Хрящевые ( / к ɒ п д т ɪ к θ я . Я г / , от древнегреческого : χονδρ- chondr- «хрящей», ἰχθύς Ichthys «рыба») представляет собой класс , который содержит хрящевых рыб , которые имеют скелет в основном состоит из хрящ . Их можно противопоставить Osteichthyes или костным рыбам , у которых скелет в основном состоит из костной ткани . Хондрихты с челюстямипозвоночные животные с парными плавниками , парными ноздрями , чешуей и сердцем с последовательно расположенными камерами. Класс делится на два подкласса: Elasmobranchii ( акулы , скаты , скаты и рыба-пила ) и Holocephali ( химеры , иногда называемые акулами-призраками, которые иногда выделяются в отдельный класс).
Хрящевые рыбы | |
---|---|
Пример хрящевых рыб: Elasmobranchii вверху изображения и Holocephali внизу изображения. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подтип: | Позвоночные |
Инфрафилюм: | Гнатостомы |
Клэйд : | Eugnathostomata |
Класс: | Хондрихтиес Хаксли , 1880 г. |
Подклассы и заказы | |
|
Внутри инфрафилума Gnathostomata хрящевые рыбы отличаются от всех других челюстных позвоночных.
Анатомия
Скелет
Скелет хрящевой. Хорда постепенно заменяется позвоночником во время разработки, за исключением цельноголовые , где хорды остается неповрежденным. У некоторых глубоководных акул столб уменьшен. [3]
Поскольку у них нет костного мозга , красные кровяные тельца вырабатываются в селезенке и эпигональном органе (особая ткань вокруг гонад , которая, как считается, также играет роль в иммунной системе). Они также вырабатываются органом Лейдига , который есть только у некоторых хрящевых рыб. Подкласс Holocephali , который является очень специализированной группой, не имеет как органов Лейдига, так и эпигональных органов.
Придатки
Помимо электрических лучей , которые имеют толстое и дряблое тело, с мягкой, рыхлой кожей, у хондрихтианов жесткая кожа, покрытая кожными зубами (опять же, голоцефали является исключением, поскольку у взрослых зубы теряются и хранятся только на видимом сжимающем органе. на каудальной вентральной поверхности самца), также называемые плакоидными чешуйками (или дермальными зубчиками ), что делает их похожими на наждачную бумагу. У большинства видов все дермальные зубчики ориентированы в одном направлении, из-за чего кожа кажется очень гладкой при трении в одном направлении и очень грубой при трении в другом.
Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие каких-либо кожных элементов, не соединялись. В более поздних формах каждая пара плавников стала соединяться вентрально посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобковидные перемычки. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибкие.
Одной из основных характеристик большинства акул является гетероцеркальный хвост, который помогает при передвижении. [4]
Покрытие тела
У хондрихтианов есть зубчатые чешуйки, называемые дермальными зубчиками или плакоидными чешуйками. Зубцы обычно обеспечивают защиту и, в большинстве случаев, упрощают работу. Слизистые железы также существуют у некоторых видов.
Предполагаются , что их пероральные зубы развились от кожных зубчиков , которые мигрировали в рот, но это может быть наоборот, как костистые костистые рыбы Denticeps clupeoides имеет большую часть своей головы , покрытую кожные зубы (как это делает, возможно, Atherion Elymus , еще одна костлявая рыба). Скорее всего, это вторичная эволюционная характеристика, что означает, что связь между зубами и исходными кожными чешуйками не обязательно.
У старых плакодерм вообще не было зубов, но во рту были острые костные пластинки. Таким образом, неизвестно, первыми появились дермальные или оральные зубы. Это даже было предложено [ кем? ], что первоначальные костные пластинки всех позвоночных теперь исчезли, а нынешние чешуйки - это всего лишь видоизмененные зубы, даже если и зубы, и бронежилет имели общее происхождение давным-давно. Однако в настоящее время свидетельств этого нет.
Дыхательная система
Все хондрихтианы дышат через пять-семь пар жабр , в зависимости от вида. В общем, пелагические виды должны продолжать плавать, чтобы насыщенная кислородом вода двигалась через жабры, в то время как демерсальные виды могут активно закачивать воду через дыхальца и выходить через жабры. Однако это только общее правило, и многие виды различаются.
