Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о других значениях, см. Cline .
"Gene cline" перенаправляется сюда. Для бейсболиста см. Джин Клайнс . Чтобы узнать о людях по имени Джин Кляйн, см. Юджин Кляйн (значения) .

В биологии , А Cline (от греческого κλίνειν klinein , что означает «наклониться») является измеримой градиент в один символ (или биологического признака) того или иного вида по всей его географического диапазона . [1] Впервые названный Джулианом Хаксли в 1938 году, «характер» упомянутого клина обычно является генетическим (например, частота аллелей , группа крови ) или фенотипическим (например, размер тела, пигментация кожи). Клины могут отображать плавные, непрерывные градации символа или более резкие изменения черты характера от одного географического региона к другому. [2]

Клина относится к пространственному градиенту в конкретном единственном признаке, а не к набору признаков; [3] поэтому в одной популяции может быть столько клин, сколько у нее черт, по крайней мере, в принципе. [4] Кроме того, Хаксли признал, что эти несколько независимых клин могут не действовать согласованно друг с другом. Например, было замечено, что в Австралии птицы обычно становятся меньше по мере того, как они встречаются к северу от страны. Напротив, интенсивность окраски их оперения следует другой географической траектории, наиболее яркая там, где влажность самая высокая, и становится менее яркой дальше в засушливый центр страны. [5] По этой причине клины были определены Хаксли как «вспомогательный таксономический принцип»; то есть клинальная изменчивость вида не получает таксономического признания, как подвиды или виды . [1]

Хотя термины « экотип » и «клин» иногда используются взаимозаменяемо, на самом деле они различаются тем, что «экотип» относится к популяции, которая отличается от других популяций по ряду признаков, а не по одному признаку, который варьируется между популяциями в клин. [4]

Драйверы и эволюция клин [ править ]

Две популяции с людьми, перемещающимися между популяциями, чтобы продемонстрировать поток генов.

Часто называют клины результатом двух противоположных движущих сил: отбора и потока генов (также известного как миграция). [5] Отбор вызывает адаптацию к местной среде, в результате чего разные генотипы или фенотипы предпочитаются в разных средах. Этой диверсифицирующей силе противодействует поток генов, который оказывает гомогенизирующий эффект на популяции и предотвращает видообразование, вызывая генетическое смешение и стирая любые отчетливые генетические границы. [5]

Развитие клин [ править ]

Обычно считается, что клины возникают при одном из двух условий: «первичная дифференциация» (также известная как «первичный контакт» или «первичная интерградация») или «вторичный контакт» (также известный как «вторичная интрогрессия» или «вторичная интерградация». ). [2] [6] [7]

Первичная дифференциация [ править ]

Первичная дифференциация демонстрируется на примере пяденицы перечной с изменением такой переменной окружающей среды, как покрытие деревьев сажей, оказывающее избирательное давление на ранее однородно окрашенную популяцию моли. Это приводит к тому, что частота меланических морфов увеличивается по мере увеличения количества сажи на растительности.

Образующиеся таким образом клины порождаются пространственной неоднородностью условий окружающей среды. Следовательно, механизм отбора, действующий на организмы, является внешним. Диапазоны видов часто охватывают градиенты окружающей среды (например, влажность, осадки, температура или продолжительность дня), и, в соответствии с естественным отбором, разные среды будут благоприятствовать разным генотипам или фенотипам . [8] Таким образом, когда ранее генетически или фенотипически однородные популяции распространяются в новые среды, они будут развиваться, чтобы однозначно адаптироваться к местной среде, в процессе потенциально создавая градиент в генотипических или фенотипических признаках.

