Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Нематоциста» перенаправляется сюда. Для получения информации о субклеточной структуре динофлагеллат см. Нематоцисты (динофлагелляты) . Чтобы узнать о плавающей структуре, образованной водорослями, см. Пневматоциста .
Nomarski микрофотография из рутении красного -stained nematocyst от Aiptasia бледного , бледно - ветреницы. Красный краситель окрашивает белки полианионного яда, находящиеся внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

Книдоцит (также известный как cnidoblast или nematocyte ) представляет собой взрывчатая клетку , содержащая один гигантские секреторные органеллы называется cnidocyst (также известный как cnida (множественный cnidae ) или nematocyst ) , которые могут доставить жало для других организмов. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , морские анемоны , гидры , медузы и т. Д.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсинвнутри книдоцисты; это отвечает за укусы, нанесенные книдарием.

Структура и функции [ править ]

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена свернутая полая трубочка. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет похожий на волосы триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, ствол канальца книдоцисты выбрасывается, и в случае проникающей нематоцисты с силой выбрасываемый канальец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и может достигать ускорения около 40 000 g . [1] [2]Недавние исследования показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что позволяет достичь ускорения до 5 410 000 g . [3] После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячим книдариям захватить иммобилизованную добычу. Недавно было показано , что у двух видов морских анемонов ( Nematostella vectensis и Anthopleura elegissima ) белок нейротоксина I типа Nv1 локализован в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты разряжаются и пронзают жертву, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что указывает на другой способ проникновения токсинов.[4]

Состав капсулы книдоцитов [ править ]

Капсула книдоцитов состоит из новых специфичных для книдарий генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена - один из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином. [5]Тримеры белков миниколлагена собираются через их концевой богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцист). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин - новые белки, используемые для построения ствола канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для образования шипов у основания стержня. [6] [7] [8]

Механизм разгрузки [ править ]

Механизм разряда нематоцисты

В cnidocyst капсула сохраняет большую концентрацию кальция ионов , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму в книдоците , когда триггер активируются. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. Результирующее осмотическое давлениевызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет свернутый в спираль канальец книд быстро выталкиваться. Перед выпадением спиралевидный канальец книд существует внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильный выворот канальца книдных клеток, заставляя его выпрямляться, когда он вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм жертвы.

Обнаружение добычи [ править ]

Cnidae - это клетки "одноразового использования", и это требует больших затрат энергии. У Hydrozoans , чтобы регулировать разряд, книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с поддерживающими клетками и нейронами. Поддерживающие клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцил) позволяют только правильной комбинации стимулов вызывать выделения, такие как плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле или симпатичной ткани жертвы. Это предотвращает укус книдария, хотя оторвавшиеся книдарии можно заставить стрелять независимо.

Типы cnidae [ править ]

У разных книдарий встречается более 30 видов книда. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотеле - самая большая и сложная нематоциста. При выстреле он пронзает кожу или хитиновый экзоскелет жертвы и вводит ядовитую жидкость, гипнотоксин , который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцистами и обнаруживаемая у роющих (трубчатых) анемонов, которые помогают создать трубку, в которой живет животное.
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема - небольшая нематоциста грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, гладкую и эластичную трубку без колючек, образующую единую петлю и замкнутую на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это мельчайшие нематоцисты. В жертву стреляет нить, похожая на лассо, которая обвивает клеточную проекцию на жертве, которую называют спироцистами.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться у животного. У морского анемона Nematostella vectensis большая часть непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находится в щупальцах и, как считается, помогает захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два пенетрантных типа книдоцитов, присутствующих у этого вида, обнаруживают гораздо более широкую локализацию, на внешнем эпителиальном слое щупалец и столбе тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки . [9]

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. [10] Гены миниколлагена образуют компактные генные кластеры в геномах книдарий , предполагая диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов . Anthozoans демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, а meduzosoans имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. [10] У морского анемона Nematostella vectensis некоторые миниколлагены обнаруживают дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов. [9] [11]

Развитие книдоцитов [ править ]

Книдоциты - это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, используя разные способы обновления для разных видов.

Способы продления [ править ]

В полипах гидры книдоциты дифференцируются от определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных в пределах столба тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза , что приводит к появлению гнезд нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы роста нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершается. [5] Большинство из них мигрируют в щупальца, где они встраиваются в аккумуляторные батареи, содержащие несколько нематоцитов и нейронов . Батарейные элементы координируют запуск нематоцитов.