Дыхальце - это небольшое отверстие за каждым глазом. Они могут быть крошечными и круглыми, как у акулы-няньки ( Ginglymostoma cirratum ), до удлиненных и щелевидных, как у воббегонгов (Orectolobidae). Многие более крупные пелагические виды, такие как акулы-макрель (Lamnidae) и акулы-молотилки (Alopiidae), больше не обладают ими.
Нервная система
У хондрихтиев нервная система состоит из небольшого мозга, 8-10 пар черепных нервов и спинного мозга с спинномозговыми нервами. [5] У них есть несколько органов чувств, которые предоставляют информацию для обработки. Ампулы Лоренцини представляют собой сеть небольших заполненных желе пор, называемых электрорецепторами, которые помогают рыбам ощущать электрические поля в воде. Это помогает в поиске добычи, навигации и измерении температуры. Система боковой линии имеет модифицированные эпителиальные клетки, расположенные снаружи, которые воспринимают движение, вибрацию и давление в воде вокруг них. У большинства видов большие хорошо развитые глаза. Также у них очень мощные ноздри и органы обоняния . Их внутреннее ухо состоит из 3 больших полукружных каналов, которые помогают в равновесии и ориентации. Их устройство для обнаружения звука имеет ограниченный диапазон и обычно более мощное на более низких частотах. У некоторых видов есть электрические органы, которые можно использовать для защиты и хищничества. У них относительно простой мозг с не сильно увеличенным передним мозгом. Структура и формирование миелина в их нервных системах почти идентичны таковым у четвероногих, что привело биологов-эволюционистов к выводу, что хондрихти были краеугольной группой в эволюционной временной шкале развития миелина. [6]
Иммунная система
Как и все другие челюстные позвоночные, представители Chondrichthyes обладают адаптивной иммунной системой . [7]
Размножение
Оплодотворение внутреннее. Развитие обычно происходит живорождением ( яйцекладущие виды), но может происходить и через яйца ( яйцекладущие ). Некоторые редкие виды живородящие . После рождения нет родительской заботы; однако некоторые хондрихтианы действительно охраняют свои яйца.
Вызванные отловом преждевременные роды и аборт (все вместе называемые отловами, вызванными отловом) часто происходят у акул / скатов при ловле рыбы. [8] Отводы, вызванные отловом, рыболовы-любители часто принимают за естественное рождение и редко учитывают при управлении коммерческим рыболовством, несмотря на то, что они наблюдаются как минимум у 12% живородящих акул и скатов (88 видов на сегодняшний день). [8]
Классификация
Класс Chondrichthyes имеет два подкласса: подкласс Elasmobranchii ( акулы , скаты, скаты и рыба-пила ) и подкласс Holocephali ( химеры ). Чтобы увидеть полный список видов , щелкните здесь .
Подклассы хрящевых рыб | ||
---|---|---|
Elasmobranchii | Пластиножаберный подкласс , который включает акула и лучи и конек . У представителей elasmobranchii нет плавательного пузыря , от пяти до семи пар жаберных щелей, открывающихся индивидуально наружу, жестких спинных плавников и небольших плакоидных чешуек . Зубы в нескольких сериях; верхняя челюсть не срастается с черепом, а нижняя челюсть сочленяется с верхней. В глазах у тапетум . Внутренний край каждого тазового плавника у самцов рыбы имеет бороздки, служащие кламмером для передачи сперматозоидов . Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах. [9] | |
Голоцефали | Holocephali ( цельноголовые ) - подкласс, единственная сохранившаяся группа - отряд Chimaeriformes . В эту группу входят рыбы-крысы (например, Chimaera ), рыбы-кролики (например, Hydrolagus ) и рыбы-слоны ( Callorhynchus ). Сегодня они сохраняют некоторые черты жизни пластиножаберных во времена палеозоя, хотя в остальном они ошибочны. Они живут у дна и питаются моллюсками и другими беспозвоночными. Хвост длинный и тонкий, они двигаются размахивающими движениями больших грудных плавников. Перед спинным плавником находится эректильный позвоночник, иногда ядовитый. Здесь нет желудка (то есть кишечник упрощен, а «желудок» слит с кишечником), а рот представляет собой небольшое отверстие, окруженное губами, что придает голове вид попугая. Летопись окаменелостей голоцефалов началась в девонский период. Летопись обширна, но большинство окаменелостей - это зубы, а формы тел многих видов неизвестны или, в лучшем случае, плохо изучены. |
