Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Контралатеральная организация переднего мозга ( латинский : противопоказания, против '; Латус, сторона», боковой, односторонний') является свойством , что полушария по головному мозгу и таламус представляют собой , главным образом , контралатеральную сторону тела. Следовательно, левая часть переднего мозга в основном представляет правую часть тела, а правая часть мозга представляет в основном левую часть тела. Контралатеральная организация включает в себя как исполнительные, так и сенсорные функции (например, левостороннее поражение головного мозга может вызвать правостороннюю гемиплегию ). Контралатеральная организация присутствует у всех позвоночных, но не у всех.беспозвоночное .

Согласно современной теории, передний мозг скручен вокруг длинной оси тела, так что не только левая и правая стороны, но также дорсальная и вентральная стороны взаимозаменяемы (см. Ниже).

Анатомия [ править ]

Некоторые афферентные перекосы.
Пирамидальные перекресты.

Анатомически контралатеральная организация проявляется в основных перекрестиях ( латинское обозначение десяти , «дека», прописная буква «X») и хиазмах (после греческой заглавной буквы «», хи ). Перекрест означает пересечение пучков аксональных волокон внутри центральной нервной системы . В результате таких перекрестов эфферентные связи головного мозга с базальными ганглиями , мозжечком и позвоночником пересекаются, а афферентныесоединения позвоночника, мозжечка и моста с таламусом пересекаются. [1] В результате моторные, соматосенсорные , слуховые и зрительные первичные области в переднем мозге представляют собой преимущественно контралатеральную сторону тела.

Два из черепных нервов показывают chiasmas: перекрест из зрительного тракта (черепной II нерв) , который берет начало от глаз и вставок на зрительной перемычке в мозге , и блоковый нерва (нерв IV) , который берет свое начало в вентральном среднем мозге и иннервируете одна из шести мышц, вращающих глаз ( верхняя косая мышца ).

Контралатеральная организация неполная [ править ]

Хотя передний мозг всех позвоночных имеет контралатеральную организацию, эта контралатеральность никоим образом не является полной. Стоит упомянуть некоторые из этих исключений:

  • Обоняние (обоняние): каждая обонятельная доля соединяется с ипсилатеральными центрами лобного мозга.
  • У хондрихтиев ( акул и скатов ) таламус отводит ветвь не от зрительного тракта, а только от контралатеральной оптической оболочки , так что зрительный путь дважды перекрещивается, а передний мозг представляет собой ипсилатеральный глаз. [2] [3]
  • В большом мозге некоторые функции имеют тенденцию быть сильно латерализованными . Например, языковые области ( область Брока и Вернике ) у большинства людей находятся в левой части.
  • Большинство афферентных и эфферентных связей переднего мозга имеют двусторонние компоненты, особенно за пределами первичных сенсорных и моторных областей. В результате гемиплегия, приобретенная в очень молодом возрасте, со временем может быть полностью компенсирована.

Теории [ править ]

Согласно существующим представлениям, контралатеральная организация возникает из-за осевого скручивания (см. Ниже), что является единственной теорией, которая была протестирована независимо. [4] Ряд альтернативных предложений был опубликован ранее [5], наиболее популярным из которых является теория визуальных карт . Научно-популярного видео объясняет эти теории вкратце. [6]

Теория визуальных карт Кахала [ править ]

Схема Кахала теории визуальных карт. O = зрительный перекрест; C = зрительная (и моторная) кора; M, S = переходные пути; R, G: сенсорные нервы, двигательные ганглии.
Преобразования поля зрения в визуальную карту первичной зрительной коры. U = вверх; D = вниз; L = слева; R = право; F = ямка

Теория визуальных карт была опубликована известным нейробиологом и пионером Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1898 г.) [7], см. Также [8] и [5] для английских резюме. Согласно этой теории, функция перекреста зрительных нервов заключается в восстановлении изображения поля сетчатки на зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных инвертирует изображение на сетчатке, так что визуальная периферия проецируется на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому пересечению зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что карта сетчатки точно сохраняется по всему зрительному тракту.

