Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Cnida )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Нематоциста» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о субклеточной структуре динофлагеллят, см. Нематоцисты (динофлагелляты) . Чтобы узнать о плавающей структуре, образованной водорослями, см. Пневматоциста .
Nomarski микрофотография из рутении красного -stained nematocyst от Aiptasia бледного , бледно - ветреницы. Красный краситель окрашивает белки полианионного яда, находящиеся внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

Книдоцит (также известный как cnidoblast или nematocyte ) представляет собой взрывчатая клетку , содержащая один гигантские секреторные органеллы называется cnidocyst (также известный как cnida (множественный cnidae ) или nematocyst ) , которые могут доставить жало для других организмов. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , актинии , гидры , медузы и т. Д.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсинвнутри книдоцисты; это отвечает за укусы, нанесенные книдарием.

Структура и функции [ править ]

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена свернутая структура полых трубочек. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет волосоподобный триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, стержень канальца книдоцисты выбрасывается, и в случае проникающей нематоцисты с силой выбрасываемый канальец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и может достигать ускорения около 40 000 g . [1] [2]Недавние исследования показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что позволяет достичь ускорения до 5 410 000 g . [3] После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячим книдариям захватить иммобилизованную добычу. Недавно было показано , что у двух видов морских анемонов ( Nematostella vectensis и Anthopleura elegissima ) белок нейротоксина I типа Nv1 локализуется в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты разряжаются и пронзают жертву, а Nv1 массивно секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что указывает на другой способ проникновения токсинов.[4]

Состав капсулы книдоцитов [ править ]

Капсула книдоцитов состоит из новых специфичных для книдарий генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином. [5]Тримеры белков миниколлагена собираются через их концевой богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцист). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин - это новые белки, используемые для построения ствола канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для образования шипов у основания стержня. [6] [7] [8]

Механизм разгрузки [ править ]

Механизм выделения нематоцисты

В cnidocyst капсула сохраняет большую концентрацию кальция ионов , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму в книдоците , когда триггер активируются. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. Результирующее осмотическое давлениевызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет свернутые в спираль канальцы книд быстро выбрасываться. До выпадения извитые трубочки книд существуют внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильный выворот канальца книдных клеток, заставляя его выпрямляться, когда он вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить его. организм жертвы.

Обнаружение добычи [ править ]

Cnidae - это клетки "одноразового использования", и это требует больших затрат энергии. У Hydrozoans , чтобы регулировать разряд, книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с поддерживающими клетками и нейронами. Поддерживающие клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцил) позволяют только правильной комбинации стимулов вызывать выделения, такие как плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле добычи или симпатичной ткани. Это предотвращает укус книдария, хотя оторвавшиеся книдарии можно заставить стрелять независимо.

Типы cnidae [ править ]

У разных книдарий встречается более 30 видов книда. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотеле - самая большая и сложная нематоциста. При выстреле он пронзает кожу или хитиновый экзоскелет жертвы и вводит ядовитую жидкость, гипнотоксин , который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцистами и обнаруживаемая у роющих (трубчатых) анемонов, которые помогают создать трубку, в которой живет животное.
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема - это небольшая нематоциста грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, гладкую и эластичную трубку без колючек, образующую единую петлю и замкнутую на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это мельчайшие нематоцисты. Лассо-подобная нить стреляет в добычу и обвивает ее клеточный выступ, называемый спироцистами.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться у животного. У морского анемона Nematostella vectensis большая часть непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находится в щупальцах и, как считается, помогает захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два проникающих типа книдоцитов, присутствующие у этого вида, обнаруживают гораздо более широкую локализацию, на внешнем эпителиальном слое щупалец и столбе тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки . [9]

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. [10] Гены миниколлагена образуют компактные кластеры генов в геномах книдарий , предполагая диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов . Anthozoans демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, а meduzosoans имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. [10] У морского анемона Nematostella vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов. [9] [11]

Развитие книдоцитов [ править ]

Книдоциты - это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, используя разные способы обновления для разных видов.

