This is a good article. Click here for more information.
Page semi-protected
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Porifera )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Губки , члены Филюма Porifera ( / р ə г ɪ е ər ə / , это означает «пор носитель»), являются базально многоклеточным (животное) кладами как сестра из Diploblasts . [3] [4] [5] [6] [7] Это многоклеточные организмы, которые имеют тела, полные пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них, состоящие из желеобразного мезохила, зажатого между двумя тонкими слоями клеток . Раздел зоологииэто исследование губок известно как спонгиология . [8]

У губок есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые при этом часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезохилом. У губок нет нервной , пищеварительной и сердечно- сосудистой систем . Вместо этого большинство из них полагается на поддержание постоянного потока воды через свое тело для получения пищи и кислорода и удаления отходов. Губки были первыми, кто ответвился на эволюционное древо от общего предка всех животных , что сделало их сестринской группой всех других животных. [3]

Этимология

Термин « губка» происходит от древнегреческого слова σπόγγος ( spóngos ). [9]

Обзор

Биоразнообразие и морфотипы губок на краю стены на глубине 60 футов (20 м). Включены губка с желтой трубкой, Aplysina fistularis , пурпурная губка для вазы, Niphates digitalis , красная инкрустирующая губка Spirastrella coccinea  [ nl ] и серая губка из веревки, Callyspongia sponge .

Губки похожи на других животных в том, что они многоклеточны , гетеротрофны , не имеют клеточных стенок и продуцируют сперматозоиды . В отличие от других животных, у них отсутствуют настоящие ткани [10] и органы . [11] Некоторые из них радиально симметричны, но большинство асимметричны. Формы их тел адаптированы для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где вода откладывает питательные вещества, а затем выходит через отверстие, называемое оскулюмом . Многие губки имеют внутренний скелет из спонгина и / или спикулы (скелетоподобные фрагменты) карбоната кальция илидиоксид кремния . [10] Все губки - сидячие водные животные, что означает, что они прикрепляются к подводной поверхности и остаются на месте (т. Е. Не перемещаются). Хотя есть пресноводные виды, подавляющее большинство из них - морские (соленые) виды, ареал их обитания варьируется от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль).

Хотя большинство из примерно 5 000–10 000 известных видов губок питаются бактериями и другой микроскопической пищей в воде, некоторые из них являются хозяевами фотосинтезирующих микроорганизмов в качестве эндосимбионтов , и эти союзы часто производят больше еды и кислорода, чем потребляют. Несколько видов губок, обитающих в условиях скудной пищи, превратились в плотоядных животных, которые охотятся в основном на мелких ракообразных . [12]

Большинство видов используют половое размножение , выпуская в воду сперматозоиды для оплодотворения яйцеклеток, которые у некоторых видов высвобождаются, а у других остаются «матерью». Оплодотворенные яйца развиваются в личинок , которые уплывают в поисках места для поселения. [13] Губки известны тем, что регенерируют из отломанных фрагментов, хотя это работает только в том случае, если фрагменты содержат клетки правильного типа. Некоторые виды размножаются почкованием. Когда условия окружающей среды становятся менее благоприятными для губок, например, из-за падения температуры, многие пресноводные и некоторые морские виды производят геммулы.«стручки выживания» неспециализированных клеток, которые остаются бездействующими до тех пор, пока условия не улучшатся; Затем они либо образуют совершенно новые губки, либо переселяют скелеты своих родителей. [14]

У большинства губок внутренняя гелеобразная матрица, называемая мезохилом, функционирует как эндоскелет , и это единственный скелет в мягких губках, который покрывает такие твердые поверхности, как камни. Чаще мезохил усиливается минеральными спикулами , губчатыми волокнами или и тем, и другим. В дегустаторах используется спонжин; у многих видов есть спикулы кремнезема , тогда как у некоторых видов есть экзоскелеты из карбоната кальция . Атмосферы составляют около 90% всех известных видов губок, включая все пресноводные, и имеют самый широкий спектр местообитаний. Известковые губки, которые имеют спикулы карбоната кальция и, у некоторых видов, экзоскелеты карбоната кальция, ограничены относительно мелкими морскими водами, где образование карбоната кальция наиболее легкое. [15] Хрупкие стеклянные губки с « каркасом » из спикул кремнезема обитают только в полярных регионах и океанских глубинах, где хищники редки. Окаменелости всех этих типов были найдены в породах, датированных 580  миллионами лет назад . Кроме того, археоциатиды , окаменелости которых встречаются в породах от 530 до 490 миллионов лет назад , теперь считаются разновидностью губок.

