Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Pol III" перенаправляется сюда. О норвежском сторожевом корабле времен Второй мировой войны см. HNoMS Pol III .
Схематическое изображение ДНК-полимеразы III * (с субъединицами).

Холофермент ДНК-полимераза III является основным ферментным комплексом, участвующим в репликации прокариотической ДНК . Он был открыт Томасом Корнбергом (сыном Артура Корнберга ) и Малкольмом Гефтером в 1970 году. Комплекс имеет высокую процессивность (то есть количество нуклеотидов, добавляемых на одно событие связывания) и, в частности, в отношении репликации генома E.coli , работает в соединение с четырьмя другими ДНК-полимеразами ( Pol I , Pol II , Pol IV и Pol V ). Быть основным холоэнзимомучаствует в деятельности репликации ДНК Pol III Голоэнзит также корректура возможности, ошибка исправляет репликацию с помощью экзонуклеазной активности чтения 3 «→ 5» и синтеза 5 «→ 3». ДНК Pol III является компонентом реплисомы , расположенной на вилке репликации.

Компоненты [ править ]

Реплисома состоит из следующего:

  • 2 фермента ДНК Pol III , каждый из которых содержит субъединицы α , ε и θ . (Было доказано, что на реплисоме находится третья копия Pol III. [1] )
    • субъединица α (кодируемая геном dnaE ) обладает полимеразной активностью.
    • субъединица ε ( dnaQ ) обладает экзонуклеазной активностью 3 '→ 5'.
    • θ-субъединица ( holE ) стимулирует корректуру ε-субъединицы.
  • 2 β единицы ( dnaN ), которые действуют как скользящие зажимы ДНК , удерживают полимеразу связанной с ДНК.
  • 2 единицы τ ( dnaX ), которые действуют для димеризации двух основных ферментов (субъединицы α, ε и θ).
  • 1 γ- единица (также dnaX), которая действует как зажим-загрузчик для отстающих цепей фрагментов Окадзаки , помогая двум β-субъединицам образовывать единицу и связываться с ДНК. Единица γ состоит из 5 субъединиц γ, которые включают 3 субъединицы γ, 1 субъединицу δ ( holA ) и 1 субъединицу δ '( holB ). Δ участвует в копировании отстающей нити.
  • Χ ( holC ) и Ψ ( holD ), которые образуют комплекс 1: 1 и связываются с γ или τ. X также может опосредовать переключение с праймера РНК на ДНК. [2]

Деятельность [ править ]

ДНК-полимераза III синтезирует пары оснований со скоростью около 1000 нуклеотидов в секунду. [3] Активность ДНК Pol III начинается после разделения цепи в ориджине репликации. Поскольку синтез ДНК не может начаться de novo , праймер РНК , комплементарный части одноцепочечной ДНК, синтезируется примазой ( РНК-полимеразой ):

("!" для РНК , '"$" для ДНК , "*" для полимеразы )

-------->  * * * *! ! ! ! _ _ _ _ _ _ _ _ | РНК | <- рибозо (сахар) -фосфатный скелетГУАУ | Pol | <- праймер РНК* * * * | _ _ _ _ | <- водородная связьCATAGCATCC <- матрица ss ДНК (одноцепочечная ДНК )_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <- дезоксирибозо (сахар) -фосфатный каркас$ $ $ $ $ $ $ $ $

Добавление на 3'OH [ править ]

По мере того, как репликация прогрессирует и реплисома продвигается вперед, ДНК-полимераза III достигает праймера РНК и начинает репликацию ДНК, добавляя к 3'OH праймера:

 * * * *! ! ! ! _ _ _ __ _ _ _ | ДНК | <- дезоксирибозо (сахар) -фосфатный скелетГУАУ | Pol | <- праймер РНК* * * * | _III_ _ | <- водородная связьCATAGCATCC <- матрица ss ДНК (одноцепочечная ДНК )_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <- дезоксирибозо (сахар) -фосфатный каркас$ $ $ $ $ $ $ $ $

Синтез ДНК [ править ]

Затем ДНК-полимераза III будет синтезировать непрерывную или прерывистую цепь ДНК, в зависимости от того, происходит ли это на ведущей или отстающей цепи ( фрагменте Окадзаки ) ДНК. ДНК-полимераза III имеет высокую процессивность и поэтому очень быстро синтезирует ДНК. Эта высокая процессивность частично обусловлена ​​β-зажимами, которые «держатся» за нити ДНК.

 -----------> * * * *! ! ! ! $ $ $ $ $ $ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ | ДНК | <- дезоксирибозо (сахар) -фосфатный скелетGUAUCGTAGG | Pol | <- праймер РНК* * * * * * * * * * | _III_ _ | <- водородная связьCATAGCATCC <- матрица ss ДНК (одноцепочечная ДНК )_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ <- дезоксирибозо (сахар) -фосфатный каркас$ $ $ $ $ $ $ $ $

Удаление грунтовки [ править ]

После репликации желаемой области праймер РНК удаляется ДНК-полимеразой I посредством процесса ник-трансляции . Удаление праймера РНК позволяет ДНК-лигазе лигировать разрыв ДНК-ДНК между новым фрагментом и предыдущей цепью. ДНК-полимеразы I и III, наряду со многими другими ферментами, все необходимы для высокой точности и высокой процессивности репликации ДНК.

См. Также [ править ]

  • Бета-зажим
  • ДНК-полимераза
  • Репликация ДНК

Ссылки [ править ]

  1. ^ Reyes-Lamothe R, Sherratt D, Лик M (2010). "Стехиометрия и архитектура оборудования активной репликации ДНК в кишечной палочке" . Наука . 328 (5977): 498–501. DOI : 10.1126 / science.1185757 . PMC  2859602 . PMID  20413500 .
  2. ^ Olson МВт, Даллманн HG, Макхенри CS (декабрь 1995). «Комплекс DnaX холофермента ДНК-полимеразы III Escherichia coli. Функционирование комплекса chi psi за счет увеличения сродства тау и гамма к delta.delta 'до физиологически значимого диапазона» . J. Biol. Chem . 270 (49): 29570–7. DOI : 10.1074 / jbc.270.49.29570 . PMID 7494000 . 
  3. Перейти ↑ Kelman Z, O'Donnell M (1995). «Холофермент ДНК-полимеразы III: структура и функция хромосомной реплицирующей машины». Анну. Rev. Biochem . 64 : 171–200. DOI : 10.1146 / annurev.bi.64.070195.001131 . PMID 7574479 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор в Университете штата Орегон
  • ДНК + полимераза + III в предметных рубриках медицинской тематики Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  • Борьба с болезнетворными бактериями - как отключить ключевой комплекс ДНК-полимеразы