Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Craniata" перенаправляется сюда. Для класса из брахиоподовых см Craniforma .
Для объяснения очень похожих терминов см. Позвоночные .
Краниата
Временной диапазон: Ранний кембрий - современный
Тихоокеанская миксина Myxine.jpg
Pacific Миксина , пример «не-позвоночный» черепной
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Ольфакторы
Клэйд :Craniata
Lankester, 1877 [1]
Включенные группы
Синонимы
  • Краниота Геккель, 1866 г.
  • Пахикардия по Геккелю, 1866 г.

Черепной является членом Craniata (иногда называемого Craniota ), предложенной клайду из хордовых животных с черепом твердой кости или хряща . Живые представители в Миксины (миксин), Hyperoartia (включая миноги ), и гораздо более многочисленные челюстноротые (челюстных позвоночных животных). [2] [3] Ранее отличался от позвоночных. за счет исключения миксины, молекулярные и анатомические исследования в 21 веке привели к повторному включению миксины, сделав живых черепов синонимом живых позвоночных.

Клада была создана в основном на основе Hyperoartia (миноги и родственники), которые более тесно связаны с Gnathostomata (челюстные позвоночные), чем с Myxini (миксины). Это, в сочетании с очевидным отсутствием позвоночных элементов в миксини, предполагает, что миксины произошли от более древней линии, чем позвоночные, и что череп развился раньше позвоночного столба . Таким образом, клада состояла из миксинов и позвоночных , а также всех вымерших хордовых с черепами.

Однако недавние исследования с использованием молекулярной филогенетики опровергли эту точку зрения, доказав, что Cyclostomata (Hyperoartia and Myxini) является монофилетическим ; это говорит о том, что миксини - вырожденные позвоночные, и поэтому позвоночные и краниальные животные кладистически эквивалентны, по крайней мере, для живых представителей. Расположение миксини среди позвоночных было дополнительно подтверждено недавним анатомическим анализом, в котором были обнаружены остатки позвоночного столба. [4]

Характеристики [ править ]

В простейшем смысле краниаты - это хордовые с четко очерченными головками, что исключает представителей хордовой подтипы Tunicata (оболочники) и Cephalochordata (ланцетники), но включая Myxini , у которых есть хрящевые черепа и подобные зубам структуры, состоящие из кератина . Craniata также включает в себя все миноги и бронированные бесчелюстные рыбы , бронированный рыбу , акул, скатов, и лучи , и teleostomians: колючие акулы , костные рыбы , lissamphibians , темноспондильные и protoreptiles , завропсиды имлекопитающие . Черепная голова состоит из мозга , органов чувств, включая глаза , и черепа. [5] [6]

В дополнении к различным черепам (петь. Череп ), craniates обладает многими производными характеристиками, которые позволили более сложности следовать. Молекулярно-генетический анализ черепных клеток показывает, что по сравнению с менее сложными животными у них развились повторяющиеся наборы многих семейств генов , которые участвуют в передаче клеточных сигналов , транскрипции и морфогенезе (см. Гомеобокс ). [2]

В целом краниаты гораздо более активны, чем оболочники и ланцетники, и, как следствие, имеют более высокие метаболические потребности, а также некоторые анатомические приспособления. У водных черепов есть жаберные щели, которые связаны с мышцами и нервами, которые качают воду через щели, участвуя как в питании, так и в газообмене (в отличие от ланцетников, чьи глоточные щели используются только для кормления суспензией). Мышцы выстилают пищеварительный канал, перемещая пищу по каналу, позволяя более высоким черепам, таким как млекопитающие, развивать более сложные пищеварительные системы для оптимальной обработки пищи. Краниаты имеют сердечно-сосудистую систему, которая включает сердце с двумя или более камерами, красные кровяные тельца и гемоглобин , транспортирующий кислород , а такжепочки . [2]

Систематика и таксономия [ править ]

Craniata, включая эту вымершую рыбу ( Dunkleosteus sp.), Характеризуются наличием черепа, нижней челюсти и других лицевых костей. [7]

Линней (1758 г.) [8] использовал термины Craniata и Vertebrata как синонимы для обозначения миног, челюстных рыб и наземных позвоночных (или четвероногих ). Миксин были классифицированы как Vermes , возможно , представляющий собой переходную форму между «червей» и рыб.

Dumeril (1806) [8] сгруппировал миксанов и миног в таксон Cyclostomi , для которого характерны роговые зубы на язычковидном аппарате, крупная хорда у взрослых особей и мешковидные жабры (Marspibranchii). Циклостомы считались либо дегенеративными хрящевыми рыбами, либо примитивными позвоночными. Коп (1889 г.) [8] придумал название Agnatha («без челюсти») для группы, в которую входили циклостомы и ряд групп окаменелостей, у которых челюсти не наблюдались. Позвоночные впоследствии были разделены на две основные сестринские группы: Agnatha и Gnathostomata (челюстные позвоночные). Стенсио (1927) [8] предположили, что две группы живых бесчеловечных птиц (т. е. циклостомы) произошли независимо от разных групп ископаемых бесчеловечных насекомых.

