Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

С 1990 г. среди палеонтологов ведутся интенсивные споры об эволюции в раннем кембрии « супертипа » Lophotrochozoa , который, как считается, включает современных моллюсков , кольчатых червей и брахиопод , а также их эволюционных «тёток» и «тёток». кузены ".

Организмы, представленные в дискуссии [ править ]

Дополнительная информация: Halkieriid , Wiwaxia , Orthrozanclus и Odontogriphus
Ископаемое Халкирии
Реконструкция Wiwaxia
Художественное впечатление об Ортрозанкле
Схематическая реконструкция верхней и нижней сторон Odontogriphus [1]

Название «халваксиид» было образовано путем объединения имен двух членов предложенной группы, Halkieria и Wiwaxia . Группа была определена как набор животных от раннего до среднего кембрия, у которых было: «кольчужное» покрытие из трех концентрических полос небольших панцирных пластин, которые называются склеритами ; в некоторых случаях небольшая оболочка в виде колпачка на переднем конце, а в некоторых случаях на обоих концах. [2] Некоторые ученые недовольны этим расплывчатым определением, утверждая, что такие черты, возможно, возникли конвергентно, а не унаследованы от общего предка. Это возражение предполагает, что группа не является монофилетической , [3]другими словами, группа не содержит всех, а только потомков одного общего предка. Фактически создатели термина «халваксиид» предпочитают эволюционное «генеалогическое древо», в котором галваксииды не являются монофилетическими. [2]

Другие ископаемые организмы стали участвовать в дискуссии , поскольку были правдоподобные аргументы , считая их тесно связаны с halkieriids или виваксией или оба. Один из них был недавно обнаружено Orthrozanclus , который выглядел промежуточным между halkieriids и виваксией , как это имело оболочку как у halkieriids и неминерализованный склериты и длинные шипы , как та виваксия - на самом деле статья , в которой впервые описал Orthrozanclus ввели термин " халваксиид ". [2] Новые находки Odontogriphus также задействуют это животное, поскольку, несмотря на отсутствие склеритов или панцирей, его питательный аппарат выглядит очень похожим наWiwaxia ’s. [2] [4] В siphogonotuchids , очень раннекембрийская группа , известная только из изолированных склеритов среди мелких ископаемых скорлуповатого , также появляется в анализах , как их склериты предполагают , эта группа может быть близка к предкам halkieriids. [2] [примечание 1]

Предлагаемые филогении [ править ]

С 1995 г. для этих организмов было предложено несколько филогений или эволюционных «генеалогических деревьев». Подчеркивается положение Wiwaxia , поскольку положение этого организма было центральным в дебатах с 1990 года. [1] [2] [4] [5] [6] [7] [8]]

Wiwaxia [ править ]

Дополнительная информация: Wiwaxia
Реконструкция устройства для кормления Wiwaxia Конвеем Моррисом (1985): [9] открыт для кормления (слева); в сложенном виде (справа). В обоих случаях передняя часть животного находится наверху.

Самая напряженная часть дебатов сосредоточена вокруг Wiwaxia . Конвей Моррис (1985) первоначально отклонил самую раннюю классификацию Wiwaxia как многощетиного червя, поскольку считал, что структурное сходство между чешуйчатыми надкрыльями полихет и склеритами Wiwaxia незначительно , а также из-за того, что расположение склеритов имеет совершенно разные номера. в каждой полосе не обнаружено признаков регулярной сегментации , характерной для полихет. Вместо этого он думал, что Wiwaxia очень похожа на аплакофоран без раковин.моллюсков, что он, должно быть, двигался на похожей на моллюска мышечной ноге, и что его питающий аппарат выглядел как примитивная форма радулы моллюска , имеющего зубы хитинового «языка». Поэтому он классифицировал ее как « сестру » моллюсков. [9] Когда он кратко описал первые сочлененные экземпляры Халкиерии в 1990 году, Конвей Моррис писал о «строении тела халкиерид-виваксиид» и о том, что халкиериды могут быть близкими родственниками моллюсков. [10]

= кожа
= арагонит
= плоть
Структура халкиерида склерита [11]