Клетки клады хоанофлагеллат простейших очень напоминают клетки хоаноцитов губок. При биении жгутиков хоаноцитов вода проходит через губку, чтобы можно было извлечь питательные вещества и удалить отходы. [16]

В одноклеточный хоанофлагеллатах напоминают choanocyte клетку губок , которые используются для приведения своих систем водостока и захватить большую часть их пищи. Это наряду с филогенетическими исследованиями рибосомных молекул было использовано в качестве морфологического доказательства, чтобы предположить, что губки являются сестринской группой по отношению к остальным животным. [17] Некоторые исследования показали, что губки не образуют монофилетическую группу, другими словами, не включают всех, а только потомков общего предка. Недавний филогенетический анализ показал, что гребневики, а не губки, являются сестринской группой по отношению к остальным животным. [18] [19] [20] [21]Однако повторный анализ данных показал, что компьютерные алгоритмы, использованные для анализа, были введены в заблуждение из-за наличия определенных генов гребневиков, которые заметно отличались от генов других видов, оставляя губки либо сестринской группой для всех других животных, либо предковой парафилетической степенью. [22] [23]

Немногочисленные виды демоспубка, которые имеют полностью мягкий волокнистый скелет без твердых элементов, использовались людьми на протяжении тысяч лет для различных целей, в том числе в качестве набивки и в качестве инструментов для чистки. К 1950 году , хотя, они были истощены настолько сильно , что промышленность почти развалилась, и большинство губчатых материалов теперь синтетическое. Губки и их микроскопические эндосимбионты в настоящее время исследуются как возможные источники лекарств для лечения широкого спектра заболеваний. Было замечено, что дельфины используют губки в качестве инструментов во время кормления. [24]

Отличительные черты

Губки составляют Филюм Porifera, и были определены как сессильные многоклеточными (многоклеточным неподвижны животными) , которые имеют водозаборные и выпускные отверстия , соединенные камеры , выровненные с choanocytes , клетки с плетевидными жгутиками. [25] Однако некоторые плотоядные губки утратили эти водные системы и хоаноциты. [26] [27] Все известные живые губки могут изменять свое тело, поскольку большинство типов их клеток могут перемещаться внутри своего тела, а некоторые могут переходить от одного типа к другому. [27] [28]

Даже если некоторые губки способны выделять слизь, которая действует как микробный барьер у всех других животных, не было зарегистрировано ни одной губки, способной выделять функциональный слой слизи. Без такого слоя слизи их живая ткань покрыта слоем микробных симбионтов, которые могут составлять до 40–50% влажной массы губки. Эта неспособность предотвратить проникновение микробов в их пористую ткань может быть основной причиной того, что у них никогда не развивалась более сложная анатомия. [29]

Подобно книдариям (медузы и т. Д.) И гребневикам (гребневикам) и в отличие от всех других известных многоклеточных животных, тела губок состоят из неживой желеобразной массы ( мезохил ), зажатой между двумя основными слоями клеток. [30] [31] Книдарии и гребневики имеют простую нервную систему, а их клеточные слои связаны внутренними связями и закреплены на базальной мембране (тонком волокнистом мате, также известном как « базальная пластинка »). [31] Губки не имеют нервной системы, их средние желеобразные слои имеют большие и разнообразные популяции клеток, а некоторые типы клеток в их внешних слоях могут перемещаться в средний слой и изменять свои функции. [28]

Базовая структура

Типы клеток

Тело губки является полым и удерживается в форме мезохилом , желеобразным веществом, состоящим в основном из коллагена и усиленным плотной сетью волокон, также состоящих из коллагена. Внутренняя поверхность покрыта хоаноцитами , клетками с цилиндрическими или коническими воротничками, окружающими один жгутик на хоаноцит. Волнообразное движение хлыстовых жгутиков прогоняет воду по телу губки. Все губки имеют отверстия , каналы, ведущие внутрь через мезохил, и в большинстве губок они контролируются трубчатыми пороцитами, которые образуют закрывающиеся впускные клапаны. Пинакоцитыпластинчатые клетки образуют однослойную внешнюю оболочку над всеми другими частями мезогила, которые не покрыты хоаноцитами, и пинакоциты также переваривают частицы пищи, которые слишком велики, чтобы попасть в устье, [28] [30] в то время как те, кто находится у основания животного, несут ответственность за его закрепление. [30]

Другие типы клеток живут и перемещаются в мезогиле: [28] [30]

