Демосфонги (класс Demospongiae) - самый разнообразный класс в филюме Porifera . Они включают 76,2% всех видов губок, насчитывающих почти 8 800 видов во всем мире (Всемирная база данных Porifera). [3] Это губки с мягким телом, покрывающим твердый, часто массивный скелет из карбоната кальция , арагонита или кальцита . По строению они преимущественно лейконоидные . Их « скелеты » состоят из спикул, состоящих из волокон белкового спонгина , минерального кремнезема., или оба. Спикулы кремнезема имеют форму, отличную от формы аналогичных стеклянных губок . [4]
Демоспондж | |
---|---|
В набор входят губка с желтой трубкой, Aplysina fistularis , фиолетовая губка для вазы, Niphates digitalis , красная инкрустирующая губка Spiratrella coccinea и серая губка из веревки, Callyspongia sp. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Porifera |
Класс: | Demospongiae Sollas , 1885 г. |
Подклассы | |
Множество разнообразных отрядов этого класса включают все большие губки. Большинство из них - морские обитатели, но один отряд ( Spongillida ) живет в пресноводных средах. Некоторые виды ярко окрашены, имеют большое разнообразие форм тела; самые крупные виды имеют диаметр более 1 м (3,3 фута). [4] Они размножаются половым и бесполым путем . Они являются единственными существующими организмами, которые метилируют стеролы в положении 26, факт, использованный для идентификации присутствия демоспонгов до их первых известных однозначных окаменелостей. [5] [6]
Из-за большой продолжительности жизни многих видов (500–1000 лет) считается, что анализ арагонитовых скелетов этих губок может расширить данные о температуре океана , солености и других переменных на более далекое прошлое, чем это было возможно ранее. Их плотные скелеты расположены в упорядоченном хронологическом порядке в виде концентрических слоев или полос. Многослойные скелеты похожи на рифовые кораллы . Поэтому демоспонжи еще называют коралловыми губками .
Классификация и систематика
Demospongiae имеют древнюю историю. Первые демоспонги могли появиться в докембрийских отложениях в конце криогенного периода «Земли снежного кома». Их присутствие было косвенно обнаружено с помощью окаменелых стероидов, называемых стеранами , углеводородных маркеров, характерных для клеточных мембран губок, а не от прямых окаменелостей самих губок. Они представляют собой непрерывную химическую летопись окаменелостей демоспонгов до конца неопротерозоя . [7] Самая ранняя окаменелость Demospongiae была обнаружена в нижнем кембрии (серия 2, стадия 3; приблизительно 515 млн лет) биоты Сириуса Пассет в Северной Гренландии: [8] этот единственный образец имел совокупность спикул , аналогичную той, что обнаружена в подклассе Гетеросклероморфные . Самые ранние губчатые рифы относятся к раннему кембрию (они являются самой ранней известной рифовой структурой, построенной животными), примером чего является небольшой биогерм, построенный археоциатидами и кальцинированными микробами в начале томмотского этапа около 530 млн лет назад, обнаруженный в юго-восточной Сибири. . [9] Основная радиация произошла в нижнем кембрии, а в ордовике - возможно, из среднего кембрия. [10]
Книга Systema Porifera (2002) (2 тома) [1] стала результатом сотрудничества 45 исследователей из 17 стран во главе с редакторами JNA Hooper и RWM van Soest. Эта важная публикация представила обновленный всеобъемлющий обзор систематики губок , самую крупную редакцию этой группы (от родов, подсемейств, семейств, подотрядов, отрядов и классов) с начала спонгиологии в середине 19 века. В этом большом пересмотре существующие Demospongiae были организованы в 14 отрядов, которые включали 88 семейств и 500 родов. Хупер и ван Сост (2002) дали следующую классификацию демоспонжей по порядкам:
- Подкласс Homoscleromorpha Bergquist 1978
- Homosclerophorida Dendy 1905 г.
- Подкласс Tetractinomorpha
- Astrophorida Sollas 1888 г.