Способы продления [ править ]

В полипах гидры книдоциты дифференцируются от определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных в пределах столба тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза , что приводит к появлению гнезд нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы роста нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершается. [5] Большинство из них мигрируют к щупальцам, где они встраиваются в аккумуляторные батареи, содержащие несколько нематоцитов и нейронов . Ячейки батареи координируют запуск нематоцитов.

У гидрозойной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в манубриуме . В основании щупалец нематобласты пролиферируют, затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерной ленты. [12]

Считается, что у антозойного морского анемона Nematostella vectensis нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников. [13]

Созревание книдоцисты [ править ]

Нематоциста формируется в результате многоступенчатого процесса сборки из гигантской вакуоли после Гольджи. Пузырьки от Гольджи первого предохранителя на первичной везикулы: капсулы зачатка. Последующее слияние пузырьков делает возможным образование канальца за пределами капсулы, который затем инвагинирует в капсулу. Затем фаза раннего созревания делает возможным формирование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированных канальцах за счет конденсации белков спиналина . Наконец, поздняя стадия созревания приводит к незаряженным капсулам под высоким осмотическим давлением за счет синтеза поли-γ-глутамата.в матрицу капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быструю разрядку нити при срабатывании сильного осмотического шока. [8]

Токсичность нематоцист [ править ]

Нематоцисты Chironex fleckeri (увеличение 400x )

Нематоцисты - очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для парализации небольшого членистоногого ( личинка дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере для человека) находятся на теле медузы . [14] [15] [16] Один член этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri , «считается самым ядовитым из известных морских животных», согласно данным Австралийского института морских наук . Это может вызвать у людей мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillata (« Львиная грива », прославленнаяШерлок Холмс ) или сифонофор Physalia Physalis ( португальский man o 'war , «Bluebottle») могут вызвать чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, собирающиеся морские анемоны могут иметь самую низкую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким конфетам. Помимо питания и защиты, колонии морских анемонов и кораллов используют книдоциты, чтобы ужалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство. [17]

Яд животных, таких как книдарии, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, которое слабо токсично для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств, биоинсектицидов и биопестицидов .

Животные в типе Ctenophora («морской крыжовник» или «гребневик») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые типы морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвергаются клептокнидам (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы накапливают нематоцисты переваренной добычи на концах своих головных раковин.

См. Также [ править ]