Вскоре после этого в 1990 году Баттерфилд опубликовал свою первую статью о Wiwaxia . Он утверждал , что, так как виваксия склериты «S оказался твердым, они не были похожи на полые склеритов halkieriids. На самом деле он думал, что они больше похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов.образуют чешуйки, покрывающие спину, как черепица - по составу, детальной структуре, по способу прикрепления к телу через фолликулярные карманы на коже и по общему виду. Он также утверждал, что устройство для кормления Wiwaxia, вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью было установлено в двух частях по бокам «головы», что является обычным для полихет. Поэтому он классифицировал Wiwaxia как полихет. [5]

Конвей Моррис и Пил (1995) в основном согласились с аргументами Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предка или «тетю» полихет. Однако они утверждали, что устройство для кормления Wiwaxia было больше похоже на радулу моллюска. Они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халькиериидами и фактически произошла от них, поскольку склериты делятся на аналогичные группы, хотя склериты халкиерид были намного меньше, более многочисленными и полыми. Они писали, что в 1994 году Баттерфилд нашел Wiwaxia.склериты явно полые. Представленная кладограмма показала, что халкиериды разделены на три группы: одна - это «тетки» брахиопод, животных, чьи современные формы имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми ножками и характерным питательным аппаратом - лофофорами ; вторая группа халкиерид - «тетки» как Wiwaxia, так и кольчатых червей; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них. [6]

Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что устройство питания Wiwaxia очень похоже на радулы некоторых современных безоболочечных моллюсков - аплакофоров , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады, в которую входят моллюски. [8]

  = Еда
  = Радула
  = Одонтофор "пояс"
  = Мышцы
Улитка радула за работой.

Датский зоолог Дэнни Эйбье-Якобсен (2004) считал щетину характерной чертой моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Таким образом , даже если виваксия «s склериты походили щетина, которую он сомневался, это не доказывает , что виваксия «s ближайший родственник была аннелидой. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах тела Wiwaxia не соответствует какому-либо разумному образцу сегментации. Поскольку, по его мнению, у Wiwaxia отсутствовали другие явно полихеты, он расценил это как аргумент против классификации Wiwaxia как полихет. По его мнению, нет веских оснований для классификации Wiwaxia как прото-кольчатых червей или протомоллюсков.[7]

Caron, Scheltema et al. (2006) в статье о недавно обнаруженных и хороших образцах Odontogriphus считал, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку не обнаруживает признаков сегментации, придатков перед ртом или параподий - все это типичные черты полихет. С другой стороны, они думали, что зубы на аппарате питания как Wiwaxia, так и Odontogriphus сильно напоминают зубы современной группы моллюсков, Neomeniomorpha . Следовательно, они классифицировали Wiwaxia как «тетю», а Odontogriphus как «двоюродную бабушку» моллюсков. [1]

Баттерфилд вернулся к дебатам в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году в отношении Wiwaxia как ранней полихеты, и добавив, что, хотя щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покров на спине только у полихет. Он также задавался вопросом, могут ли два или три ряда зубов у Wiwaxia и Odontogriphus функционировать так же, как поясообразная радула моллюска с ее многочисленными зубными рядами; с другой стороны, одна группа полихет использует одну, состоящую из двух частей «челюсть», чтобы соскребать пищу с субстрата . Хотя он согласился с тем, что Wiwaxia и Odontogriphus очень похожи, он писал: «… это, конечно, не требует, чтобы их вставляли в рожки.в ту же родословную. … Кажущееся тривиальным различие между этими двумя таксонами - это именно то, что ожидается в точках расхождения, ведущих от последнего общего предка к существующим типам » [4].

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были тесно связаны между собой, но утверждал, что они были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стебельной группы. По его мнению, питающий аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus также имеют заметно разную форму, в то время как у моллюсков радул один за другим продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти идентичны. Он также рассматривал линии, проходящие через среднюю часть Одонтогрифуса.окаменелости как свидетельство внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между склеритами Wiwaxia и щетинками полихет, а также тот факт, что полихеты - единственные современные организмы, у которых некоторые щетинки образуют покров на спине. [4]