  • Lophocytes являются амебы -как клетки , которые движутся медленно через mesohyl и секретируют коллагеновых волокон.
  • Колленциты - это еще один тип клеток, вырабатывающих коллаген.
  • Рабдоносные клетки секретируют полисахариды, которые также входят в состав мезогила.
  • Ооциты и сперматоциты являются репродуктивными клетками.
  • Склероциты секретируют минерализованные спикулы («маленькие шипы»), которые образуют скелеты многих губок и у некоторых видов обеспечивают некоторую защиту от хищников.
  • В дополнение к склероцитам или вместо них у демоспонжей есть спонгоциты, которые секретируют форму коллагена, которая полимеризуется в спонгин , толстый волокнистый материал, который укрепляет мезохил.
  • Миоциты («мышечные клетки») проводят сигналы и заставляют части животного сокращаться.
  • «Серые клетки» действуют как губчатый эквивалент иммунной системы .
  • Archaeocytes (или амебоциты ) являются амебы -подобных клетки, которые тотипотентными , другими словами , каждая способна трансформации в любой другой тип клеток. Они также играют важную роль в питании и удалении мусора, который блокирует устье.

Многие личиночные губки обладают глазами без нейронов , основанными на криптохромах . Они опосредуют фототаксическое поведение. [34]

Синцитии стеклянных губок

    Поток воды
   Главный синцитиум
    Спикулы
    Choanosyncitium
    и тела воротника,
    показывающие внутреннюю часть
Стеклянная губка Euplectella [35]

Стеклянные губки представляют собой отличительную разновидность этого основного плана. Их спикулы, состоящие из кремнезема , образуют каркас, подобный каркасу, между стержнями которого подвешена живая ткань, как паутина , содержащая большинство типов клеток. [28] Эта ткань представляет собой синцитий, который в некоторых отношениях ведет себя как многие клетки с одной внешней мембраной , а в других - как одна клетка с несколькими ядрами . Мезохил отсутствует или минимален. Цитоплазма синцития , жидкая жидкость, которая заполняет внутреннюю часть клеток, организована в «реки», которые транспортируют ядра, органеллы.(«органы» внутри клеток) и другие вещества. [36] Вместо хоаноцитов у них есть синцитии, известные как хоаносинцитии, которые образуют колоколообразные камеры, в которые вода поступает через перфорационные отверстия. Внутренности этих камер выстланы «телами воротников», каждое из которых состоит из воротничка и жгутика, но без собственного ядра. Движение жгутиков всасывает воду через проходы в «паутине» и выталкивает ее через открытые концы колоколообразных камер. [28]

Некоторые типы клеток имеют по одному ядру и мембране, но связаны с другими одноядерными клетками и с основным синцитием «мостиками» из цитоплазмы . В sclerocytes , что строят спикулы имеют несколько ядер, и в стеклянной губки личинок они связаны с другими тканями по цитоплазме мостов; такие связи между склероцитами до сих пор не были обнаружены у взрослых, но это может просто отражать сложность исследования таких мелкомасштабных особенностей. Мосты контролируются «закупоренными переходами», которые, по-видимому, пропускают одни вещества, блокируя другие. [36]

Водный поток и строение тела

Асконоид
Syconoid
Лейконоид
    Пинакоциты
    Хоаноциты
    Мезохил
    Поток воды
Строения тела Porifera [37]

Большинство губок работают как дымоходы : они впитывают воду снизу и выталкивают ее из оскулюма («маленького рта») наверху. Поскольку окружающие токи наверху быстрее, эффект всасывания, который они производят по принципу Бернулли, выполняет часть работы бесплатно. Губки могут контролировать поток воды с помощью различных комбинаций полного или частичного закрытия оскулюма и устья (впускных пор) и изменения ритма жгутиков, а также могут перекрывать его, если в воде много песка или ила. [28]

Хотя слои пинакоцитов и хоаноцитов напоминают эпителий более сложных животных, они не связаны плотно межклеточными соединениями или базальной пластинкой (тонкий фиброзный лист внизу). Гибкость этих слоев и повторное моделирование мезохила лофоцитами позволяет животным изменять свои формы на протяжении всей жизни, чтобы максимально использовать преимущества местных водных течений. [38]

Самая простая структура тела губок - это форма трубки или вазы, известная как «асконоид», но это сильно ограничивает размер животного. Строение тела характеризуется стеблевидной губкой, окруженной одним слоем хоаноцитов. Если его просто увеличить, отношение его объема к площади поверхности увеличивается, потому что поверхность увеличивается пропорционально квадрату длины или ширины, в то время как объем увеличивается пропорционально кубу. Количество ткани, которая нуждается в пище и кислороде , определяется объемом, но насосная способность, обеспечивающая пищу и кислород, зависит от площади, покрытой хоаноцитами. Асконоидные губки редко превышают 1 мм (0,039 дюйма) в диаметре. [28]