Сохранившиеся отряды хрящевых рыб | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Группа | Заказ | Изображение | Распространенное имя | Власть | Семьи | Роды | Разновидность | Примечание | ||||
Общее | ||||||||||||
Галеанские акулы | Carcharhiniformes | наземные акулы | Компаньо , 1977 | 8 | 51 | > 270 | 7 | 10 | 21 год | |||
Heterodontiformes | акулы- бычки | Л.С. Берг , 1940 г. | 1 | 1 | 9 | |||||||
Lamniformes | скумбрия акулы | Л.С. Берг , 1958 г. | 7 + 2 вымерших | 10 | 16 | 10 | ||||||
Orectolobiformes | ковровые акулы | Эпплгейт, 1972 г. | 7 | 13 | 43 год | 7 | ||||||
Скваломорфные акулы | Шестигранные | жареные и коровьи акулы | де Буэн , 1926 г. | 2 +3 вымерших | 4 + 11 вымерших | 7 +33 вымерших | ||||||
Pristiophoriformes | акулы | Л.С. Берг , 1958 г. | 1 | 2 | 6 | |||||||
Плоскообразные | морские акулы | Гудрич , 1909 г. | 7 | 23 | 126 | 1 | 6 | |||||
Squatiniformes | ангелы акулы | Буэн , 1926 г. | 1 | 1 | 24 | 3 | 4 | 5 | ||||
Лучи | Myliobatiformes | скаты и родственники | Компаньо , 1973 | 10 | 29 | 223 | 1 | 16 | 33 | |||
Rhinopristiformes | пилильщики | 1 | 2 | 5-7 | 5-7 | |||||||
Rajiformes | коньки и гитары | Л.С. Берг , 1940 г. | 5 | 36 | > 270 | 4 | 12 | 26 | ||||
Торпединообразные | электрические лучи | де Буэн , 1926 г. | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | |||||
Голоцефали | Химерообразные | химера | Обручев , 1953 г. | 3 + 2 вымерших | 6 +3 вымерших | 39 +17 вымерших |
Таксономия в соответствии с Леонардом Компаньо , 2005 [10] с дополнениями из [11] |
---|
* положение неопределенное |
Эволюция
Считается, что хрящевые рыбы произошли от скребней . [ кем? ] Первоначально предполагалось [ кем? ] быть тесно связанными с костными рыбами или полифилетическим сообществом, ведущим к обеим группам, открытие Entelognathus и несколько исследований характеристик акантодий указывают на то, что костные рыбы произошли непосредственно от плакодермоподобных предков, в то время как акантоды представляют собой парафилетическое сообщество, ведущее к Chondrichthyes. Некоторые характеристики, которые ранее считались присущими только скребням, также присутствуют у базальных хрящевых рыб. [13] В частности, новые филогенетические исследования показывают, что хрящевые рыбы хорошо гнездятся среди скребней , при этом Долиодус и Тамиобатис являются ближайшими родственниками хондрихтиса. [14] Недавние исследования подтверждают это, поскольку у Долиода была мозаика хондрихтианских и акантодийских черт. [15]
Начиная со среднего и позднего ордовика , многие изолированные чешуйки, состоящие из дентина и кости, имеют структуру и форму роста, напоминающую хондрихтиан. Они могут быть остатками стволовых- хондрихтианов, но их классификация остается неопределенной. [16] [17] [18]
Самые ранние однозначные окаменелости хрящевых рыб впервые появились в палеонтологической летописи на около 430 миллионов лет назад, в середине Wenlock эпохи в силурийский период. [19] Излучение эластожаберных ветвей на диаграмме справа разделено на таксоны: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes и Batoidea .
К началу раннего девона, 419 миллионов лет назад, челюстные рыбы разделились на три отдельные группы: ныне вымершие плакодермы (парафилетический комплекс древних панцирных рыб), костистые рыбы и клады, включающие колючие акулы и ранние хрящевые акулы. рыба . Современные костные рыбы класса Osteichthyes появились в конце силура или раннем девоне, около 416 миллионов лет назад. Первый массовый род акул, Cladoselache , появился в океанах в девонский период. Первые Хрящевые рыбы эволюционировали от Doliodus -как колючих акул предков.
Байесовский анализ молекулярных данных предполагает, что голоцефалы и эласмобланхи разошлись в силурийском периоде ( 421 миллион лет назад ), а акулы и скаты разделились в каменноугольном периоде ( 306 миллионов лет назад ).