- Chondrosida Boury-Esnault & Lopès 1985
- Гадромерида Топсент 1894
- Литистида Соллас 1888
- Спирофорида Бергквист и Хогг 1969
- Подкласс Ceractinomorpha Lévi 1953
- Агеласида Верриль 1907
- Dendroceratida Minchin 1900 г.
- Dictyoceratida Minchin 1900 г.
- Галихондрида Грей 1867
- Халисарцида Бергквист 1996
- Гаплосклерида Топсент 1928
- Poecilosclerida Topsent 1928
- Веронгида Бергквист 1978
- Verticillitida Termier & Termier 1977 г.
Однако молекулярные и морфологические данные показывают, что Homoscleromorpha не принадлежат к этому классу. Таким образом, Homoscleromorpha была официально выведена из Demospongiae в 2012 году и стала четвертым классом филума Porifera. [11]
Морроу и Карденас (2015) [12] предлагают пересмотреть классификацию высших таксонов Demospongiae, главным образом, на основе молекулярных данных за последние десять лет. Некоторые подклассы и отряды демоспонгов на самом деле полифилетичны или должны быть включены в другие отряды, так что Морроу и Карденас (2015) официально предлагают отказаться от некоторых названий: это Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida и Hadromerida . Вместо этого они рекомендуют использовать три подкласса: Verongimorpha , Keratosa и Heteroscleromorpha . Они сохраняют семь ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) из 13 порядков из Systema Porifera. Они рекомендуют возродить или обновить шесть имен отряда ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Наконец, они создают семь новых отрядов ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Они добавлены к недавно созданным заказам ( Biemnida и Chondrillida ) и составляют в общей сложности 22 заказа в пересмотренной классификации. Эти изменения теперь внесены в Мировую базу данных Porifera [13], часть Всемирного регистра морских видов.
- Подкласс Heteroscleromorpha Cárdenas, Pérez, Boury-Esnault, 2012
- заказ Agelasida Verrill, 1907 г.
- заказ Axinellida Lévi, 1953 г.
- заказ Biemnida Morrow et al., 2013
- заказ Bubarida Morrow & Cárdenas, 2015
- заказ Clionaida Morrow & Cárdenas, 2015
- заказ Desmacellida Morrow & Cárdenas, 2015
- отряд Haplosclerida Topsent, 1928 г.
- заказ Merliida Vacelet, 1979 г.
- отряд Poecilosclerida Topsent, 1928
- заказ Polymastiida Morrow & Cárdenas, 2015
- заказать Scopalinida Morrow & Cárdenas, 2015
- заказ Sphaerocladina Schrammen, 1924 г.
- заказ Spongillida Manconi & Pronzato, 2002
- заказать Suberitida Chombard & Boury-Esnault, 1999
- заказ Tethyida Morrow & Cárdenas, 2015
- отряд Tetractinellida Marshall, 1876 г.
- заказ Trachycladida Morrow & Cárdenas, 2015
- Heteroscleromorpha incertae sedis
- Подкласс Verongimorpha Erpenbeck et al., 2012
- заказ Chondrillida Redmond et al., 2013
- отряд Chondrosiida Boury-Esnault et Lopès, 1985
- заказ Verongiida Bergquist, 1978 г.
- Подкласс Кератоза Грант, 1861 г.
