На Гавайских lobelioids представляют собой группу цветущих растений в колокольчика семье, Campanulaceae , все из которых являются эндемичными для Гавайских островов . Это самая большая радиация растений на Гавайских островах и самая большая на всех островных архипелагах, насчитывающая более 125 видов. Шесть родов можно широко разделить на основе привычки роста: Clermontia обычно представляют собой разветвленные кусты или небольшие деревья , до 7 метров (23 футов) в высоту, с мясистыми плодами; Cyanea и Delisseaобычно неразветвленные или ветвящиеся только у основания, с пучком относительно широких листьев на вершине и мясистыми плодами; У лобелии и трематолобелии длинные тонкие листья на едином недревесном стебле и капсульные плоды с рассеянными ветром семенами; и у своеобразной Brighamia короткий толстый стебель с густым скоплением широких листьев, удлиненных белых цветов и капсульных плодов.
Группа включает морфологически расходящиеся виды, и долгое время считалось, что они произошли как минимум от трех интродукций: одной для Lobelia и Trematolobelia , одной для Brighamia и одной для Clermontia , Cyanea и Delissea . Основываясь на недавних доказательствах последовательности ДНК (Givnish et al., 1996, 2008), теперь считается, что все они получены в результате одного введения. Это, скорее всего , а Лобелия виды -кака , которые прибыли около 13 миллионов лет назад, когда Гарднер Башенка и французского фрегат косяки были высокими островами и задолго до появления нынешних главных островов.
Многие виды имеют красивые и эффектные цветы, особенно у лобелии и трематолобелии . К сожалению, они также очень уязвимы для кормления диких копытных, таких как дикие свиньи ; стебли лишь частично деревенские и содержат мало средств защиты от травоядных . Кора содержит молочный (но явно неядовитый) латекс , и ее часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства при копании свиней, и в районах с высокой плотностью свиней нередко можно найти только лобелиоиды, являющиеся эпифитными на более крупных деревьях или на упавших бревнах.
Бригамия [ править ]
Brighamia сильно отличается от других родов, с сочным стеблем и длинными тонкими трубчатыми цветками . Долгое время считалось, что это результат отдельного введения, и его уникальная комбинация символов затрудняла размещение. Эти символы являются результатом адаптации к растущему на скалах и опылении в эндемичных Гавайских hawkmoth , Мандук blackburni . Сама эта моль в настоящее время занесена в список находящихся под угрозой исчезновения, выживая в основном на южных склонах Мауи, далеко от места обитания бригамии . Некоторое опыление может производиться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник ( M. quinquemaculata) и бражник с розовыми пятнами ( Agrius cingulata ). Несмотря на труднодоступную среду обитания на скалах, бригамия иногда опыляется ботаниками вручную , чтобы гарантировать завязку семян. Оба вида сейчас крайне редки. Род назван в честь первого директора Бернис П. епископ музей , Уильям Тафтса Brigham .
Виды Brighamia
- Brighamia insignis * A.Gray - ʻŌlulu ( Кауаи , Ни'ихау †)
- Brighamia rockii * H.St.John - Pua аля ( Moloka'i , Lana'i †, Maui †)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список исчезающих
Лобелия [ править ]
Лобелия - космополитический род, насчитывающий более 350 видов, включая обычные декоративные растения . Однако многие виды лобелиоидов произошли от него, и он очень парафилетичен . Гавайские виды делятся на две части ( Galeatella , гигантские лобелии горных болот и Revolutella , меньшие лобелии скалистых гребней и внутренних скальных стен), в зависимости от цвета цветов и других признаков. Как Brighamia и Trematolobelia , плод Лобелии является сухой капсулой. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальным гавайским колонистам.
Виды лобелии
- раздел Галеателла: цветки от красного или желтого до белого
- Лобелия gaudichaudii * A.DC ( Оаху )
- Скала Лобелия глория-монтис ( Мауи , Молокаи ?)