Девон (419–359 млн лет назад) | |||||||
Cladoselache | Cladoselache был первым массовым родом примитивных акул, появившимся около 370 млн лет назад. [20] Он вырос до 6 футов (1,8 м) в длину, с анатомическими особенностями, похожими на современных акул-макрель . У него было обтекаемое тело, почти полностью лишенное чешуек , с пятью-семью жаберными прорезями и короткой закругленной мордой, которая имела оконечное отверстие для рта на передней части черепа. [20] У них был очень слабый челюстной сустав по сравнению с современными акулами, но он компенсировал это очень сильными мышцами, закрывающими челюсти. Его зубы были с множеством бугорков и гладкими краями, что делало их пригодными для хватания, но не для разрыва или жевания. Следовательно, кладоселахе, вероятно, хватал добычу за хвост и проглатывал ее целиком. [20] У него были мощные кили, простирающиеся по бокам хвостовой ножки, и полулунный хвостовой плавник с верхней лопастью примерно того же размера, что и нижняя. Эта комбинация способствовала его скорости и ловкости, которые были полезны при попытке перехитрить его вероятного хищника, тяжелобронированного 10-метрового (33 фута) плакодерму Dunkleosteus . [20] | ||||||
углеродно iferous | Каменноугольный период (359–299 млн лет): акулы подверглись значительному эволюционному облучению в течение каменноугольного периода . [21] Считается, что это эволюционное излучение произошло из-за того, что упадок плакодерм в конце девонского периода привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми и позволили новым организмам развиться и заполнить эти ниши. [21] | ||||||
Orthacanthus senckenbergianus | Первые 15 миллионов лет в каменноугольном периоде осталось очень мало земных окаменелостей. Этот пробел в летописи окаменелостей назван пробелом Ромера в честь американского палеентолога Альфреда Ромера . Хотя давно ведутся споры о том, является ли разрыв результатом окаменелости или связан с реальным событием, недавние исследования показывают, что в этот период наблюдалось падение уровня кислорода в атмосфере, что указывает на своего рода экологический коллапс . [22] Разрыв видел кончину девонских рыбьих ichthyostegalian лабиринтодонтов, и подъем более продвинутых темноспондильных и reptiliomorphan амфибий , которые так характерен для карбона наземных позвоночных животных фауны. В карбоновых морях обитало много рыб, в основном, моллюсков (акул и их родственников). Среди них были некоторые, такие как Псаммод , с зубами , похожими на тротуар , приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. У других акул были пронзительные зубы, например у Symmoriida ; некоторые, петалодонты , имели своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство акул были морскими, но Xenacanthida вторглись в пресные воды угольных болот. Среди костистых рыб , в палеонискообразные обнаружили в прибрежных водах также , по всей видимости, мигрировали в реки. Видны были также саркоптерийские рыбы, а одна группа, ризодонты , достигла очень больших размеров. Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, шипам плавников и кожным косточкам, а пресноводные рыбы меньшего размера были сохранены целиком. Пресноводные рыбы были многочисленны, включая роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus и Gyracanthus . | ||||||
Stethacanthidae | В результате эволюционной радиации каменноугольные акулы приняли самые разные причудливые формы; например, акулы, принадлежащие к семейству Stethacanthidae, обладали плоским спинным плавником, напоминающим щетку, с пятном зубчиков на его вершине. [21] Необычный плавник стетакантуса , возможно, использовался в брачных ритуалах. [21] За исключением плавников, Stethacanthidae напоминали Falcatus (ниже). | ||||||
Falcatus | Falcatus - род мелких кладодонтозубых акул, живших 335–318 млн лет назад. Они были около 25–30 см (9,8–11,8 дюйма) в длину. [23] Для них характерны выступающие шипы плавников, загнутые вперед над головой. | ||||||
Ородус | Orodus - еще одна акула каменноугольного периода, род из семейства Orodontidae, который жил в ранней перми с 303 до 295 млн лет назад. Он вырос до 2 м в длину. | ||||||