Такие клины в признаках не могут поддерживаться одним лишь отбором, если между популяциями происходит большой поток генов, так как это будет иметь тенденцию подавлять эффекты местной адаптации. Однако, поскольку виды обычно имеют ограниченный диапазон распространения (например, в модели изоляции по расстоянию ), ограниченный поток генов может служить своего рода барьером, который способствует географической дифференциации. [9] Однако для сохранения клин часто требуется некоторая степень миграции; без него в конечном итоге может произойти видообразование , поскольку местная адаптация может вызвать репродуктивную изоляцию между популяциями. [2]

Классическим примером роли градиентов окружающей среды в создании клин является бестонская пяденица Biston betularia в Великобритании. В 19 веке, когда промышленный сектор набирал обороты, выбросы угля привели к потере растительности на северо-западе Англии и в некоторых частях северного Уэльса. В результате этого более светлые морфы бабочки были более заметны хищникам на фоне почерневших стволов деревьев и, следовательно, были более хищными по сравнению с более темными морфами. Следовательно, частота более загадочныхмеланическая морфа берёзовой пяденицы резко возросла в северной Англии. Этот клин в морфовой окраске, от преобладания более светлых морфов на западе Англии (которые не так сильно пострадали от загрязнения), до более высокой частоты меланических форм на севере, медленно деградирует, так как были введены ограничения на выбросы сажи. в 1960-е гг. [10]

Дополнительный контакт [ править ]

Основная статья: Дополнительный контакт
Вторичный контакт между двумя ранее изолированными популяциями. Две ранее изолированные популяции устанавливают контакт и, следовательно, поток генов, создавая промежуточную зону фенотипического или генотипического характера между двумя популяциями.

Клины, созданные с помощью этого механизма, возникли в результате объединения двух ранее изолированных популяций, которые дифференцировались по аллопатрии , создав промежуточную зону. Этот сценарий вторичного контакта может иметь место, например, при изменении климатических условий, что позволяет ареалам популяций расширяться и встречаться. [6] Поскольку со временем эффект потока генов будет иметь тенденцию в конечном итоге устранять любые региональные различия и вызывать одну большую гомогенную популяцию, для сохранения стабильной клины, когда две популяции объединяются, обычно должно быть давление отбора, поддерживающее степень дифференциации. между двумя популяциями. [2]

Механизм отбора, поддерживающий клины в этом сценарии, часто является внутренним. Это означает, что приспособленность людей не зависит от внешней среды, а отбор зависит от генома человека. Внутренний или эндогенный отбор может вызывать клины в признаках посредством множества механизмов. Один из способов его действия - недостаток гетерозигот , при котором промежуточные генотипы имеют более низкую относительную пригодность, чем любой гомозиготный генотип. Из-за этого недостатка один аллель будет иметь тенденцию закрепляться в данной популяции, так что популяции будут в основном состоять из либо AA ( гомозиготный доминантный), либо aa (гомозиготный рецессивный) индивидов. [11]Группа гетерозигот, которая создается, когда эти соответствующие популяции вступают в контакт, затем формируется противодействующими силами отбора и потока генов; даже если отбор против гетерозигот велик, если между двумя популяциями существует некоторая степень потока генов, то крутой клин может сохраниться. [12] [13] Поскольку внутренний отбор не зависит от внешней среды, клины, порожденные отбором против гибридов, не привязаны к какой-либо данной географической области и могут перемещаться по географическому ландшафту. [14] Такие гибридные зоны, где гибриды являются недостатком по сравнению с их родительскими линиями (но которые, тем не менее, поддерживаются посредством отбора, которому противодействует поток генов), известны как «зоны напряжения».[11]

Другой способ, которым отбор может генерировать клины, - это частотно-зависимый отбор . Признаки, которые могут поддерживаться такими частотно-зависимыми селективными давлениями, включают предупреждающие сигналы ( апосематизм ). Например, апосематические сигналы у бабочек Heliconius иногда показывают крутые спуски между популяциями, которые поддерживаются за счет положительной частотной зависимости . [13] Это потому, что гетерозиготность, мутации и рекомбинацияВсе они могут создавать паттерны, отклоняющиеся от тех устоявшихся сигналов, которые маркируют добычу как неприятную. Эти особи затем подвергаются более сильному преследованию по сравнению с их собратьями с «нормальными» отметинами (т.е. отбираются против), создавая популяции, в которых доминирует определенный образец предупреждающего сигнала. Как и в случае с недостатком гетерозигот, когда эти популяции объединяются, может образовываться узкая группа промежуточных особей, поддерживаемая потоком генов, противодействующим отбору. [13] [15]