Схема сиконоидной губки

Некоторые губки преодолевают это ограничение, принимая «сиконоидную» структуру, при которой стенка тела складывается . Внутренние карманы складок выстланы хоаноцитами, которые соединяются с внешними карманами складок через отверстия. Это увеличение количества хоаноцитов и, следовательно, насосной способности позволяет сиконоидным губкам вырастать до нескольких сантиметров в диаметре.

«Лейконоидный» паттерн дополнительно увеличивает насосную способность, почти полностью заполняя внутреннюю часть мезогилом, который содержит сеть камер, выстланных хоаноцитами и соединенных друг с другом и с водозаборниками и выпускными отверстиями трубками. Лейконидные губки вырастают до более чем 1 м (3,3 фута) в диаметре, и тот факт, что рост в любом направлении увеличивает количество камер хоаноцитов, позволяет им принимать более широкий спектр форм, например, «покрывающие корку» губки, форма которых повторяет форму хоаноцитов. поверхности, к которым они прикрепляются. Все пресноводные и большинство мелководных морских губок имеют лейконидные тела. Сети водоводов в стеклянных губках аналогичны структуре лейконида. [28]Во всех трех типах структуры площадь поперечного сечения выстланных хоаноцитами областей намного больше, чем у впускных и выпускных каналов. Это замедляет поток около хоаноцитов и, таким образом, облегчает им улавливание частиц пищи. [28] Например, у Leuconia , небольшой лейконоидной губки около 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту и 1 сантиметр (0,39 дюйма) в диаметре, вода поступает в каждый из более чем 80 000 водозаборных каналов со скоростью 6 см в минуту . Однако, поскольку Leuconia имеет более 2 миллионов жгутиковых камер, общий диаметр которых намного больше, чем у каналов, поток воды через камеры замедляется до 3,6 см в час., что облегчает захват пищи хоаноцитами. Вся вода вытесняется через одиночный оскулюм со скоростью около 8,5 см в секунду , что достаточно быстро, чтобы унести продукты жизнедеятельности на некоторое расстояние. [39]

    Пинакоцит
    Хоаноцит
    Археоциты и другие клетки в
    мезохиле
    Мезохил
    Спикулы
    Карбонат кальция
    Морское дно / скала
    Поток воды
Губка с каркасом из карбоната кальция [28]

Скелет

В зоологии скелет - это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, есть ли у нее суставы и независимо от того, биоминерализована ли она . Мезохил функционирует как эндоскелет в большинстве губок и является единственным скелетом в мягких губках, который покрывает твердые поверхности, такие как камни. Чаще мезохил усиливается минеральными спикулами , губчатыми волокнами или и тем, и другим. Спикулы, которые присутствуют у большинства, но не у всех видов [40], могут быть сделаны из кремнезема или карбоната кальция и различаются по форме от простых стержней до трехмерных «звезд» с максимум шестью лучами. Спикулы производятся склероцитарными клетками [28].и могут быть отдельными, соединенными стыками или сплавленными. [27]

Некоторые губки также выделяют экзоскелеты, которые находятся вне их органических компонентов. Например, склерогубки («твердые губки») имеют массивные экзоскелеты из карбоната кальция, поверх которых органическое вещество образует тонкий слой с камерами хоаноцитов в углублениях в минерале. Эти экзоскелеты секретируются пинакоцитами, которые образуют кожу животных. [28]

Жизненно важные функции

Spongia officinalis , «кухонная губка», при жизни имеет темно-серый цвет.

Движение

Хотя взрослые губки принципиально сидячие животные, некоторые морские и пресноводные виды могут перемещаться по морскому дну со скоростью 1-4 мм (0.039-0.157 дюйма) в день, в результате амебы -подобных движений pinacocytes и другие клетки. Некоторые виды могут сокращать свое тело целиком, а многие могут закрывать оскулы и устья . Молодь дрейфует или плавает свободно, а взрослые особи неподвижны. [28]

Дыхание, кормление и выделение

Euplectella aspergillum , стеклянная губка, известная как «цветочная корзина Венеры»