Пермский | Перми (298-252 млн лет ): Пермский закончился с самым обширным событием экстинкции , зарегистрированным в палеонтологии : в экстинкции случае пермо-триасового . 90% до 95% морских видов стали вымершими , а также 70% всех наземных организмов. Восстановление после пермско-триасового вымирания было длительным; для восстановления наземных экосистем потребовалось 30 миллионов лет [24], а для морских экосистем - еще больше. [25] | ||||||
Триасовый | Триас (252–201 млн лет назад): ихтиофауна триаса была удивительно однородной, что отражает тот факт, что очень немногие семьи пережили пермское вымирание. В свою очередь, триас завершился триасово-юрским вымиранием . Вымерло около 23% всех семейств, 48% всех родов (20% морских семейств и 55% морских родов) и от 70% до 75% всех видов. [26] | ||||||
Юрский период | Юрский период (201–145 млн лет): | ||||||
Меловой | Меловой период (145–66 млн лет назад): конец мелового периода был отмечен мелово-палеогеновым вымиранием ( вымирание K-Pg). На границе К – Т имеется значительное количество окаменелостей челюстных рыб , что дает хорошее свидетельство закономерностей вымирания этих классов морских позвоночных. Среди хрящевых рыб примерно 80% семейств акул , скатов и скатов пережили вымирание [27] и более 90% семейств костистых рыб (костистых рыб) выжили. [28] | ||||||
Squalicorax falcatus | Squalicorax falcatus - ламноидная акула из мелового периода. | ||||||
Птиход | Ptychodus - это род вымерших гибодонтиформных акул, которые жили от позднего мела до палеогена. [29] [30] Ptychodus mortoni (на фото) был около 32 футов (9,8 метра) в длину и был обнаружен в Канзасе , США. [31] | ||||||
Кайнозойская эра | Кайнозойская эра (65 млн лет по настоящее время): в нынешнюю эпоху произошло большое разнообразие костных рыб. | ||||||
Мегалодон |
Мегалодон - вымерший вид акул, живший примерно от 28 до 1,5 млн лет. Он был очень похож на коренастую версию большой белой акулы , но был намного больше, а длина окаменелостей достигала 20,3 метра (67 футов). [32] Обнаруженный во всех океанах [33], он был одним из самых крупных и могущественных хищников в истории позвоночных, [32] и, вероятно, оказал глубокое влияние на морскую жизнь . [34] |
Вымершие отряды хрящевых рыб | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Группа | Заказ | Изображение | Распространенное имя | Власть | Семьи | Роды | Разновидность | Примечание | |
Голоцефали | † Orodontiformes | ||||||||
† Petalodontiformes | |||||||||
† Helodontiformes | |||||||||
† Iniopterygiformes | |||||||||
† Debeeriiformes | |||||||||
† Симмориида | [35] | ||||||||
† Eugeneodonti Formes | [36] | ||||||||
† Psammodonti Formes | Позиция неопределенная | ||||||||
† Copodontiformes | |||||||||
† Squalorajiformes | |||||||||
† Хондренчелиевая форма | |||||||||
† Menaspiformes | |||||||||
† Coliodontiformes | |||||||||
Скваломорфные акулы | † Protospinaci- Formes | ||||||||
Другой | † Squatinactiformes | ||||||||
† Protacrodonti- Formes | |||||||||
† Cladoselachi- формы | |||||||||
† Xenacanthiformes | |||||||||
† Ктенакантиформы | |||||||||
† Hybodontiformes |
Таксономия
Subphylum Vertebrata └─ Infraphylum Gnathostomata ├─ Placodermi - вымершие (панцирные гнатостомы) └ Eugnathostomata (настоящие челюстные позвоночные) ├─ Acanthodii (стволовые хрящевые рыбы) └─Chondrichthyes (настоящая хрящевая рыба) ├─ Голоцефалы (химеры + несколько вымерших клад) └ Elasmobranchii (акула и скаты) ├─ Селахии (настоящие акулы) └─ Batoidea (скаты и родственники)
- Примечание : линии показывают эволюционные отношения.
Смотрите также
- Список хрящевых рыб
- Хрящевые в сравнении с костными рыбами
- Крупнейшие хрящевые рыбы
- Угрожающие лучи
- Угрожаемые акулы
- Плакодерми
Рекомендации
- ^ Ботелла, штат Джорджия; Донохью, PCJ; Мартинес-Перес, К. (2009). «Микроструктура эмали в старейших из известных хондрихтианских зубов». Acta Zoologica . 90 (Дополнение): 103–108. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00337.x .
- ^ «Хондрихтиес» . PalaeoDB . Проверено 26 ноября 2013 года .
- ^ Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул
- ^ Wilga, CD; Лаудер, GV (2002). «Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа при устойчивом горизонтальном плавании и вертикальном маневрировании» . Журнал экспериментальной биологии . 205 (16): 2365–2374. PMID 12124362 .