Вторичный контакт может привести к клине с крутым градиентом, если существует недостаток гетерозигот или частотно-зависимый отбор, поскольку промежуточные продукты сильно отобраны. Альтернативно, крутые клины могли существовать, потому что популяции только недавно установили вторичный контакт, и характер в исходных аллопатрических популяциях имел большую степень дифференциации. Однако по мере того, как генетическая примесь между популяциями увеличивается со временем, крутизна склона, вероятно, будет уменьшаться, поскольку различия в характере стираются. Однако, если характер в исходных аллопатрических популяциях не был сильно дифференцирован с самого начала, клин между популяциями не обязательно должен иметь очень крутой градиент. [2]Поскольку и первичная дифференциация, и вторичный контакт могут, таким образом, привести к возникновению сходных или идентичных клинных паттернов (например, пологих клин), различить, какой из этих двух процессов отвечает за образование клин, сложно и часто невозможно. [2] Однако в некоторых случаях клин и географическая переменная (например, влажность) могут быть очень тесно связаны, причем изменение одного параметра тесно связано с изменением другого. В таких случаях можно сделать предварительный вывод, что клин образуется в результате первичной дифференциации и, следовательно, формируется под воздействием селективного давления окружающей среды. [7]

Нет выбора (баланс дрейфа / миграции) [ редактировать ]

Таким образом, хотя отбор может играть ключевую роль в создании клин, теоретически возможно, что они могут быть порождены одним только генетическим дрейфом . Маловероятно, что крупномасштабные клины по частоте генотипа или фенотипа будут получены исключительно за счет дрейфа. Однако в меньших географических масштабах и в небольших популяциях дрейф может приводить к временным склонам. [16] Тот факт, что дрейф - это слабая сила, поддерживающая клин, однако означает, что клины, полученные таким образом, часто бывают случайными (т. Е. Некоррелированными с переменными окружающей среды) и подвержены разрушению или развороту с течением времени. [2] Такие клины нестабильны и иногда называются «переходными клинами». [17]

Клиническая структура и терминология [ править ]

Клинические символы меняются от одного конца географического диапазона к другому. Степень этого изменения отражается на наклоне склона.

Крутизна или градиент обрыва отражает степень дифференциации характера в географическом диапазоне. [2] Например, крутой обрыв может указывать на большие различия в цвете оперения между соседними популяциями птиц. Ранее было указано, что такие крутые клины могут быть результатом двух ранее аллопатрических популяций с большой степенью различий по признаку, имеющей только недавно установленный поток генов, или где существует сильный отбор против гибридов. Однако он также может отражать внезапное изменение окружающей среды или границы. Примеры быстро меняющихся экологических границ, подобных этой, включают резкие изменения содержания тяжелых металлов в почвах и, как следствие, узкие клины, образующиеся между популяциями Agrostis.которые либо адаптированы к этим почвам с высоким содержанием металлов, либо адаптированы к «нормальным» почвам. [2] [18] И наоборот, пологий клин указывает на небольшую географическую изменчивость характера или черты на заданном географическом расстоянии. Это могло произойти из-за слабого дифференциального селективного давления окружающей среды или из-за того, что две популяции установили вторичный контакт давным-давно, и поток генов разрушил большую дифференциацию характеров между популяциями.

Градиент клина связан с другим часто упоминаемым свойством - клинальной шириной. Говорят, что обрыв с крутым уклоном имеет небольшую или узкую ширину, в то время как более мелкие скалы имеют большую ширину. [7]

Типы клин [ править ]

Категории и подкатегории клин, как определено Хаксли.

По Хаксли клины можно разделить на две категории; непрерывные клины и прерывистые ступенчатые клины. [1] Эти типы клин характеризуют способ трансформации генетического или фенотипического признака от одного конца своего географического ареала вида к другому.

Непрерывные клины [ править ]

В непрерывных линиях все популяции видов способны к скрещиванию, и существует поток генов по всему ареалу вида. Таким образом, эти клины являются непрерывными как биологически (нет четких подгрупп), так и географически (непрерывное распространение). Непрерывные клины можно подразделить на гладкие и ступенчатые.