У губок нет четкой системы кровообращения , дыхания , пищеварения и выделения - вместо этого система потока воды поддерживает все эти функции. Они отфильтровывают частицы пищи из протекающей через них воды. Частицы размером более 50 микрометров не могут попасть в устье, и пинакоциты поглощают их путем фагоцитоза (поглощения и внутреннего пищеварения). Частицы размером от 0,5 до 50 мкм задерживаются в отверстиях, которые сужаются от внешнего к внутреннему концам. Эти частицы потребляются пинакоцитами или археоцитами.которые частично выступают через стенки устья. Частицы размером с бактерии менее 0,5 мкм проходят через устье, улавливаются и поглощаются хоаноцитами . [28] Поскольку мельчайшие частицы являются наиболее распространенными, хоаноциты обычно захватывают 80% пищи губки. [41] Археоциты транспортируют пищу, упакованную в пузырьки, от клеток, которые непосредственно переваривают пищу, к тем, которые этого не делают. По крайней мере, у одного вида губки есть внутренние волокна, которые функционируют как дорожки для использования несущими питательные вещества археоцитами [28], и эти дорожки также перемещают инертные объекты. [30]

Раньше считалось, что стеклянные губки могут питаться питательными веществами, растворенными в морской воде, и очень не любят ила. [42] Однако исследование, проведенное в 2007 году, не обнаружило никаких доказательств этого и пришло к выводу, что они очень эффективно извлекают бактерии и другие микроорганизмы из воды (около 79%) и обрабатывают взвешенные зерна осадка для извлечения такой добычи. [43] Тела ошейника переваривают пищу и распределяют ее, завернутые в пузырьки, которые транспортируются «моторными» молекулами динеина по пучкам микротрубочек, которые проходят через синцитий . [28]

Клетки губок поглощают кислород путем диффузии из воды в клетки, когда вода течет через тело, в которую также диффундируют углекислый газ и другие растворимые продукты жизнедеятельности, такие как аммиак . Археоциты удаляют минеральные частицы, которые угрожают заблокировать устье, переносят их через мезохил и обычно сбрасывают их в исходящий поток воды, хотя некоторые виды включают их в свои скелеты. [28]

Плотоядные губки

Хищная губка для настольного тенниса, Chondrocladia lampadiglobus [44]

Некоторые виды, обитающие в водах, где частицы пищи очень малы, охотятся на ракообразных и других мелких животных. Пока обнаружено только 137 видов. [45] Большинство из них принадлежат к семейству Cladorhizidae , но некоторые представители Guitarridae и Esperiopsidae также являются плотоядными животными. [46] В большинстве случаев мало что известно о том, как они на самом деле ловят добычу, хотя считается, что некоторые виды используют либо липкие нити, либо крючковатые спикулы . [46] [47] Большинство хищных губок живут в глубоких водах, на глубине до 8 840 м (5,49 миль), [48]ожидается, что развитие методов глубоководной разведки приведет к открытию еще нескольких. [28] [46] Однако один вид был обнаружен в средиземноморских пещерах на глубине 17–23 м (56–75 футов), наряду с более обычными губками- фильтрами . Пещерные хищники ловят ракообразных длиной менее 1 мм (0,039 дюйма), запутывая их тонкими нитями, переваривают их, обволакивая их дополнительными нитями в течение нескольких дней, а затем возвращаются к их нормальной форме; нет никаких доказательств того, что они используют яд . [48]

Большинство известных плотоядных губок полностью лишились системы оттока воды и хоаноцитов . Однако представители рода Chondrocladia используют сильно модифицированную систему потока воды для надувания воздушных шаров структур, которые используются для поимки добычи. [46] [49]

Эндосимбионты

Пресноводные губки часто являются хозяевами зеленых водорослей в качестве эндосимбионтов в археоцитах и других клетках и получают выгоду от питательных веществ, производимых водорослями. Многие морские виды являются хозяевами других фотосинтезирующих организмов, чаще всего цианобактерий, но в некоторых случаях динофлагеллятов . Симбиотические цианобактерии могут составлять треть общей массы живой ткани некоторых губок, а некоторые губки получают от этих микроорганизмов от 48% до 80% своей энергии. [28] В 2008 году команда Штутгартского университета сообщила, что спикулы из кремнезема проводят свет в мезохил., где обитают фотосинтезирующие эндосимбионты. [50] Губки, в которых обитают фотосинтезирующие организмы, чаще всего встречаются в водах с относительно низким запасом частиц пищи и часто имеют листовую форму, которая увеличивает количество собираемого ими солнечного света. [30]

Недавно обнаруженная плотоядная губка, обитающая возле гидротермальных источников, содержит бактерии, поедающие метан , и переваривает некоторые из них. [30]