- ^ Коллин, Шон П. (2012). «Нейроэкология хрящевых рыб: сенсорные стратегии для выживания». Мозг, поведение и эволюция . 80 (2): 80–96. DOI : 10.1159 / 000339870 . ISSN 1421-9743 . PMID 22986825 . S2CID 207717002 .
- ^ де Беллар, Мария Елена (15 июня 2016 г.). «Миелин в хрящевой рыбе» . Исследование мозга . 1641 (Pt A): 34–42. DOI : 10.1016 / j.brainres.2016.01.013 . ISSN 0006-8993 . PMC 4909530 . PMID 26776480 .
- ^ Флайник, М.Ф .; Касахара, М. (2009). «Происхождение и эволюция адаптивной иммунной системы: генетические события и давление отбора» . Природа Обзоры Генетики . 11 (1): 47–59. DOI : 10.1038 / nrg2703 . PMC 3805090 . PMID 19997068 .
- ^ а б Adams, Kye R .; Fetterplace, Lachlan C .; Дэвис, Эндрю Р .; Тейлор, Мэтью Д.; Нотт, Натан А. (январь 2018 г.). «Акулы, скаты и аборт: распространенность родов, вызванных отловом у эластожаберных» . Биологическая консервация . 217 : 11–27. DOI : 10.1016 / j.biocon.2017.10.010 . Архивировано из оригинального 23 февраля 2019 года . Проверено 18 января 2019 .
- ^ Бигелоу, Генри Б .; Шредер, Уильям К. (1948). Рыбы западной части Северной Атлантики . Фонд Sears морских исследований, Йельский университет. С. 64–65. ASIN B000J0D9X6 .
- ^ Леонард Компаньо (2005) Акулы мира . ISBN 9780691120720 .
- ^ Хаарамо, Микко. Chondrichthyes - акулы, скаты и химеры. Проверено 22 октября 2013 года .
- ^ Бентон, MJ (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл. Рис. 7.13 на странице 185. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Мин Чжу; Сяобо Ю; Пер Эрик Альберг; Брайан Чу; Цзин Лу; Туо Цяо; Цинмин Цюй; Вэньцзинь Чжао; Ляньтао Цзя; Хеннинг Блом; Юань Чжу (2013). «Силурийская плакодерма с остеихтиановыми краевыми костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Bibcode : 2013Natur.502..188Z . DOI : 10,1038 / природа12617 . PMID 24067611 . S2CID 4462506 .
- ^ Берроу, CJ; Den Blaauwen, J .; Ньюман, MJ; Дэвидсон, Р.Г. (2016). «Диплакантиды (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) из среднего девона Шотландии» . Palaeontologia Electronica . DOI : 10.26879 / 601 .
- ^ Maisey, John G .; Миллер, Рэндалл; Прадель, Алан; Дентон, Джон СС; Бронсон, Эллисон; Жанвье, Филипп (2017). " Грудная морфология в Долиодусе : Преодоление разрыва между акантодом и хондрихтианом" (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3875 (3875): 1–15. DOI : 10.1206 / 3875.1 . S2CID 44127090 .
- ^ Андреев, Пламен С .; Коутс, Майкл I .; Шелтон, Ричард М .; Купер, Пол Р .; Смит, М. Пол; Сансом, Иван Дж. (2015). «Ордовикские хондрихтианские чешуи из Северной Америки». Палеонтология . 58 (4): 691–704. DOI : 10.1111 / pala.12167 .
- ^ Сансом, Иван Дж .; Дэвис, Нил С .; Коутс, Майкл I .; Николл, Роберт С .; Ричи, Алекс (2012). «Хондрихтианские чешуи из среднего ордовика Австралии» . Палеонтология . 55 (2): 243–247. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01127.x .
- ^ Андреев, Пламен; Коутс, Майкл I .; Каратаюте-Талимаа Валентина; Шелтон, Ричард М .; Купер, Пол Р .; Ван, Нянь-Чжун; Сансом, Иван Дж. (2016). «Систематика Mongolepidida (Chondrichthyes) и ордовикское происхождение клады» . PeerJ . 4 : e1850. DOI : 10,7717 / peerj.1850 . PMC 4918221 . PMID 27350896 .
- ^ Märss, Tiiu; Ганье, Пьер-Ив (2001). «Новый хондрихтиан из Венлока, нижний силурий, острова Бейли-Гамильтон, канадская Арктика». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 693–701. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0693: ANCFTW] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c d Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла 1999 , стр. 26.