  • Непрерывные гладкие клины характеризуются отсутствием каких-либо резких изменений или очертаний генетических или фенотипических признаков по всей клине, а вместо этого демонстрируют плавную градацию на всем протяжении. Хаксли признал, что этот тип клин с его равномерным наклоном вряд ли будет обычным явлением.
  • Непрерывные ступенчатые выступы состоят из общей неглубокой скалы, перемежающейся участками с более крутым уклоном. Неглубокий склон представляет популяции, а чем короче и круче участки, тем сильнее изменение характера между популяциями. [19] Ступенчатые перемычки можно подразделить на горизонтально ступенчатые и наклонно ступенчатые.
    • Горизонтально ступенчатые линии не показывают внутрипопуляционных вариаций или градаций характера, поэтому отображаются горизонтальный градиент. Эти однородные популяции связаны более крутыми участками обрыва, характеризующимися более значительными изменениями формы персонажа. Однако, поскольку в непрерывных клинах все популяции обмениваются генетическим материалом, зона взаимоувязки между группами никогда не может иметь вертикального наклона. [19]
    • В наклонно ступенчатых обрывах, наоборот, каждая популяция также демонстрирует клин в характере, хотя и более пологий, чем клины, соединяющие популяции вместе. Хаксли сравнил наклонные ступеньки скал с «ступенчатым пандусом», а не с образованием лестницы, как в случае с горизонтально ступенчатыми скалами. [3]

Прерывистые ступенчатые линии [ править ]

В отличие от непрерывных клин, в прерывистых клинах популяции видов аллопатричны, что означает, что поток генов между популяциями очень мал или отсутствует. Рассматриваемый генетический или фенотипический признак всегда показывает более крутой градиент между группами, чем внутри групп, как в непрерывных клинах. Прерывистые линии следуют тем же принципам, что и непрерывные линии, отображая либо

  • Горизонтально ступенчатые линии, где внутригрупповые вариации очень малы или отсутствуют, а географическое пространство, разделяющее группы, показывает резкое изменение характера
  • Наклонно ступенчатые клины, где есть некоторая внутригрупповая градация, но это меньше, чем градация в характере между популяциями [1]

Клины и видообразование [ править ]

Парапатрическое видообразование

Первоначально предполагалось, что географическая изоляция является необходимым предшественником видообразования ( аллопатрического видообразования ). [6] Возможность того, что клины могут быть предшественниками видообразования, поэтому игнорировалась, поскольку считалось, что они свидетельствуют о том, что в смежных популяциях поток генов был слишком сильной силой гомогенизации, а отбор слишком слабой силой дифференциации. для видообразования. [2] Однако существование определенных типов клин, таких как кольцевые виды , популяции которых не дифференцировались по аллопатрии, но конечные концы клин, тем не менее, не скрещиваются, ставит под сомнение, является ли полная географическая изоляция популяций абсолютной требование видообразования.

Поскольку клины могут существовать в популяциях, связанных некоторой степенью потока генов, создание новых видов из ранее клинальной популяции называется парапатрическим видообразованием . И внешний, и внутренний отбор могут служить для создания различной степени репродуктивной изоляции и тем самым инициировать процесс видообразования.. Например, посредством экологического отбора, действующего на популяции и благоприятствующего определенным частотам аллелей, могут накапливаться большие генетические различия между популяциями (это отразится на клинальной структуре наличием множества очень крутых склонов). Если локальные генетические различия достаточно велики, это может привести к неблагоприятным комбинациям генотипов и, следовательно, к снижению приспособленности гибридов по сравнению с родительскими линиями. Когда этот недостаток гибрида достаточно велик, естественный отбор будет отбирать презиготные признаки в гомозиготных родительских линиях, которые уменьшают вероятность невыгодной гибридизации - другими словами, естественный отбор будет отдавать предпочтение признакам, которые способствуют ассортативному спариванию в родительских линиях. [14] Это известно какподкрепление и играет важную роль в парапатрическом и симпатрическом видообразовании . [20] [2]

Клинальные карты [ править ]

Границы можно изобразить графически на картах с помощью линий, которые показывают переход состояния символа от одного конца географического диапазона к другому. Однако состояния характера могут быть дополнительно представлены с использованием изофенов, определенных Эрнстом Майром как «линии одинакового выражения клинически различающегося характера». [5] Другими словами, области на картах, демонстрирующие одно и то же биологическое явление или характер, будут связаны чем-то, напоминающим контурную линию. Таким образом, при картировании клин, которые следуют градации знаков от одной крайности к другой, изофены будут пересекать клинальные линии под прямым углом.