- Lobelia kauaensis ( A.Gray ) A. Heller - Puʻe ( Кауаи )
- Lobelia villosa (Rock) H.St.John & Hosaka (Кауаи)
- раздел Revolutella: цветы синие или пурпурные
- Скала Лобелия Дунбарий (Молокаи)
- Лобелия грейана Ф. Виммер (Мауи)
- Скала Лобелия хиллебрандии (Мауи)
- Lobelia hypoleuca Hillebr. - Кухи'аикамо'овахи (Кауаи, Оаху, Молокаи, Ланаи , Мауи, Гавайи )
- Лобелия моностачья * (Рок) Ламмерс (Оаху)
- Лобелия niihauensis * H.St.John ( Ni'ihau †, Kaua'i, O'ahu)
- Lobelia oahuensis * Рок (Оаху)
- Скала Лобелия Ремьи (Оаху †)
- Lobelia yuccoides Hillebr. - Панаунау (Кауаи, Оаху)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения
Трематолобелия [ править ]
Трематолобелия отличается от лобелии уникальным методом распространения. Вместо того, чтобы высохнуть и расколоться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированный жесткий «каркас», который позволяет крошечным рассеянным ветром семенам вырваться наружу. Они могут быть очень впечатляющими, когда они цветут, с множеством цветочных ветвей и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет до цветения и гибели.
Trematobelia виды
- Trematolobelia grandifolia Rock ( Гавайи )
- Trematolobelia kauaiensis Rock - Коли ( Кауаи )
- Trematolobelia macrostachys ( Hook. & Arn. ) A. Zahlbr. - Коли ( Оаху , Молокаи †, Ланаи †, Мауи , Гавайи †)
- Trematolobelia Сингулярис * H.St.John (O'ahu)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения
Clermontia [ править ]
Clermontia , насчитывающая 22 вида, являются наиболее распространенными из гавайских лобелиоидов. В отличие от Cyanea , которые обычно встречаются в густом лесу, Clermontia часто встречаются на более открытых участках и опушках и поэтому лучше сохраняются, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, есть еще много исчезающих видов. Цветки часто бывают крупными и эффектными; в разделе Clermontia , в чашечки мочки похожи по цвету и размеру с венчиком , делая вид цветка с удвоенной нормальным числом лепестков.
Clermontia - очень важное растение-хозяин для многих видов гавайских дрозофилид , таких как Drosophila silvestris . Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветках и плодах всех лобелиоидов, но в первую очередь Clermontia, поскольку она является самой крупной и распространенной. Некоторые виды этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитными .
Виды Clermontia
- раздел Clermontia : доли чашечки похожи на лепестки
- Clermontia calophylla * F.Wimmer - 'Ōhā вай Нуи ( Kohala , Hawai'i )
- Clermontia drepanomorpha * Рок - ʻŌhā wai (Кохала, Гавайи)
- Clermontia grandiflora Gaudich. - ʻŌhā wai (Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Clermontia hawaiiensis (Hillebr.) Рок - ʻŌhā kēpau ( Пуна и Кау на Гавайях)
- Clermontia kakeana Meyen - ʻŌhā wai (Оаху, Молокаи, Мауи)
- Скала Клермонтия Кохалаэ - ʻŌhā wai (Кохала и Хамакуа на Гавайях)
- Clermontia lindseyana * Rock - ʻŌhā wai (Гавайи, восточный Мауи)
- Clermontia micrantha (Hillebr.) Скала - ʻŌhā wai (Ланаи, западный Мауи)
- Скала Clermontia montis-loa - ʻŌhā wai ( Хило , Пуна и Кау на Гавайях)
- Clermontia multiflora Hillebr. - ʻŌhā wai (Оаху †, западный Мауи †)
- Clermontia oblongifolia * Gaudich. - ʻŌhā wai (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Clermontia pallida Hillebr. - ʻŌhā wai (Молокаи)
- Clermontia parviflora Gaudich. экс A.Gray - ʻŌhā wai (наветренные Гавайи)
- Clermontia persicifolia Gaudich. - ʻŌhā wai (Оаху)
- Clermontia samuelii * CNForbes - ʻhā wai (восточный Мауи)
- раздел Clermontioideae : чашечки чашечки короткие, зеленые
- Clermontia arborescens (H.Mann) Hillebr. - ʻŌhā wai nui (Молокаи, Ланаи, Мауи) [1]
- Clermontia clermontioides (Gaudich.) A.Heller (районы Кау и Кона на Гавайях)
- Clermontia fauriei H.Lév - Hāhāʻaiakamanu (Кауаи, Оаху)
- Clermontia peleana * Рок (Гавайи, Мауи?)