"Иммунная система

Губки не обладают сложной иммунной системой большинства других животных. Однако они отвергают прививки от других видов, но принимают их от других представителей своего вида. У некоторых морских видов серые клетки играют ведущую роль в отторжении чужеродного материала. При вторжении они производят химическое вещество, которое останавливает движение других клеток в пораженной области, тем самым не позволяя злоумышленнику использовать внутренние транспортные системы губки. Если вторжение продолжается, серые клетки концентрируются в этой области и выделяют токсины, которые убивают все клетки в этой области. «Иммунная» система может оставаться в этом активированном состоянии до трех недель. [30]

Размножение

Бесполое

Пресноводная губка Spongilla lacustris

У губок есть три способа бесполого размножения: после фрагментации; путем почкования ; и производя геммулы . Фрагменты губок можно оторвать током или волнами. Они используют подвижность своих пинакоцитов и хоаноцитов и изменение формы мезогила, чтобы снова прикрепиться к подходящей поверхности, а затем воссоздают себя в виде небольших, но функциональных губок в течение нескольких дней. Те же возможности позволяют губкам, протисканным через тонкую ткань, регенерировать. [51] Фрагмент губки может регенерироваться только в том случае, если он содержит оба колленцита для производства мезогила иархеоциты для производства всех других типов клеток. [41] Очень немногие виды размножаются почкованием. [52]

Геммулы - это «стручки выживания», которые несколько морских губок и многие пресноводные виды производят тысячами при гибели и которые некоторые, в основном пресноводные виды, регулярно производят осенью. Спонгоциты образуют геммулы, оборачиваясь оболочкой из спонгина, часто усиленной спикулами, круглыми скоплениями археоцитов , полными питательных веществ. [53] Пресноводные геммулы могут также включать фитосинтезирующие симбионты. [54] Затем геммулы переходят в состояние покоя и в этом состоянии могут пережить холод, высыхание, недостаток кислорода и резкие колебания солености . [28] Пресноводные геммулы часто не оживают, пока температура не упадет, остаются холодными в течение нескольких месяцев, а затем достигают почти «нормального» уровня.[54] Когда геммула прорастает, археоциты вокруг кластера трансформируются в пинакоциты , мембрана над порой в оболочке лопается, кластер клеток медленно появляется, и большинство оставшихся археоцитов трансформируются в другие типы клеток, необходимые для сделайте действующую губку. Геммулы одного вида, но разные особи могут объединить усилия, чтобы сформировать одну губку. [55] Некоторые геммулы сохраняются внутри родительской губки, и весной бывает трудно сказать, ожила ли старая губка или была «повторно заселена» собственными геммулами. [54]

Сексуальный

Большинство губок - гермафродиты (одновременно функционируют как представители обоих полов), хотя у губок нет гонад (репродуктивных органов). Сперма вырабатывается хоаноцитами или целыми камерами хоаноцитов, которые погружаются в мезохил и образуют семенные кисты, в то время как яйцеклетки образуются в результате трансформации археоцитов или хоаноцитов у некоторых видов. Каждое яйцо обычно приобретает желток , потребляя «кормящие клетки». Во время нереста сперматозоиды вырываются из кист и выходят через оскулюм.. Если они контактируют с другой губкой того же вида, поток воды переносит их к хоаноцитам, которые их поглощают, но вместо того, чтобы переваривать их, превращаются в амебоидную форму и переносят сперму через мезохил к яйцеклеткам, которые в большинстве случаев поглощают носителя и свой груз. [56]

Некоторые виды выпускают оплодотворенные яйца в воду, но большинство удерживают яйца до тех пор, пока они не вылупятся. Есть четыре типа личинок, но все они представляют собой шары клеток с внешним слоем клеток, жгутики или реснички которых позволяют личинкам двигаться. После нескольких дней плавания личинки тонут и ползут, пока не найдут место для поселения. Большинство клеток трансформируются в археоциты, а затем в типы, соответствующие их расположению в миниатюрной взрослой губке. [56]

Эмбрионы стеклянной губки начинают с деления на отдельные клетки, но как только формируются 32 клетки, они быстро превращаются в личинок, которые внешне имеют яйцевидную форму с полосой ресничек вокруг середины, которую они используют для движения, но внутренне имеют типичную структуру стеклянной губки, состоящую из спикул. паутинообразный главный синцитий, обвитый вокруг них и между ними, и хоаносинцития с множеством воротниковых тел в центре. Затем личинки покидают тела своих родителей. [57]