У теории есть ряд слабых мест. [9] Например, зрительные тракты растягиваются по спирали от таламического LGN к зрительной коре (см. Рисунок; этот путь известен как оптическое излучение ). В результате карта сетчатки показывает визуальную периферию на медиальной стороне. Однако центральным моментом теории было получение точной визуальной карты с проекцией медиального поля на медиальные стороны зрительной коры.

Твист-теории [ править ]

Две теории твист была предложена независимо друг от друга, то осевое кручение гипотеза де Марк Lussanet и Ян Оссой [9] и соматическое поворот гипотеза по Марселю Кинсборна . [10]

Гипотеза осевого скручивания [ править ]

Схема развития скручивания согласно гипотезе осевого скручивания. A, B: Ранний зародыш поворачивается на левую сторону; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней части головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущий к перекресту зрительных нервов. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, черный = спинной, белый = вентральный

Гипотеза осевого скручивания была разработана, чтобы объяснить, как развивается паттерн контралатеральной организации, перекрестков и хиазм, и почему этот паттерн эволюционно стабилен. [9] [11]Эволюционная стабильность поистине замечательна, учитывая, что на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных не было известных исключений. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом. Ранний зародыш поворачивается на левую сторону, так что его левая сторона обращена к желтку, а правая - к желтку. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом для восстановления поверхностной двусторонней симметрии. Передняя часть головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот.

Тело за головой компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположном направлении, поворачиваясь вправо (см. Схему). Из-за этих противоположно направленных компенсаций передней части головы и остального тела животное искривляется.

Зрительный тракт растет от сетчатки к оптической оболочке, так как дорсальный и вентральный перевернуты в передней области головы, тракты сначала растут к вентральной стороне, чтобы встретиться по средней линии, образуя хиазму. Поскольку оптическая оболочка лежит на дорсальной части среднего мозга, каждый тракт затем продолжается дорсально до контралатеральной оптической оболочки.

Сердце и кишечник - это внутренние органы, не имеющие прочной интеграции с внешними структурами тела, поэтому эволюционное давление не заставляет их вращаться. Скорее, эти органы сохраняют свою изначальную асимметричную ориентацию в теле.

Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица, мозга и (в противоположном направлении) туловища сохранятся и во взрослой жизни, и это было подтверждено экспериментально. [4]

Гипотеза соматического поворота [ править ]

Идея соматического поворота была вдохновлена гипотезой дорсовентральной инверсии ; [12] [13] идея была разработана Марселем Кинсборном . [10]

Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый дейтеростом перевернулся на спину. В результате у позвоночных есть спинная нервная система, а у протостомов - вентральная. Согласно гипотезе соматического поворота, не все животное перевернулось на спину, а только «соматическая» часть, то есть все, что находится за глазами, ртом и ноздрями, включая передний мозг.

Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания [ править ]

Эти три теории тесно связаны. Гипотеза соматического поворота была предложена как усовершенствование гипотезы инверсии и, таким образом, имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественник. Это объясняет не только инверсию тела, но и противоположный передний мозг. Гипотеза осевого скручивания была определена независимо от двух других. Помимо перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, это объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Более того, это единственное из трех, что подтверждается данными эмбриологического роста. [11]

Эволюция [ править ]

Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она присутствует у каждого позвоночного животного. Даже самые далекие клады agnathans обладают перекрестом зрительных нервов [1], и даже отпечатки черепа ранних позвоночных из ордовика показывают наличие перекреста зрительных нервов: [14] эта идея была разработана Кинсборном. [10] Существуют молекулярные доказательства гипотезы инверсии почти во всех группах дейтеростомов. Однако неизвестно, какое именно давление отбора вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны по другим deuterostomes, таким как Hemichordata , Echinodermata ,Cephalochordata и Tunicata . В этих кладах также часто встречается переворачивание на бок или вверх ногами.