- Clermontia pyrularia * - ʻŌhā wai (Гавайи)
- Clermontia tuberculata * - ʻŌhā wai (Мауи)
- Clermontia waimeae * - ʻŌhā wai (Гавайи)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения
Cyanea [ править ]
Cyanea - самая большая и морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидов, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как один стебель или как группа, ветвящаяся у земли, но некоторые, такие как C. stictophylla , растут как разветвленные кусты. Некоторые из них, такие как C. leptostegia из Кауаи, могут вырасти до более 9 метров (30 футов) в высоту - что особенно примечательно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.
Частично причина того, что у Cyanea могут расти высокие стебли, заключается в том, что они, как правило, растут в глубоком лесу, часто в узких ущельях на старых островах, где мало ветра. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к нарушению леса.
Интересной особенностью многих Cyanea является их склонность к образованию колючек или шипов на стебле и листьях (см. Фото Cyanea platyphylla ). Это наиболее ярко выражено у молодых растений, и некоторые виды претерпевают своего рода метаморфоз по мере взросления до такой степени, что разные стадии роста описываются как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение колючек было загадочным, поскольку в большинстве случаев на островах растения имеют тенденцию терять защиту - Гавайи известны своей крапивой без крапивы , мятой без мяты и (не совсем) малиной без шипов - и отсутствием местных сортов.были известны животные. Однако теперь считается, что шипы были защитой от моанало , гигантских гусей и гусиных уток, которые раньше населяли острова (Givnish et al. 1995). Эти птицы, по-видимому, были вымерли гавайцами до того, как европейцы достигли островов, но их эволюционные эффекты продолжаются.
Многие виды сейчас вымерли или не наблюдались десятилетиями. К ним относятся C. arborea , C. comata и C. pohaku , группа видов, которые раньше населяли более засушливые мезические области подветренного Восточного Мауи, где почти не осталось естественной среды обитания. Поскольку они особенно чувствительны к беспокойству со стороны свиней , цианеи часто исчезают первыми, даже когда лес в целом выглядит относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, узкоспециализированные цветы и имели более узкие высоты и географические ареалы, чем выжившие виды (Givnish et al. 1995).
Виды Cyanea на каждом крупном острове имеют тенденцию различаться по длине цветочной трубки и средней высоте над уровнем моря, что, по-видимому, отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно довольно точно предсказать по высоте и площади каждого из основных островов, кроме Гавайев (Большой остров), что позволяет предположить, что для сборки сообществ Cyanea требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев). и менее 1,5 миллиона лет (возраст Мауи) до экологического насыщения (Givnish et al. 2008).