- ^ а б в г Р. Эйдан Мартин. «Золотой век акул» . Биология акул и скатов . Проверено 26 ноября 2013 года .
- ^ Ward, P .; Labandeira, C .; Лаурин, М .; Бернер, РА (2006). «Подтверждением разрыва Ромера является низкий кислородный интервал, ограничивающий время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук . 103 (45): 16818–16822. Bibcode : 2006PNAS..10316818W . DOI : 10.1073 / pnas.0607824103 . PMC 1636538 . PMID 17065318 .
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинального 21 августа 2008 года . Проверено 4 сентября 2008 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) Ископаемая рыба Медвежьего ущелья 2005 г., Ричард Лунд и Эйлин Гроган Доступ 2009-01-14
- ^ Sahney, S .; Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» . Труды Королевского общества B . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 .
- ^ Баэз. Джон (2006)Калифорнийский университет вымирания . Проверено 20 января 2013 года.
- ^ «вымирание» . Math.ucr.edu . Проверено 26 ноября 2013 года .
- ^ MacLeod, N; Rawson, PF; Forey, PL; Баннер, FT; Будагер-Фадель, МК; Баун, PR; Burnett, JA; Камеры, П; Калвер, S; Evans, SE; Джеффри, C; Камински, Массачусетс; Лорд, АР; Милнер, AC; Милнер, АР; Моррис, N; Оуэн, Э; Розен, BR; Smith, AB; Тейлор, PD; Urquhart, E; Янг, JR (1997). «Меловой – третичный биотический переход» . Журнал геологического общества . 154 (2): 265–292. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M . DOI : 10.1144 / gsjgs.154.2.0265 . S2CID 129654916 . Архивировано из оригинального 31 октября 2007 года.
- ^ Паттерсон, С. (1993). Osteichthyes: Teleostei. В: The Fossil Record 2 (Бентон, MJ, редактор) . Springer. С. 621–656 . ISBN 978-0-412-39380-8.
- ↑ Ископаемые (Смитсоновские справочники) Дэвида Уорда (страница 200)
- ^ Запись в базе данных палеобиолой Ptychodus, доступ к которой осуществлен 23 августа 2009 г.
- ^ «Окаменелость гигантской хищной акулы, обнаруженная в Канзасе» . BBC - Новости Земли . 24 февраля 2010 г.
- ^ а б Wroe, S .; Huber, DR; Lowry, M .; McHenry, C .; Морено, К .; Clausen, P .; Феррара, TL; Cunningham, E .; Дин, Миннесота; Саммерс, AP (2008). «Трехмерный компьютерный анализ механики челюсти белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (4): 336–342. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x .
- ^ Пимиенто, Каталина; Дана Дж. Эрет; Брюс Дж. Макфадден; Гордон Хаббелл (10 мая 2010 г.). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы мегалодона из миоцена Панамы» . PLOS ONE . 5 (5): e10552. Bibcode : 2010PLoSO ... 510552P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .
- ^ Ламбер, Оливье; Биануччи, Джованни; Пост, Клаас; де Мюисон, Кристиан; Салас-Гисмонди, Родольфо; Урбина, Марио; Реумер, Джелле (1 июля 2010 г.). «Гигантский укус нового хищного кашалота миоценовой эпохи Перу». Природа . 466 (7302): 105–108. Bibcode : 2010Natur.466..105L . DOI : 10.1038 / природа09067 . PMID 20596020 . S2CID 4369352 .
- ^ Coates, M .; Gess, R .; Finarelli, J .; Criswell, K .; Титджен, К. (2016). «Симмориформная хондрихтианская черепная коробка и происхождение химероидных рыб». Природа . 541 (7636): 208–211. Bibcode : 2017Natur.541..208C . DOI : 10,1038 / природа20806 . PMID 28052054 . S2CID 4455946 .
- ^ Тапанила, L; Прюитт, Дж; Прадель, А; Wilga, C; Рамзи, Дж; Schlader, R; Дидье, Д. (2013). «Челюсти для спирального зубного оборота: изображения КТ показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона» (PDF) . Письма о биологии . 9 (2): 20130057. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0057 . PMC 3639784 . PMID 23445952 .[ постоянная мертвая ссылка ]
дальнейшее чтение
- Таксономия Chondrichthyes
- Изображения многих акул, скатов и скатов на Morphbank