Примеры клин [ править ]

Правило Бергмана продемонстрировало разницу в размерах между более крупной северной лисой, ареал которой охватывает более холодные регионы, и более мелкой пустынной лисой, ареал которой в основном находится в жарких регионах.

Хотя термин «клин» был впервые официально введен Хаксли в 1938 году, градиенты и географические вариации в характерных состояниях видов наблюдались на протяжении столетий. Действительно, некоторые градации считались настолько распространенными, что были названы экологическими «правилами» . Одним из часто упоминаемых примеров градиента морфологии является Правило Глогера , названное в честь Константина Глогера , который в 1833 году наблюдал, что факторы окружающей среды и пигментация птичьего оперенияимеют тенденцию к ковариванию друг с другом, так что птицы, обитающие в засушливых районах около экватора, имеют тенденцию быть намного темнее, чем птицы в менее засушливых районах ближе к полюсам. С тех пор это правило было распространено на многих других животных, включая мух, бабочек и волков. [21]

Другие экогеографические правила включают правило Бергмана , введенное Карлом Бергманном в 1857 году, в котором говорится, что гомеотермы ближе к экватору имеют тенденцию быть меньше, чем их более северные или южные сородичи. [22] Одна из предложенных причин этого клина заключается в том, что у более крупных животных относительно меньшее соотношение площади поверхности к объему и, следовательно, улучшенная сохранность тепла - важное преимущество в холодном климате. [22] Роль окружающей среды в создании селективного давления и создании этой клины была сильно замешана из-за того факта, что правило Бергмана наблюдалось во многих независимых линиях видов и континентов. Например, домашний воробей, который был завезен в начале 1850-х годов в восточную часть Соединенных Штатов, вскоре после его появления развился градиент размера с севера на юг. Этот градиент отражает градиент, который уже существовал в среде обитания домашнего воробья в Европе. [23]

Скрещивающиеся популяции представлены градиентом цветных кругов вокруг географического барьера.
В Larus чайков скрещиваться в кольце вокруг арктического.
1: Larus argentatus argentatus , 2: Larus fuscus ( sensu stricto ), 3: Larus fuscus heuglini , 4: Larus argentatus birulai , 5: Larus argentatus vegae , 6: Larus argentatus smithsonianus , 7: Larus argentatus argenteus

Кольцевые виды [24] представляют собой отдельный тип клин, где рассматриваемое географическое распределение имеет круглую форму, так что два конца клин перекрываются друг с другом, образуя две соседние популяции, которые редко скрещиваются из-за кумулятивного эффекта множества изменения фенотипа по клине. Популяции в других частях клины скрещиваются со своими географически соседними популяциями, как в стандартной клине. В случае чаек Larus среды обитания конечных популяций даже перекрываются, что ставит вопросы о том, что составляет вид: нигде вдоль скалы нельзя провести границу между популяциями, но они не могут скрещиваться.