Пороки развития [ править ]

При голопрозэнцефалии полушария головного мозга или его часть выравниваются не с левой и правой стороны, а с фронтальной и затылочной стороны черепа и обычно остаются очень маленькими. Согласно гипотезе осевого скручивания, это представляет собой крайний случай крутящего момента Яковлева , [15] и может происходить, когда головной мозг не поворачивается во время ранней эмбриологии.

Близнецы Cephalopagus или janiceps - сиамские близнецы, которые рождаются с двумя лицами, по одному с обеих сторон головы. У этих близнецов два мозга и два спинных мозга, но они расположены на левой и правой стороне тела. [16] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались по обе стороны.

См. Также [ править ]

  • Асимметрия мозга
  • Латерализация функции мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Nieuwenhuys, R .; Донкелаар, HJ; Николсон, К .; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
  2. ^ Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-медсестры (Ginglymostoma cirratum). I. проекции сетчатки». J. Comp. Neurol . 96 (4): 531–538. DOI : 10.1002 / cne.901960402 . PMID 7204669 . S2CID 36572723 .  
  3. ^ Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. Восходящие таламо-телэнцефальные связи». J. Comp. Neurol . 96 (4): 539–548. DOI : 10.1002 / cne.901960403 . PMID 7204670 . S2CID 13333558 .  
  4. ^ a b de Lussanet, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания» . PeerJ . 7 : e7096. DOI : 10,7717 / peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID 31211022 .  
  5. ^ a b Vulliemoz, S .; Raineteau, O .; Жабодон, Д. (2005). «Выход за пределы средней линии: почему человеческий мозг перекрестно переплетен?». Ланцетная неврология . 4 (2): 87–99. DOI : 10.1016 / S1474-4422 (05) 00990-7 . PMID 15664541 . S2CID 16367031 .  
  6. ^ "Ваша голова может быть набок" . 2020 . Проверено 9 февраля 2020 .
  7. ↑ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898 г.). «Estructura del quiasma óptico y teoría general de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Структура Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей)» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzbah deren 1899, Verlag Joh. A. Barth)]. Rev. Trim. Micrográfica (на испанском языке). 3 : 15–65.
  8. ^ Ллайнас, RR (2003). «Вклад Сантьяго Рамона-и-Кахала в функциональную нейробиологию». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 77–80. DOI : 10.1038 / nrn1011 . PMID 12511864 . S2CID 30442863 .  
  9. ^ а б в де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний край и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003,1872 . DOI : 10.1163 / 157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  10. ^ a b c Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. DOI : 10.1037 / a0033662 . PMID 24040928 . S2CID 11646580 .  
  11. ^ a b de Lussanet, MHE; Оссе, JWM (2015). «Перекрест как осевой поворот: комментарий к Кинсборну (2013)» (PDF) . Нейропсихология . 29 (5): 713–714. DOI : 10,1037 / neu0000163 . PMID 25528610 .  
  12. ^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему пересекаются великие моторные и сенсорные тракты центральной нервной системы?» . Дублинский журнал медицинских наук . 124 (1): 1–4. DOI : 10.1007 / BF02972358 . S2CID 76086581 . 
  13. ^ Kinsbourne, М. (1978). Асимметричная функция мозга . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 5.
  14. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  15. ^ Тога, AW; Томпсон, PM (2003). «Картирование асимметрии мозга». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 37–48. DOI : 10.1038 / nrn1009 . PMID 12511860 . S2CID 15867592 .  
  16. ^ Viggiano, D .; Пироло, Л. (2002). «Тестирование модели образования перекреста зрительных нервов у человека». Brain Res. Бык . 59 (2): 111–115. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (02) 00846-8 . PMID 12379441 . S2CID 2687785 .