- отряд Dendroceratida Minchin, 1900
- отряд Dictyoceratida Minchin, 1900
Склеропонжи
Склеропонги были впервые предложены как класс губок, Sclerospongiae , в 1970 году Хартманом и Горо. [14] Однако позже Ваджелет обнаружил, что склерогубки встречаются в разных классах Porifera . [15] Это означает, что склеропонги не являются тесно связанной ( таксономической ) группой губок и считаются полифилетической группой , входящей в состав Demospongiae. Подобно летучим мышам и птицам, которые независимо развили способность летать, разные губки развили способность строить известковый скелет независимо и в разное время в истории Земли . Ископаемые склеропонжи известны уже с кембрийского периода. [16]
Хететиды
Хететиды, более формально называемые «хететидные гиперкальцифицированные демоспонжи» (West, 2011), представляют собой обычные известковые окаменелости, состоящие из сросшихся канальцев. Ранее они были классифицированы как вымершие кораллы , мшанки , водоросли , строматопороиды и склерогубки . Было показано, что скелет хететид имеет полифилетическое происхождение и имеет небольшую систематическую ценность. Описаны также сохранившиеся хететиды. Этот скелет теперь известен по трем отрядам демоспонгов (Hadromerida, Poecilosclerida и Agelasida). Ископаемые хететидные гиперкальцифицированные демоспонжи могут быть классифицированы только с учетом информации об их формах спикул и исходной минералогии их скелетов (West, 2011).
Ископаемые хететиды из формации Берд-Спринг ( верхний карбон ) на юге Невады .
Поперечный разрез ископаемого хететида (формация Берд-Спринг, верхний карбон, Невада.
Размножение
Сперматоциты развиваются в результате трансформации хоаноцитов, а ооциты возникают из археоцитов . Повторное дробление яйца зиготы происходит в мезогиле и образует личинку паренхимеллы с массой более крупных внутренних клеток, окруженных маленькими, внешне жгутиковыми клетками. Образовавшаяся плавучая личинка попадает в канал центральной полости и выбрасывается с вытяжным током.
Методы бесполого размножения включают как почкование, так и образование геммул . При почковании скопления клеток дифференцируются в маленькие губки, которые выпускаются поверхностно или выбрасываются через оскулу. Геммулы встречаются в пресноводном семействе Spongellidae. Они образуются в мезохиле в виде скоплений археоцитов, окруженных твердым слоем, секретируемым другими амебоцитами. Геммулы высвобождаются при разложении родительского тела и способны выжить в суровых условиях. В благоприятной ситуации появляется отверстие, называемое микропиле, которое высвобождает амебоциты, которые дифференцируются в клетки всех других типов.
Экономическое значение
Наиболее экономически важная группа демоспонгов для человека - это банные губки . Их собирают водолазы, а также их можно выращивать в коммерческих целях. Их отбеливают и продают; spongin дает губки ее мягкость.
Цитаты
- ^ * Vacelet, J. (2006). «Новые плотоядные губки (Porifera, Poecilosclerida), собранные с пилотируемых подводных аппаратов в глубинах Тихого океана». Зоологический журнал Линнеевского общества 148 : 553–584. Рисунок 17. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00234.x
- ^ Ван Сост, Роб WM; Бури-Эно, Николь; Вэселет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; De Voogd, Nicole J .; Сантодоминго, Надежда; Ванхурн, Барт; Келли, Мишель; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . PLOS ONE . 7 (4): e35105. DOI : 10.1371 / journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID 22558119 .
- ^ «Всемирная база данных Porifera» . marinespecies.org . Проверено 21 октября 2015 года .
- ^ а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 105–106. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Brocks, JJ; Джарретт, AJM; Sirantoine, E .; Kenig, F .; Moczydłowska, M .; Портер, S .; Хоуп, Дж. (2016-03-01). «Ранние губки и токсичные протисты: возможные источники криостана, биомаркера диагностики возраста, предшествующего Стуртианской Земле Снежка». Геобиология . 14 (2): 129–149. DOI : 10.1111 / gbi.12165 . ISSN 1472-4669 . PMID 26507690 .
- ^ С любовью, Гордон Д .; Грожан, Эммануэль; Stalvies, Шарлотта; Fike, David A .; Гротцингер, Джон П .; Брэдли, Александр С .; Келли, Эми Э .; Бхатия, Майя; Мередит, Уильям (2009). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» (PDF) . Природа . 457 (7230): 718–721. DOI : 10,1038 / природа07673 . PMID 19194449 . S2CID 4314662 . Архивировано из оригинального (PDF) 24.07.2018 . Проверено 27 января 2019 .
- ^ Гордон Д., Лав и др. , «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период», Nature , 2009 г.
