенезу Мотани это базальный ихтиоптериган, но не ихтиозавр: [11]
| Ихтиоптеригия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Однако согласно определениям и анализу Maisch & Matzke, это базальный ихтиозавр: [12]
| Ихтиозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладистический анализ , опубликованный с описанием Chaohusaurus zhangjiawanensis не нашел этот таксон , чтобы быть сестринскими видами из Chaohusaurus geishanensis , который более тесно связан с Grippia . Несмотря на то, что это сделало бы род парафилетическим , C. zhangjiawanensis тем не менее был помещен в Chaohusaurus из-за морфологического сходства с типовым видом. [2]
Воспроизведение [ править ]
Один экземпляр из числа обнаруженных в 2014 году, AGM I-1, также содержал останки двух эмбрионов и одного новорожденного . Chaohusaurus таким образом рожденная свой молодой viviparously в воде, как позже ихтиозавров. Однако по ориентации как эмбрионов внутри тела матери, так и новорожденного, который уже рожал, было ясно, что детеныши выходили из родовых путей головой вперед. Это отличается от метода, используемого большинством современных морских живородящих амниот , которые изгоняют молодых хвостом вперед , чтобы они не задохнулись. Многие более молодые экземпляры ихтиозавров ранее были обнаружены с эмбрионами в обоих положениях, поэтому не удалось решить, какое из них является нормальным. Мотани и другие(2014) пришли к выводу, что, поскольку Chaohusaurus - очень базальная форма, это дает убедительные доказательства того, что, по крайней мере первоначально, ихтиоптеригийские детеныши рождались с головой вперед. Позднее этот ранний метод мог быть изменен, поскольку он приводил к слишком высокой смертности. Они также назвали это доказательством наземной эволюции живородства у наземных предков ихтиозавров. AGM I-1 в 2014 году представлял собой самую старую из известных рептилий, родивших живородящих. [9]
См. Также [ править ]
- Список ихтиозавров
- Хронология исследований ихтиозавров
Ссылки [ править ]
- ^ "Chaohusaurus в Fossilworks" . База данных палеобиологии . Ископаемые . Проверено 12 августа 2017 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ а б в г д Сяохун Чен; П. Мартин Сандер; Лонг Ченг; Сяофэн Ван (2013). «Новый триасовый примитивный ихтиозавр из Юаньани, Южный Китай» . Acta Geologica Sinica (английское издание) . 87 (3): 672–677. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12078 .
- ^ а б Янг, СС; Донг, З. (1972). «[О водных рептилиях триаса Китая]». Воспоминания Нанкинского института геологии и палеонтологии . 9 : 1–34.
- ^ Liezhu, Чен (1985). «[Ихтиозавры из нижнего триаса графства Чао]». Аньхойская региональная геология Китая . 15 : 139–146.
- ^ Mazin, J.-M .; Suteethorn, V .; Buffetaut, E .; Jaeger, J.-J .; Helmckeingavat, R. (1991). «Предварительное описание Thaisaurus chonglakmanii ng, n. Sp., Нового ихтиоптерига (Reptilia) из раннего триаса Таиланда». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série II . 313 : 1207–1212.
- ^ a b Motani, R .; Вы, Х. (1998). «Передний плавник Chensaurus chaoxianensis (Ichthyosauria) показывает замедленное мезоподиальное окостенение». Журнал палеонтологии . 72 : 133–136.
- ^ Motani, R .; Вы, Х. (1998). «Таксономия и онтогенез конечностей Chaohusaurus geishanensis (Ichthyosauria) с примечанием к аллометрическому уравнению». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 : 533–540. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011080 .
- ^ Maisch, MW (2001). «Наблюдения за ихтиозаврами триаса. Часть VII. Новые данные по остеологии Chaohusaurus geishanensis YOUNG & DONG, 1972 г. из нижнего триаса Аньхоя (Китай)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 219 : 305–327.
- ^ a b Рёске Мотани; Да-юн Цзян; Андреа Тинтори; Оливье Риппель; Гуань-бао Чен (2014). «Наземное происхождение живородства у мезозойских морских рептилий, указанное в окаменелостях зародыша раннего триаса» . PLoS ONE . 9 : e88640. DOI : 10.1371 / journal.pone.0088640 . PMC 3922983 . PMID 24533127 .
- ^ Maisch, MW (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние». Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
- ^ Мотани, Р. (1999). «Филогения ихтиоптеригии». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 473–496. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011160 .
- ^ Maisch, MW; Мацке, А. Т. (2000). «Ихтиозаврия» . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde . Серия B (Геология и палеонтология). 298 : 1–159.