У гидрозойной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в манубриуме . В основании щупалец нематобласты пролиферируют, затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерной ленты. [12]

Считается, что у антозойного морского анемона Nematostella vectensis нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников. [13]

Созревание книдоцисты [ править ]

Нематоциста формируется в результате многоступенчатого процесса сборки из гигантской вакуоли после Гольджи. Везикулы из аппарата Гольджи сначала сливаются с первичным пузырьком: зачатком капсулы. Последующее слияние пузырьков делает возможным формирование канальца за пределами капсулы, который затем инвагинирует в капсулу. Затем, фаза раннего созревания делает возможным формирование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированных канальцах за счет конденсации белков спиналина . Наконец, поздняя стадия созревания приводит к незаряженным капсулам под высоким осмотическим давлением за счет синтеза поли-γ-глутамата.в матрицу капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быструю разрядку нити при срабатывании мощного осмотического шока. [8]

Токсичность нематоцист [ править ]

Нематоцисты Chironex fleckeri (увеличение 400x )

Нематоцисты - очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для парализации небольшого членистоногого ( личинка дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере для людей) находятся на теле медузы . [14] [15] [16] Один из представителей этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri , «считается самым ядовитым из известных морских животных», согласно данным Австралийского института морских наук . Это может вызвать у людей мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillata (« Львиная грива », прославленнаяШерлок Холмс ) или сифонофор Physalia Physalis ( португальский man o 'war , «Bluebottle») могут вызывать чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, собирающиеся актинии могут иметь самую низкую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким леденцам. Помимо питания и защиты, колонии морских анемонов и кораллов используют книдоциты, чтобы ужалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство. [17]

Яд животных, таких как книдарии, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, которое является слаботоксичным для людей или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств, биоинсектицидов и биопестицидов .

Животные в типе Ctenophora («морской крыжовник» или «гребневик») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые типы морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвергаются клептокнидам (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы накапливают нематоцисты переваренной добычи на концах своих головных раковин.

См. Также [ править ]