В 2007 году Конвей Моррис и Кэрон описали новую окаменелость Ортрозанклюса , у которой была минерализованная оболочка, как у халькериид, и неминерализованные склериты и длинные шипы, как у виваксии, и, как и у обоих, мягкая нижняя сторона, которую они интерпретировали как мускулистую. стопа и аналогичное расположение склеритов в три концентрических полосы. Некоторые из Orthrozanclus склеритов «S , по всей видимости, были полым, как образец включает в себя то , что выглядят как внутренние отливки . Они взяли эту находку в качестве доказательства того , что halkieriids, виваксия и Orthrozanclusбыли очень близки и образовали группу «халваксииды». Однако простейшее «генеалогическое древо» наталкивается на препятствие: сифогонухитиды появляются в более ранних породах и имеют минерализованные склериты. Следовательно, Конвей Моррис и Кэрон сочли необходимым рассмотреть два более сложных генеалогических древа, заключив, что «Гипотеза 1» лучше соответствовала имеющимся данным, но развалилась, если произошли незначительные изменения в используемых характеристиках: [2]

  1. Odontogriphus , не имевший склеритов или раковин, был «теткой» моллюсков, а халваксииды - «сестринской» группой моллюсков. Виваксия , только неминерализованной броня, была выживший членом из самых примитивных halwaxiids. У сифогонухитидов образовались минерализованные склериты, но они сгруппировались в более простую структуру «кольчуги». Затем Халкириды вернули себе более сложную трехчастную «кольчугу», а также разработали оболочки. Ортрозанкл потерял одну из раковин, а его склериты потеряли минерализацию. Поскольку сифогонухитиды появляются в этом генеалогическом древе между Wiwaxia и другими халваксиидами, халваксииды не являются монофилетическими в этом дереве. [2]
  2. В «Гипотезе 2» халваксииды являются монофилетическими, а сифогонухитиды - их ближайшими родственниками, не являющимися халваксиидами. Халваксииды плюс сифогонухитиды образуют «сестринскую» группу как кольчатым червякам, так и брахиопод, а моллюски - «тетки» всех из них. [2]

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus reburrus . Это напоминало халькериид наличием концентрических полос склеритов, хотя их было всего две и они не минерализовались; и один снаряд на то , что предполагалось, что передняя и которая была аналогична по форме Halkieria передней оболочки «ы. У него также были длинные шипы, как у Wiwaxia . Конвей Моррис и Кэрон рассматривали это существо как доказательство того, что «халваксииды» были действующим таксоном и были монофилетическими , другими словами, имели общего предка друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали двакладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции lophotrochozoa , линии, которая включает моллюсков, кольчатых червей и брахиопод: [2]

  1. Это более вероятно, хотя оно развалится, если характеристики организмов хоть немного изменятся: [2]
    • Kimberella и Odontogriphus - это ранние примитивные моллюски без склеритов или каких-либо минерализованных панцирей.
    • Wiwaxia , siphogonotuchids, Orthrozanclus и Halkeria образуют боковую ветвь генеалогического древа моллюсков, которые расходились в этом порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонотухиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; halkieriids затем разработать более сложные scleritomes, в то время как в Orthrozanclus scleritome снова стал неминерализованным и задним корпус исчез или стал настолько мало , что он не был замечен в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. [2]
    • Кольчатые червяки и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
  2. Альтернативный вид:
    • Kimberella и Odontogriphus - ранние примитивные лофотрохозойные.
    • Сифогонотухиды, Halkeria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотухиды являются первыми из группы, которые стали отличительными, с двумя типами минерализованных склеритов и «оболочкой», состоящей из слитых склеритов. Халкиериды имели три типа склеритов и две цельные оболочки. У Orthrozanclus склериты стали неминерализованными, а у Wiwaxia раковины исчезли . [2]

Халкиериды и сифогонотухиды [ править ]

Дополнительная информация: Halkieriid

Большая часть споров была посвящена родству халкиерид с моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподами. Однако статья , опубликованная в 2008 году утверждал , что halkieriids были тесно связаны с chancelloriids , которые обычно рассматриваются как губки .

Связь с моллюсками, кольчатыми червями и брахиопод [ править ]

Халкиеридные склериты долгое время были известны как элементы небольших ракушечных окаменелостей . Первые сочлененные образцы со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 году и были кратко описаны в 1990 году Конвеем Моррисом и Пилом (1990). [10] В 1995 году те же авторы провели более подробный анализ, в котором халькиериды разделились на три группы: одна - «тетки» брахиопод , животные, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным аппаратом. , лофофор ; вторая группа халкиерид - «тетки» как Wiwaxia, так и кольчатых червей; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них. [6]