- ^ Боттинг JP; Cárdenas P .; Peel JS (январь 2015 г.). «Демоспондж группы короны из раннего кембрия Sirius Passet Biota, Северная Гренландия». Палеонтология . 58 (1): 35–43. DOI : 10.1111 / pala.12133 .
- ^ Верхом на Роберте; Андрей Ю. Журавлева (1995). «Структура и 5-тысячелетнее разнообразие древнейших губчато-микробных рифов: нижний кембрий, река Алдан, Сибирь». Геология . 23 (7): 649–52. DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0649: SADOOS> 2.3.CO; 2 .
- ^ Финкс, Р.М. (1970). «Эволюция и экологическая история губок в палеозойские времена». Симпозиум Лондонского зоологического общества . 25 : 3–22.
- ^ Gazave E .; Lapébie P .; Ересковский А .; Vacelet J .; Renard E .; Cárdenas P .; Боркиеллини К. (2012). «Больше не Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha как четвертый класс Porifera» (PDF) . Hydrobiologia . 687 : 3–10. DOI : 10.1007 / s10750-011-0842-х . S2CID 14468684 .
- ^ Морроу Кристина; Карденас Пако (2015). «Предложение по пересмотренной классификации Demospongiae (Porifera)» . Границы зоологии . 12 : 1-27. DOI : 10.1186 / s12983-015-0099-8 . PMC 4404696 . PMID 25901176 .
- ^ «Всемирная база данных Porifera» .
- ^ Хартман, WD; Горо, Т.Ф. (1970). «Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники». Symp. Zool. Soc. Лондон . 25 : 205–243. (Цитируется «Записки Мастерской Склерогубки » . Лаборатория стабильных изотопов, Школа морских и атмосферных наук Розенштиля. Майами, Флорида: Университет Майами. 21-23 марта 1998 . Проверено 19 декабря 2018 .)
- ^ Vacelet, J. (1985). «Коралловые губки и эволюция Porifera». Система. Доц. Спец . 28 : 1–13.
- ^ Рейтнер, Дж. (1992). "Coralline Spongien. Der Versuch einer phylogenetisch-taxonomischen Analyze". Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe e (Paläobiologie) . 1 : 1–352.
- ^JNA Hooper и RWM van Soest (2002). "Класс Demospongiae Sollas, 1885". Systema Porifera. Руководство по классификации губок . Нью-Йорк, Бостон, Дордрехт, Лондон, Москва: Kluwer Academic / Plenum Publishers.
- ^К. Боркиеллини; К. Чомбард; М. Мануэль; Э. Аливон; J. Vacelet; Н. Бури-Эсно (сентябрь 2004 г.). «Молекулярная филогения Demospongiae: значение для классификации и сценарии эволюции характера». Мол. Филогенет. Evol . 32 (3): 823–37. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.02.021 . PMID 15288059 .
Общие ссылки
- Барнс, RSK et al. (2001). Беспозвоночные: синтез . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 0-632-04761-5 .
- Бергквист, PR Sponges . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press; 1978. С. 86–103.
- Хикман, К. П. Биология беспозвоночных . Сент-Луис, Миссури: CV Mosely Publishing.
- Козлов, Е.Н. Беспозвоночные . Филадельфия, Пенсильвания: издательство Saunders College Publishing; 1990. С. 74–91.
- Kelly-Borges M .; Помпони С.А. (1994). «Филогения и классификация литистидных губок (Porifera: Demospongiae): предварительная оценка с использованием сравнения последовательностей рибосомальной ДНК». Молекулярная морская биология и биотехнология . 3 (2): 87–103. PMID 8087187 .
- Reitner, J. and D. Mehl. 1996. Монофилия Porifera. Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге. 36: 5–32.
- West, RR 2011. Часть E, пересмотренная, том 4, глава 2A: «Знакомство с ископаемыми гиперкальцифицированными хететидными Porifera (Demospongiae)». Трактат онлайн 20: 1–79.