Виды Cyanea
- Cyanea aculeatiflora Rock (восточный Мауи )
- Cyanea acuminata * ( Gaudich. ) Hillebr. ( Оаху )
- Cyanea angustifolia * ( Cham. ) Hillebr. (Оаху, Молокаи , Ланаи , Мауи )
- Cyanea arborea Hillebr. (восток Мауи †)
- Cyanea asarifolia * H.St.John ( Kaua'i )
- Cyanea asplenifolia * (H.Mann) Hillebr. (Мауи)
- Cyanea calycina * Ламмерс (Оаху)
- Cyanea comata Hillebr. (восток Мауи †)
- Cyanea copelandii * Рок (восточный Мауи, Гавайи )
- Cyanea coriacea ( A.Gray ) Hillebr. (Кауаи)
- Cyanea crispa * Gaudich. (Оаху)
- Cyanea degeneriana F. Wimmer (Гавайи)
- Cyanea dolichopoda Lammers & Lorence (Kauaʻi †)
- Cyanea dunbariae * Скала - Молокаи †)
- Cyanea eleeleensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi †)
- Cyanea elliptica ' ' (Рок) Ламмерс (Ланаи, Мауи)
- Cyanea fauriei H.Lév (Кауаи)
- Cyanea fissa (H.Mann) Hillebr. (Кауаи)
- Скала Cyanea giffardii (Гавайи †)
- Cyanea glabra * (F.Wimmer) H.St. John (Мауи †)
- Cyanea grimesiana * Gaudich. (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи, Гавайи †)
- Cyanea habenata ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
- Cyanea hamatiflora * Rock (восточный Мауи, Гавайи)
- Скала Cyanea Hardyi (Кауаи)
- Cyanea hirtella (H.Mann) Hillebr. (Кауаи)
- Cyanea horrida (Скала) O.Deg. И Хосака - Хахануй (восточный Мауи)
- Cyanea humboldtiana * Gaudich. (Оаху)
- Cyanea kahiliensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
- Cyanea kolekoleensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
- Cyanea koolauensis * Lammers Givnish & Sytsma (новое название Rollandia angustifolia ) (О'аху)
- Cyanea kunthiana Hillebr. (Мауи)
- Cyanea lanceolata Gaudich. (Оаху)
- Cyanea leptostegia A.Gray - Hāhā lua (Кауаи)
- Скала Cyanea linearifolia (Кауаи †)
- Cyanea lobata * H.Mann (Ланаи, западный Мауи)
- Cyanea longissima (Скала) H.St. John (восточный Мауи †)
- Cyanea longiflora * Wawra (Оаху)
- Cyanea macrostegia * Hillebr. (Ланаи, Мауи)
- Cyanea mannii * ( Brigham ) Hillebr. (Молокаи)
- Скала Cyanea Markii ( Кона , Гавайи)
- Cyanea mceldowneyi * Рок (восточный Мауи)
- Cyaneambranacea Rock (Оаху)
- Cyanea obtusa (A.Gray) Hillebr. (Мауи †)
- Cyanea parvifolia C.N.Forbes (Kauaʻi †)
- Cyanea pilosa A.Gray (Гавайи)
- Cyanea pinnatifida * (Cham.) Ф. Виммер (Оаху)
- Cyanea platyphylla * (A.Gray) Hillebr. - ʻAkūʻakū (Гавайи)
- Cyanea pohaku Lammers (восточный Мауи †)
- Cyanea procra * Hillebr. (Молокаи †)
- Cyanea profuga C.N. Forbes (Molokaʻi †)
- Cyanea purpurellifolia Rock (Оаху)
- Cyanea pycnocarpa (Hillebr.) F.Wimmer (Гавайи †)
- Cyanea quercifolia (Hillebr.) F.Wimmer (восточный Мауи †)
- Cyanea recta * (Wawra) Hillebr. (Кауаи †)
- Cyanea rivularis * (Скала) (Кауаи †)
- Cyanea scabra Hillebr. (западный Мауи)
- Cyanea shipmanii * Rock (Гавайи)
- Cyanea solenacea Hillebr. - Пополо (Молокаи)
- Cyanea solenocalyx Hillebr. - Пуа кала (Молокаи)
- Cyanea spathulata (Hillebr.) А. Хеллер (Кауаи)
- Cyanea st.-johnii * Хосака (Оаху)
- Cyanea stictophylla * Скала (Кона и Кау на Гавайях)
- Cyanea superba * (Чам.) А. Грей (Оаху)
- Cyanea sylvestris A.Heller (Кауаи)
- Cyanea tritomantha A.Gray - ʻAkūʻakū (Гавайи)
- Cyanea truncata * (Рок) Рок (Оаху)