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид-брахиопод, предположив, что брахиоподы могли возникнуть из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и более крупные раковины, а затем они сложились и, наконец, вырастили стебель из того, что раньше было спиной. . [12]

Винтер и Нильсен (2005) предположили, что вместо этого Halkieria была моллюсками коронной группы , другими словами, более похожими на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали, что: склериты Halkieria напоминали склериты современных соленогастровых безоболочечных моллюсков, некоторых современных полиплакофорных моллюсков, у которых имеется несколько панцирных пластин, и ордовикского полиплакофорана Echinochiton ; Halkieria оболочка «S больше похожа на оболочки conchiferanмоллюски, поскольку на раковинах обеих этих групп нет следов каналов и пор, видимых в пластинах раковин полиплакофора; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Halkieria . [13]

Однако Конвей Моррис (2006) раскритиковал классификацию Винтером и Нильсеном Halkieria как моллюсков коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халькериид; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод. [14]

В своем описании недавно открытого Orthrozanclus (2007), который имеет сходство как с Wiwaxia, так и с халькиеридами, Конвей Моррис и Карон также приняли во внимание сифогонухитид, группу, известную только по изолированным минерализованным склеритам, которые напоминают склериты халкиерид. Они предложили два "родословных", описанных выше:

  1. Халкиериды входили в «сестринскую» группу моллюсков. Эта гипотеза предполагает, что халваксииды не были монофилетическими , поскольку сифогонухитиды появляются между Wiwaxia и halkieriids. Тем не менее, Конвей Моррис и Кэрон обнаружили, что эта филогения лучше соответствует имеющимся данным, хотя и не является надежной.
  2. Сифогонухитиды плюс халваксииды составляли «сестринскую» группу кольчатым червякам и брахиопод, в то время как моллюски были «тетками» всех них. [2]

Связь с канцлориидами [ править ]

Портер (2008) возродил начало 1980 - ую мысли о том , что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на chancelloriids . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием наверху. [11]

Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, канцлорииды изначально были классифицированы как своего рода губка . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов похожа на структуру волокон спонгина , белка коллагена , в современных кератозных (роговых) демоспонге . [15] Однако Janussen, Steiner и Чж (2002) против этой точки зрения по нескольким причинам, в том числе , что: диоксид кремний основанного остовы demosponges являются твердыми, в то время как chancellorid склериты полые, вероятно , сделаны из арагонитаи заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного у оснований склеритов; у губок есть слабо связанные между собой кожи, называемые пинакодермами , которые имеют толщину всего в одну клетку, в то время как кожа канцлорид была намного толще и имела признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцлорид членами Epitheliazoa , следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцлориды членами Eumetazoa , «настоящих животных», ткани которых организованы в слои зародышей.: отсутствие внутренних органов у канцлорид, казалось бы, исключает их из Eumetazoa; но, возможно, канцлериды произошли от Eumetazoans, которые утратили эти свойства после того, как стали сидячими фильтраторами . [16]

Склериты халькиериид и канцлориид похожи друг на друга на всех уровнях: у обоих есть внутренняя «полость пульпы» и тонкий внешний органический слой; стены выполнены из того же материала - арагонита ; Расположение арагонитовых волокон в каждом такое же, в основном идущее от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эту дилемму можно разрешить разными способами: [11]

  • Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды произошли от двулатериевых предков, но затем приняли сидячий образ жизни и быстро потеряли все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, утративших свою внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . [11]
  • С другой стороны, возможно, канцеллорииды похожи на организмы, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что у самых ранних билатерианцев были похожие склериты. Тем не менее, нет никаких окаменелостей таких склеритов до того 542  миллионов лет назад , в то время как Kimberella от 555  миллионов лет назад почти наверняка bilaterian, [17] , но не проявляет склериты. [11]
  • Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных окаменелостей с помощью фосфатных покрытий было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после периода сохранения фосфатов. . Фактически, существует более 25 случаев сохранения фосфата между 542  миллионами лет назад и 521  миллионами лет назад , но только один - между 555  миллионами лет назад и 542  миллионами лет назад . [11]
  • В качестве альтернативы, возможно, у общего предка и канцеллориид, и халкиериид были очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры. [11] [18]

Заметки [ править ]