  • Книдосак , мешок, в котором эолидные голожаберники хранят книдоциты своего вида-жертвы.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гольштейн Т .; Тардент П. (1984). «Сверхскоростной анализ экзоцитоза: отделяемое нематоцисты». Наука . 223 (4638): 830–833. Bibcode : 1984Sci ... 223..830H . DOI : 10.1126 / science.6695186 . PMID  6695186 .
  2. ^ Касс-Саймон G .; Скаппатиччи А.А. младший (2002). «Поведенческая физиология и физиология развития нематоцист» (PDF) . Канадский зоологический журнал . 80 (10): 1772–1794. DOI : 10.1139 / Z02-135 . Проверено 25 октября 2012 .
  3. ^ Нюхтер Тимм; Бенуа Мартин; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Гольштейн Томас В (2006). «Наносекундная кинетика разряда нематоцист» . Текущая биология . 16 (9): R316 – R318. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.089 . PMID 16682335 . Проверено 25 октября 2012 . 
  4. ^ Моран, Йеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Винкооп, Стефани; Зенкерт, Клаудиа; Озбек, Суат; Технау, Ульрих; Гуревиц, Майкл (2012-04-07). «Локализация нейротоксина в клетках эктодермальной железы раскрывает альтернативный механизм доставки яда у морских актиний» . Ход работы. Биологические науки . 279 (1732): 1351–1358. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1731 . ISSN 1471-2954 . PMC 3282367 . PMID 22048953 .   
  5. ^ a b Бекманн, Анна; Озбек, Суат (05.06.2012). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–7–8): 577–582. DOI : 10,1387 / ijdb.113472ab . ISSN 0214-6282 . PMID 22689365 .  
  6. ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э. Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Хюшон, Дороти (29 сентября 2014 г.). «Разнообразие и эволюция миксозойных миниколлагенов и нематогалектинов» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 205. DOI : 10,1186 / s12862-014-0205-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 4195985 . PMID 25262812 .   
  7. ^ Balasubramanian, Prakash G .; Бекманн, Анна; Уорнкен, Уве; Шнёльцер, Мартина; Шулер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Holstein, Thomas W .; Озбек, Суат (23.03.2012). «Протеом нематоцисты гидры» . Журнал биологической химии . 287 (13): 9672–9681. DOI : 10.1074 / jbc.M111.328203 . ISSN 0021-9258 . PMC 3323026 . PMID 22291027 .   
  8. ^ а б Дэвид, Чарльз Н .; Озбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шань; Годжобори, Такаши; Гольштейн, Томас В. (1 сентября 2008 г.). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют книдарийную нематоцисту». Тенденции в генетике . 24 (9): 431–438. DOI : 10.1016 / j.tig.2008.07.001 . ISSN 0168-9525 . PMID 18676050 .  
  9. ^ a b Зенкерт, Клаудиа; Такахаши, Тошио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (28.07.2011). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella vectensis Cnidom» . PLOS ONE . 6 (7): e22725. Bibcode : 2011PLoSO ... 622725Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022725 . ISSN 1932-6203 . PMC 3145756 . PMID 21829492 .   
  10. ^ a b Халтурин Константин; Шинзато, Чуя; Халтурина Мария; Хамада, Маюко; Фуджи, Манабу; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслебен, Фридерике; Тоёкава, Масая; Тошино, Шо (май 2019 г.). «Геномы медузозоидов информируют об эволюции строения тела медузы» . Природа, экология и эволюция . 3 (5): 811–822. DOI : 10.1038 / s41559-019-0853-у . ISSN 2397-334X . PMID 30988488 .  
  11. ^ Себе-Педрос, Арнау; Содемон, Батист; Хомский, Элад; Плессье, Флора; Майле, Мари-Пьер; Ренно, Жюстин; Ло-Ми, Янн; Лифшиц, Авиезер; Мукамель, Зоар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). «Разнообразие и регуляция типов клеток книдарий, выявленные с помощью одноклеточной РНК-последовательности всего организма» . Cell . 173 (6): 1520–1534.e20. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.05.019 . ISSN 1097-4172 . PMID 29856957 .  
  12. ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Михаэль; Леклер, Лукас; Ле Гюядер, Эрве; Рабе, Николас (2008-03-01). «Упорядоченное развитие нематогенеза стволовых клеток через стадии дифференцировки в луковице щупальца Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)». Биология развития . 315 (1): 99–113. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2007.12.023 . ISSN 1095-564X . PMID 18234172 .  
  13. ^ Бабонис, Лесли S .; Мартиндейл, Марк К. (04.09.2017). «PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов у морского анемона Nematostella vectensis» . EvoDevo . 8 : 14. DOI : 10,1186 / s13227-017-0077-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 5584322 . PMID 28878874 .   
  14. ^ Tibballs J (декабрь 2006). «Австралийские ядовитые медузы, синдромы отравления, токсины и терапия». Токсикон . 48 (7): 830–59. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2006.07.020 . PMID 16928389 . 
  15. Перейти ↑ Brinkman D, Burnell J (ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда медузы, Chironex fleckeri». Токсикон . 50 (6): 850–60. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2007.06.016 . PMID 17688901 . 
  16. Перейти ↑ Brinkman D, Burnell J (апрель 2008 г.). «Частичная очистка белков цитолитического яда коробчатой ​​медузы Chironex fleckeri». Токсикон . 51 (5): 853–63. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2007.12.017 . PMID 18243272 . 
  17. ^ "YouTube" . www.youtube.com . Проверено 6 апреля 2018 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Опасные морские животные Северной Австралии: Австралийский институт морских наук Sea Wasp ; опасность коробчатой ​​медузы
  • Фильм о стрельбе нематоцист
  • Вробель, Дэйв. «Нематоцисты» . JelliesZone. Архивировано из оригинала на 2010-03-30 . Проверено 14 апреля 2010 . Cite journal requires |journal= (help)
  • Португальский военный корабль: реальные истории, реальные люди, реальные встречи.