У людей клины в частоте групп крови позволили ученым сделать выводы о миграции населения в прошлом. Например, группа крови типа B наиболее часто встречается в Азии, но становится реже на западе. Из этого можно было сделать вывод, что некоторые азиатские популяции мигрировали в Европу около 2000 лет назад, вызвав генетическую примесь в модели изоляции с помощью дистанционной модели. В отличие от этой клины, группа крови A показывает обратную картину, достигая максимальной частоты в Европе и снижаясь по направлению к Азии. [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Хаксли, Джулиан (30 июля 1938 г.). «Клины: вспомогательный таксономический принцип». Природа . 142 (3587): 219–220. Bibcode : 1938Natur.142..219H . DOI : 10.1038 / 142219a0 . S2CID  4124055 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Эндлер, Джон А. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и клины . Монографии по популяционной биологии . 10 . Издательство Принстонского университета. С. 1–246. ISBN 978-0691081922. PMID  409931 .
  3. ^ а б Дронамраджу, Кришна Р .; Нидхэм, Джозеф (1993). Если меня запомнят: переписка Джулиана Хаксли . World Scientific. ISBN 9789814505192.
  4. ^ а б Уайт, Тимоти Л .; Адамс, WT; Нил, Дэвид Б. (2007). Лесная генетика . CABI Publishing. ISBN 9781845932862. Проверено 28 марта 2018 .
  5. ^ а б в г Майр, Эрнст (1963). Популяции, виды и эволюция: сокращение видов животных и эволюции . Belknap Press издательства Гарвардского университета . Проверено 1 апреля 2018 года .
  6. ^ a b c Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Колумбийского университета.
  7. ^ a b c Фельзенштейн, Джозеф (2013). Числовая таксономия . Springer Science & Business Media. ISBN 9783642690242.
  8. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1859). О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей.
  9. ^ Райт, Сьюэлл (1943). «Изоляция расстоянием» . Генетика . 28 (2): 114–138. PMC 1209196 . PMID 17247074 .  
  10. ^ Saccheri, Illik J .; Руссе, Франсуа; Уоттс, Филип С .; Брейкфилд, Пол М .; Кук, Лоуренс М. (2008). «Отбор и поток генов на убывающем клине меланистых пядениц перечной» . PNAS . 105 (42): 16212–16217. Bibcode : 2008PNAS..10516212S . DOI : 10.1073 / pnas.0803785105 . PMC 2571026 . PMID 18854412 .  
  11. ^ а б Базыкин А.Д. (1969). «Гипотетический механизм видообразования» . Эволюция . 23 (4): 685–687. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03550.x . JSTOR 2406862 . PMID 28562864 . S2CID 33832575 .   
  12. ^ Фитцпатрик, Бенджамин М. (июль 2013 г.). «Альтернативные формы геномных клин» . Экология и эволюция . 3 (7): 1951–1966. DOI : 10.1002 / ece3.609 . PMC 3728937 . PMID 23919142 .  
  13. ^ a b c Харрисон, Ричард Г. (1993). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195069174. Проверено 17 апреля 2018 года .
  14. ^ а б Йоргенсен, Свен; Фатх, Брайан (2014). Энциклопедия экологии . Newnes. ISBN 9780080914565.
  15. ^ Молот, Джеймс; Бартон, Николас Х. (1989). «Сильный естественный отбор в гибридной зоне предупреждающих цветов» . Эволюция . 43 (2): 421–431. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04237.x . JSTOR 2409217 . PMID 28568556 . S2CID 15899619 .   
  16. ^ Футуйма, Дуглас (2005). Эволюция . Sinauer Associates.
  17. ^ Polechová, Житок; Бартон, Ник (сентябрь 2011 г.). «Генетический дрейф расширяет ожидаемый наклон, но сужает ожидаемую ширину склона» . Генетика . 189 (1): 227–235. DOI : 10.1534 / genetics.111.129817 . PMC 3176109 . PMID 21705747 .  
  18. ^ Jain, SK; Брэдшоу, AD (1 августа 1966 г.). «Эволюционное расхождение между соседними популяциями растений I. Доказательства и их теоретический анализ» . Наследственность . 21 (3): 407–441. DOI : 10.1038 / hdy.1966.42 .
  19. ^ a b Хедрик, Филипп (2011). Генетика популяций . Джонс и Бартлетт Обучение.
  20. ^ Койн, Джерри А .; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Синауэр. ISBN 9780878930890.
  21. ^ Хаггетт, Ричард Дж. (2004). Основы биогеографии . Психология Press.
  22. ^ a b Шерсть, Дэвид (2006). Движущие силы эволюции: генетические процессы в популяциях . CRC Press. п. 163. ISBN. 9781578084456.
  23. ^ Хаггетт, Ричард Дж. (1995). Геоэкология: эволюционный подход . Рутледж. ISBN 9780415086899.
  24. ^ Основы биогеографии , Ричард Дж. Хаггетт, 2-е изд. (2004), стр. 20
  25. ^ Биркс, Х. Джеймс (2006). Энциклопедия антропологии . МУДРЕЦ.