  1. ^ Оригинал, возможнонеполный, список включаетсебя Australohalkieria , Drepanochites , Eohalobia , Halkieria , Lomasulcachites , Нинелла , Ocruranus , Oikozetetes , Orthrozanclus , Sinosachites , Siphogonuchites , Thambetolepis и виваксия - Моррис, SC; Карон, Дж. Б. (2007). «Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans». Наука . 315 (5816): 1255–8. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M. DOI : 10.1126 / science.1137187 . PMID  17332408 . S2CID  22556453 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Кэрон, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс» (PDF) . Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .   
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Conway Morris, S .; Карон, Ж.-Б. (Март 2007 г.). «Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M . DOI : 10.1126 / science.1137187 . PMID 17332408 . S2CID 22556453 .  
  3. ^ a b Нью-Джерси, Баттерфилд (18 декабря 2007 г.). «Корни и стебли лофотрохозойных». В Budd, GE; Streng, M .; Дейли, AC; Уиллман, С. (ред.). Программа с тезисами . Палеонтологический Ежегодное собрание Ассоциации 2007 . Упсала, Швеция. С. 26–7.
  4. ^ а б в г Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Подцепление некоторых червей стеблевой группы : ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс» . BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала на 2011-08-13 . Проверено 6 августа 2008 .  
  5. ^ a b c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной окаменелости сланца Берджесс Wiwaxia corrugata (Мэтью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. DOI : 10.1017 / S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . 
  6. ^ a b c d Конвей Моррис, S .; Пил, JS (1995). «Сочлененные Halkieriids из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома» . Философские труды Королевского общества B . 347 (1321): 305–358. Bibcode : 1995RSPTB.347..305C . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0029 . Проверено 31 июля 2008 .
  7. ^ a b Эйбье-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет из сланца Берджесс». Летая . 37 (3): 317–335. DOI : 10.1080 / 00241160410002027 .
  8. ^ a b Scheltema, AH; Керт К. и Кузирян А.М. (2003). «Оригинальный моллюск Radula: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и кембрийских ископаемых Wiwaxia corrugata » . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала на 2012-12-08 . Проверено 5 августа 2008 .  
  9. ^ a b c Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный зверь Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Берджесс и Огигопсис, Британская Колумбия, Канада» . Философские труды Королевского общества B . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985RSPTB.307..507M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 . 
  10. ^ a b Конвей Моррис, S .; Пил, Дж.С. (июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа . 345 (6278): 802–805. Bibcode : 1990Natur.345..802M . DOI : 10.1038 / 345802a0 . S2CID 4324153 . Краткая, но бесплатная учетная запись предоставляется на "Showdown on the Burgess Shale" . Архивировано из оригинала на 2010-12-10 . Проверено 31 июля 2008 .
  11. ^ Б с д е е г Портера, СМ (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x . Проверено 7 августа 2008 .
  12. ^ Коэн, BL; Холмер Л. Е. и Лютер К. (2003). «Брахиопод: гипотеза о забытом плане тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00287 . Проверено 7 августа 2008 .
  13. ^ Винтер, Дж .; Нильсен, К. (январь 2005 г.). «Раннекембрийская Halkieria - это моллюск» . Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . Архивировано из оригинала на 2008-08-20 . Проверено 7 августа 2008 . 
  14. Перейти ↑ Conway Morris, S. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского« взрыва » » . Философские труды Королевского общества B . Лондон. 361 (1470): 1069–83. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .  
  15. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси; CJ Николас (1996). «Сланцевое хранилище Берджесса для неминерализующихся и« ракушечных »кембрийских организмов из гор Маккензи на северо-западе Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. DOI : 10.1017 / s0022336000038579 .
  16. ^ Janussen, D .; Штайнер М. и Чжу М.Ю. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия» . Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0596: NWPSOC> 2.0.CO; 2 . Проверено 4 августа 2008 .Бесплатный полный текст без изображений на Janussen, Dorte (2002). "(как указано выше)" . Журнал палеонтологии . Проверено 4 августа 2008 .
  17. ^ Федонкин, М.А. Вагонер, Б.М. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это моллюскоподобный двухсторонний организм». Природа . 388 (6645): 868–871. Bibcode : 1997Natur.388..868F . DOI : 10.1038 / 42242 . S2CID 4395089 . 
  18. ^ Бенгтсон, С., «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных», в Briggs, DEG (ed.), Evolving Form and Function: Fossils and Development (PDF) , New Haven, CT: Peabody Museum of Natural History, Yale University, стр. 101–124