Жизненный цикл

Губки в регионах с умеренным климатом живут не более нескольких лет, но некоторые тропические виды и, возможно, некоторые глубоководные, могут жить 200 лет и более. Некоторые кальцинированные демоспонжи растут всего на 0,2 мм (0,0079 дюйма) в год, и, если эта скорость постоянна, образцы шириной 1 м (3,3 фута) должны быть примерно 5000 лет назад. Некоторые губки начинают половое размножение, когда им всего несколько недель, в то время как другие ждут, пока им не исполнится несколько лет. [28]

Координация деятельности

Взрослые губки лишены нейронов или какой-либо другой нервной ткани . Тем не менее, большинство видов обладают способностью выполнять скоординированные движения по всему телу, в основном сокращение пинакоцитов , сдавливание водных каналов и, таким образом, изгнание избыточного осадка и других веществ, которые могут вызвать закупорку. Некоторые виды могут сокращать оскулюм независимо от остальной части тела. Губки также могут сокращаться, чтобы уменьшить область, уязвимую для нападения хищников. В случаях, когда две губки сливаются, например, если есть большой, но еще не отделившийся бутон, эти волны сжатия постепенно координируются у обоих сиамских близнецов.". Координационный механизм неизвестен, но может включать химические вещества, подобные нейротрансмиттерам . [58] Однако стеклянные губки быстро передают электрические импульсы через все части синцития и используют это, чтобы остановить движение своих жгутиков, если поступающая вода содержит токсины. или чрезмерный осадок. [28] Считается , что миоциты несут ответственность за закрытие оскулюма и за передачу сигналов между различными частями тела. [30]

Губки содержат гены , очень похожие на те , которые содержат «рецепт» для пост- синаптической плотности, что является важной для приема сигнала в структуру нейронов всех других животных. Однако у губок эти гены активируются только в «клетках колбы», которые появляются только у личинок и могут обеспечивать некоторую сенсорную способность во время плавания личинок. Это поднимает вопрос о том, представляют ли колбы клетки предшественников настоящих нейронов или являются свидетельством того, что предки губок имели настоящие нейроны, но утратили их, когда адаптировались к сидячему образу жизни. [59]

Экология

Euplectella aspergillum - губка из глубокого океанского стекла ; замечен здесь на глубине 2572 метра (8 438 футов) у побережья Калифорнии .

Среды обитания

Губки распространены по всему миру, обитая в самых разных средах обитания океана, от полярных регионов до тропиков. [41] Большинство из них живут в тихой, чистой воде, потому что отложения, взбалтываемые волнами или течениями, блокируют их поры, затрудняя им пищу и дыхание. [42] Наибольшее количество губок обычно находится на твердых поверхностях, таких как камни, но некоторые губки могут прикрепляться к мягкому осадку с помощью корня. [60]

Губки более многочисленны, но менее разнообразны в умеренных водах, чем в тропических водах, возможно, потому, что организмы, питающиеся губками, более многочисленны в тропических водах. [61] Стеклянные губки наиболее распространены в полярных водах и в глубинах умеренных и тропических морей, так как их очень пористая конструкция позволяет им добывать пищу из этих бедных ресурсами вод с минимальными усилиями. Атмосферные и известковые губки многочисленны и разнообразны в более мелких неполярных водах. [62]

Различные классы губок обитают в разных средах обитания:

Как первичные производители

Губки с фотосинтезирующими эндосимбионтами производят в три раза больше кислорода, чем они потребляют, а также больше органических веществ, чем потребляют. Такие вклады в ресурсы их местообитаний значительны вдоль Большого Барьерного рифа Австралии, но относительно незначительны в Карибском бассейне. [41]

Защиты

Отверстия, сделанные клионидной губкой (производящей след Entobia ) после гибели современного двустворчатого моллюска вида Mercenaria mercenaria из Северной Каролины.
Крупный план губки, прокалывающей Entobia в современной устричной заслонке . Обратите внимание на камеры, которые соединены короткими туннелями.

Многие губки выделяют спикулы , образуя плотный ковер глубиной в несколько метров, который удерживает иглокожих, которые в противном случае охотились бы на губки. [41] Они также производят токсины, которые не позволяют другим сидячим организмам, таким как мшанки или морские сквирты, расти на них или рядом с ними, что делает губки очень эффективными конкурентами за жизненное пространство. Один из многих примеров включает агелиферин .