  • Книдосак , мешок, в котором эолидные голожаберники хранят книдоциты своего вида-жертвы.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гольштейн Т .; Тардент П. (1984). «Сверхскоростной анализ экзоцитоза: отделяемое нематоцисты». Наука . 223 (4638): 830–833. Bibcode : 1984Sci ... 223..830H . DOI : 10.1126 / science.6695186 . PMID  6695186 .
  2. ^ Касс-Саймон G .; Скаппатиччи А.А. младший (2002). «Поведенческая физиология и физиология развития нематоцист» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 80 (10): 1772–1794. DOI : 10.1139 / Z02-135 . Проверено 25 октября 2012 .
  3. ^ Нюхтер Тимм; Бенуа Мартин; Энгель Ульрике; Озбек Суат; Гольштейн Томас В (2006). «Наносекундная кинетика разряда нематоцист» . Текущая биология . 16 (9): R316 – R318. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.089 . PMID 16682335 . Проверено 25 октября 2012 . 
  4. ^ Моран, Йеху; Генихович, Григорий; Гордон, Далия; Винкооп, Стефани; Зенкерт, Клаудиа; Озбек, Суат; Технау, Ульрих; Гуревиц, Майкл (2012-04-07). «Локализация нейротоксина в клетках эктодермальных желез раскрывает альтернативный механизм доставки яда у морских анемонов» . Ход работы. Биологические науки . 279 (1732): 1351–1358. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1731 . ISSN 1471-2954 . PMC 3282367 . PMID 22048953 .   
  5. ^ a b Бекманн, Анна; Озбек, Суат (05.06.2012). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–7–8): 577–582. DOI : 10,1387 / ijdb.113472ab . ISSN 0214-6282 . PMID 22689365 .  
  6. ^ Шпирер, Эрез; Чанг, Э. Салли; Диамант, Арик; Рубинштейн, Нимрод; Картрайт, Полин; Хюшон, Дороти (29.09.2014). «Разнообразие и эволюция миксозойных миниколлагенов и нематогалектинов» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 205. DOI : 10,1186 / s12862-014-0205-0 . ISSN 1471-2148 . PMC 4195985 . PMID 25262812 .   
  7. ^ Balasubramanian, Prakash G .; Бекманн, Анна; Уорнкен, Уве; Шнёльцер, Мартина; Шулер, Андреас; Борнберг-Бауэр, Эрих; Holstein, Thomas W .; Озбек, Суат (23.03.2012). «Протеом нематоцисты гидры» . Журнал биологической химии . 287 (13): 9672–9681. DOI : 10.1074 / jbc.M111.328203 . ISSN 0021-9258 . PMC 3323026 . PMID 22291027 .   
  8. ^ а б Дэвид, Чарльз Н .; Озбек, Суат; Адамчик, Патриция; Мейер, Себастьян; Поли, Барбара; Чепмен, Джаррод; Хван, Юнг Шань; Годжобори, Такаши; Гольштейн, Томас В. (01.09.2008). «Эволюция сложных структур: миниколлагены формируют книдарийную нематоцисту». Тенденции в генетике . 24 (9): 431–438. DOI : 10.1016 / j.tig.2008.07.001 . ISSN 0168-9525 . PMID 18676050 .  
  9. ^ a b Зенкерт, Клаудиа; Такахаши, Тошио; Диснер, Марк-Оливер; Озбек, Суат (28.07.2011). «Морфологический и молекулярный анализ Nematostella vectensis Cnidom» . PLOS ONE . 6 (7): e22725. Bibcode : 2011PLoSO ... 622725Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022725 . ISSN 1932-6203 . PMC 3145756 . PMID 21829492 .   
  10. ^ а б Халтурин Константин; Шинзато, Чуя; Халтурина Мария; Хамада, Маюко; Фуджи, Манабу; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Гото, Хироки; Антон-Эркслебен, Фридерике; Тоёкава, Масая; Тошино, Шо (май 2019 г.). «Геномы Medusozoan информируют об эволюции строения тела медузы» . Природа, экология и эволюция . 3 (5): 811–822. DOI : 10.1038 / s41559-019-0853-у . ISSN 2397-334X . PMID 30988488 .  
  11. ^ Себе-Педрос, Арнау; Содемон, Батист; Хомский, Элад; Плессье, Флора; Майле, Мари-Пьер; Ренно, Жюстин; Ло-Ми, Янн; Лифшиц, Авиезер; Мукамель, Зоар; Шмутц, Сандрин; Ново, Софи (31 мая 2018 г.). "Разнообразие и регуляция типов клеток книдарий, выявленные с помощью одноклеточной РНК-последовательности всего организма" . Cell . 173 (6): 1520–1534.e20. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.05.019 . ISSN 1097-4172 . PMID 29856957 .  
  12. ^ Денкер, Эльза; Мануэль, Михаэль; Леклер, Лукас; Ле Гюядер, Эрве; Рабе, Николас (2008-03-01). «Упорядоченное развитие нематогенеза стволовых клеток через стадии дифференцировки в луковице щупальца Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria)». Биология развития . 315 (1): 99–113. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2007.12.023 . ISSN 1095-564X . PMID 18234172 .  
  13. ^ Бабонис, Лесли S .; Мартиндейл, Марк К. (04.09.2017). «PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов у морского анемона Nematostella vectensis» . EvoDevo . 8 : 14. DOI : 10,1186 / s13227-017-0077-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 5584322 . PMID 28878874 .   
  14. ^ Tibballs J (декабрь 2006). «Австралийские ядовитые медузы, синдромы отравления, токсины и терапия». Токсикон . 48 (7): 830–59. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2006.07.020 . PMID 16928389 . 
  15. Перейти ↑ Brinkman D, Burnell J (ноябрь 2007 г.). «Идентификация, клонирование и секвенирование двух основных белков яда медузы, Chironex fleckeri». Токсикон . 50 (6): 850–60. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2007.06.016 . PMID 17688901 . 
  16. Перейти ↑ Brinkman D, Burnell J (апрель 2008 г.). «Частичная очистка белков цитолитического яда коробчатой ​​медузы Chironex fleckeri». Токсикон . 51 (5): 853–63. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2007.12.017 . PMID 18243272 . 
  17. ^ "YouTube" . www.youtube.com . Проверено 6 апреля 2018 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Опасные морские животные Северной Австралии: Австралийский институт морских наук Sea Wasp ; опасности коробчатой ​​медузы
  • Фильм о стрельбе нематоцист
  • Вробель, Дэйв. «Нематоцисты» . JelliesZone. Архивировано из оригинала на 2010-03-30 . Проверено 14 апреля 2010 . Cite journal requires |journal= (help)
  • Португальский военный корабль: реальные истории, реальные люди, реальные встречи.