- Cyanea undulata * CNForbes ( Kauaʻi †)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения
Delissea [ править ]
Delissea во многом схожа с Cyanea , отличаясь, прежде всего, цветком (с небольшой выступом на спинной стороне) и фруктами (темно-пурпурный; большинство плодов Cyanea оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Отчасти он примечателен тем, что он так сильно пострадал: только три из девяти известных науке видов все еще существуют, а один из них ( D. undulata ) вымер в дикой природе. Некоторые виды известны только по типовым образцам, собранным в конце 1800-х годов. Некоторые виды очень плохо изучены, и их статус как видов вызывает сомнения. Например, D. fallax и D. parviflora.оба с Гавайев, и их цветы идентичны; возможно, что они представляют разные формы роста одного и того же вида (известно, что и Delissea, и Cyanea претерпевают изменения в вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana была известна только по типу, который был уничтожен в Берлине во время Второй мировой войны . Считается, что все три из них вымерли, и до тех пор, пока не появятся новые экземпляры, нет никакого способа решить вопросы о них.
Виды Delissea
- секция Delissea: почти прямые цветки длиной 14–26 миллиметров (0,55–1,02 дюйма).
- Delissea fallax Hillebr. (Гавайи †)
- Delissea kauaiensis (Lammers) Ламмерс (Kauaʻi)
- Delissea lauliiana Lammers (Оаху †)
- Delissea parviflora Hillebr. (Гавайи †)
- Delissea rhytidosperma * H.Mann (Кауаи)
- Delissea undulata * Gaudich. (Ни'ихау †, Кауаи †, Мауи †, Гавайи)
- секция Macranthae: изогнутые цветки длиной 37–60 миллиметров (1,5–2,4 дюйма)
- Delissea laciniata Hillebr (Оаху †)
- Delissea sinuata Hillebr. (Оаху †, Ланаи †)
- Delissea subcordata † Gaudich. (Оаху)
- Delissea waianaeensis * Ламмерс (Оаху)
† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения
Ссылки [ править ]
- ↑ Little Jr., Elbert L .; Роджер Г. Сколмен (1989). «Охаваи, ха-ха, дерево clermontia» (PDF) . Лесная служба США . Cite journal requires
|journal=
(help)
- Вагнер, WL; DR Herbst; SH Sohmer (1990). Справочник цветущих растений Гавайев . Гонолулу : Гавайский университет Press . ISBN 0-8248-1152-6.
- Стандартный справочник по гавайской систематике растений.
- Гивниш, TJ; К.Ю. Сыцма; Дж. Ф. Смит; WS Hahn (1995). «Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование Cyanea (Campanulaceae, Lobelioideae)». В WL Wagner и V. Funk (ред.). Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек . Вашингтон, округ Колумбия : Смитсоновский институт . С. 288–337.
- Гивниш, TJ; Э. Нокс; ТБ Паттерсон; JR Hapeman; Дж. Д. Палмер; К.Ю. Сыцма (1996). «Гавайские лобелиоиды монофилетичны и примерно 15 миллионов лет назад подверглись быстрой начальной радиации». Американский журнал ботаники . 83 (6 Дополнение): 159. DOI : 10,2307 / 2445804 . JSTOR 2445804 .
- Гивниш, TJ; KC Millam; AR мачта; ТБ Паттерсон; TJ Theim; А.Л. Хипп; JM Henss; Дж. Ф. Смит; KR Wood; К.Ю. Сыцма (2008). «Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)» . Труды Королевского общества B . Королевское общество . 276 (1656): 407–16. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1204 . PMC 2664350 . PMID 18854299 .