Лёвтруп (1977) [8] утверждал, что миноги более тесно связаны с гнатостомами на основании ряда уникально полученных признаков, в том числе:

  • Аркуалия (последовательно расположенные парные хрящи над хордой)
  • Внешние мышцы глазного яблока
  • Радиальные мышцы плавников
  • Плотно посаженные предсердие и желудочек сердца
  • Нервная регуляция сердца блуждающим нервом
  • Тифлозоль (спирально спиральный клапан кишечной стенки)
  • Истинные лимфоциты
  • Дифференцированная передняя доля гипофиза ( аденогипофиз )
  • Три пятна во внутреннем ухе (участки чувствительных к ускорению «волосковых клеток», используемые в равновесии), организованные в два или три вертикальных полукружных канала.
  • Органы нейромаста (состоящие из чувствительных к вибрации волосковых клеток) в латеросенсорных каналах
  • Электрорецептивная боковая линия (с волосковыми клетками, чувствительными к напряжению)
  • Электросенсорные нервы боковой линии
  • Мозжечка , т.е. многослойной крыши заднего мозга с уникальной структурой (характерной нейронной архитектурой , включая прямые входы от боковой линии и большого выхода клеток Пуркинье) и функций (интегрирования сенсорного восприятия и координация управления двигателем)

Другими словами, характеристики циклостома (например, роговые зубы на «языке», жаберные мешочки) являются либо примерами конвергентной эволюции для кормления и вентиляции жабр у животных с угряподобной формой тела, либо представляют примитивные черепные характеристики, впоследствии утраченные или измененные. в гнатостомах. На этом основании Жанвье (1978) [8] предложил использовать названия Vertebrata и Craniata как два отдельных и вложенных таксона.

Срок действия [ править ]

Валидность таксона «Craniata» недавно была исследована Delarbre et al. (2002), используя данные о последовательности мтДНК , пришли к выводу, что Myxini более тесно связана с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, т. Е. Что современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Cyclostomata . Аргумент состоит в том, что, если Cyclostomata действительно монофилетичен, позвоночные вернутся к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata ), а название Craniata, будучи излишним, станет младшим синонимом.

Новые данные опровергают гипотезу эволюционной последовательности, в результате которой (из числа оболочковидных хордовых) сначала возник твердый череп, как показано у миксин, затем позвоночник, как демонстрируют миноги, и затем, наконец, шарнирная челюсть. это теперь повсеместно. В 2010 году Филипп Жанвье заявил:

Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, предоставленными Heimberg et al. и готовы признать, что циклостомы на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут сказать нам немного, если вообще что-нибудь, о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов 19-го века была правильной, предполагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и потеряли многие признаки из-за время. [9]

Классификация [ править ]

Филогенетическое дерево филума хордовых. Линии показывают возможные эволюционные связи, включая вымершие таксоны, которые отмечены кинжалом †. Некоторые из них беспозвоночные. Положения (отношения) кладок Lancelet, Tunicate и Craniata такие же. [10] [11] [12]

Хордовые
 

Головнохордовые

 
Ольфакторы
 

Туниката

 
Позвоночные /
Агната /
 

Myxini

 
 

Hyperoartia (Petromyzontida) (Миноги)

 
Циклостомы
 
 

† Myllokunmingia fengjiaoa

 
 

† Zhongjianichthys rostratus

 
 

Конодонта †

 
 

Цефаласпидоморфы †

 
 

Птераспидоморфы †

 
 

Остеостраки †

 
Гнатостомы
 

Плакодерми †

 
 
 

Chondrichthyes

 
Osteichthyes
 

Актиноптеригии

 
 

Саркоптеригии

 
 
 
 
 
Краниата
 
 

См. Также [ править ]

  • Haikouella , вымерший род
  • Haikouichthys , вымерший род

Примечания [ править ]

  1. Перейти ↑ Nielsen, C. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x .
  2. ^ a b c Campbell & Reece 2005 стр. 676
  3. ^ Крафт и Донохью 2004 стр. 390
  4. ^ Жанвье, Филипп (2011). «Сравнительная анатомия: у всех позвоночных есть позвонки». Текущая биология . 21 (17): R661 – R663. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.07.014 . ISSN 0960-9822 . PMID 21920298 .  
  5. ^ Campbell & Reece 2005 стр. 675-7
  6. ^ Паркер и Хасуэлл 1921
  7. ^ Хордовые OpenStax , 9 мая 2019.
  8. ^ a b c d e f Жанвье, Филипп. «Черепа - животные с черепами» . Веб-проект «Древо жизни» (ToL) . Веб-проект «Древо жизни».
  9. ^ «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук (США) 107: 19137-19138. [1]
  10. ^ Putnam, NH; Обухов, Т .; Ferrier, DEK; Ферлонг, РФ; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, JK; Бенито-Гутьеррес, EL; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, JJ; Григорьев И.В. Хортон, AC; Де Йонг, П.Дж.; Jurka, J .; Капитонов В.В.; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Пеннаккио, Луизиана; Саламов, АА; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (19 июня 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . PMID 18563158 .
  11. ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология циклостома и ранняя эволюционная история позвоночных» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. DOI : 10.1093 / ICB / icm022 . PMID 21672842 . 
  12. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномные рамки и шкала времени для сравнительных исследований оболочников» . BMC Biology . 16 (1): 39. DOI : 10,1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  

Ссылки [ править ]

  • Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2005). Биология (Седьмое изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  • Кливленд П. Хикман, Дж., Робертс, Л.С., Кин, С.Л., Ларсон, А. и Эйзенхур, DJ (2007). Разнообразие животных (Четвертое изд.). Нью-Йорк: Макгроу Хилл .CS1 maint: uses authors parameter (link) CS1 maint: ref=harv (link)
  • Крафт, Джоэл; Донохью, Майкл Дж. (2004). Сборка Древа Жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета США. ISBN 978-0-19-517234-8.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Деларбре, Кристиана; Галлут, C; Barriel, V; Janvier, P; Гачелин, G; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК Hagfish, Eptatretus burgeri: Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК в значительной степени поддерживает монофилию Cyclostome». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID  11820840 .CS1 maint: ref=harv (link)
  • Паркер, Т.Дж.; Хасуэлл, Вашингтон (1921). Учебник зоологии . Macmillan & Co.CS1 maint: ref=harv (link)