Некоторые виды, карибская огненная губка Tedania ignis , вызывают сильную сыпь у людей, которые с ними обращаются. [28] Черепахи и некоторые рыбы питаются в основном губками. Часто говорят, что губки создают химическую защиту от таких хищников. [28] Однако эксперименты не смогли установить взаимосвязь между токсичностью химических веществ, производимых губками, и их вкусом для рыбы, что уменьшило бы полезность химической защиты в качестве сдерживающего фактора. Хищничество рыб может даже способствовать распространению губок путем отделения их осколков. [30] Тем не менее, некоторые исследования показали, что рыбы предпочитают губки без химической защиты, [63]и другое исследование показало, что высокий уровень хищничества кораллов действительно предсказывал присутствие химически защищенных видов. [64]

Стеклянные губки не производят токсичных химикатов и живут в очень глубокой воде, где редко встречаются хищники. [42]

Хищничество

Губчатые мухи, также известные как губчатые мухи ( Neuroptera , Sisyridae ), являются специализированными хищниками пресноводных губок. Самка откладывает яйца на нависающей над водой растительности. Личинки вылупляются и падают в воду, где ищут губок, чтобы поесть. Они используют свой удлиненный ротовой аппарат, чтобы протыкать губку и всасывать жидкость изнутри. Личинки некоторых видов цепляются за поверхность губки, в то время как другие прячутся во внутренних полостях губки. Взрослые личинки покидают воду и плетут кокон, в котором окукливаются. [65]

Биоэрозия

Карибская губка из куриной печени Chondrilla nucula выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы , позволяя губкам разрастаться по скелетам кораллов. [28] Другие, особенно представители семейства Clionaidae , используют коррозионные вещества, выделяемые их археоцитами, для проникновения в камни, кораллы и раковины мертвых моллюсков . [28] Губки могут удалять с рифов до 1 м (3,3 фута) в год, создавая видимые выемки чуть ниже уровня отлива. [41]

Болезни

Карибские губки из рода Aplysina страдают синдромом красной полосы Aplysina . Это вызывает у Aplysina одну или несколько полос ржавого цвета, иногда со смежными полосами некротической ткани. Эти поражения могут полностью окружать ветки губки. Болезнь заразна и поражает примерно 10 процентов A. cauliformis на багамских рифах. [66] Полосы цвета ржавчины вызваны цианобактериями , но неизвестно, действительно ли этот организм вызывает заболевание. [66] [67]

Сотрудничество с другими организмами

Помимо фотосинтезирующих эндосимбионтов [28] губки известны своим широким спектром сотрудничества с другими организмами. Относительно крупная покрывающая корку губка Lissodendoryx colombiensis наиболее распространена на каменистых поверхностях, но распространила свой ареал на луга из морских водорослей , позволив себе быть окруженной или зарастающей губками из морских водорослей, которые неприятны для местных морских звезд и поэтому защищают Lissodendoryx от них; в свою очередь, губки из морских водорослей занимают более высокие позиции вдали от донных отложений. [68]

Креветки рода Synalpheus образуют колонии в губках, и каждый вид креветок населяет разные виды губок, что делает Synalpheus одним из самых разнообразных родов ракообразных . В частности, Synalpheus regalis использует губку не только как источник пищи, но и как защиту от других креветок и хищников. [69] Целых 16000 особей населяют одну губку-головорез , питаясь более крупными частицами, которые собираются на губке, когда она фильтрует океан, чтобы прокормить себя. [70]

Петля из губки

Гипотеза губчатой ​​петли
Этапы пути петли губки: (1) кораллы и водоросли выделяют экссудат в виде растворенного органического вещества (РОВ), (2) губки поглощают РОВ, (3) губки выделяют органическое вещество в виде частиц детрита (ПОМ), (4) губчатый детрит ( ПОМ) поглощается связанными с губками и свободноживущими детритофагами . [71] [72] [73]

Большинство губок являются детритофагами, которые фильтруют частицы органического мусора и микроскопические формы жизни из океанской воды. В частности, губки играют важную роль в качестве детритофагов в пищевых сетях коралловых рифов , перерабатывая детрит на более высокие трофические уровни . [71]

Была высказана гипотеза, что губки коралловых рифов способствуют переносу органических веществ, полученных из кораллов, к связанным с ними детритофагам посредством образования губчатого детрита, как показано на диаграмме. Некоторые виды губок способны преобразовывать полученный из кораллов РОВ в губчатый детрит [74] [75] и переносить органическое вещество, произведенное кораллами, дальше по пищевой сети рифов. Кораллы выделяют органическое вещество в виде как растворенной слизи, так и слизи в виде частиц [76] [77] [78] [79], а также клеточного материала, такого как изгнанный симбиодиниум . [80] [81] [71]

Органическое вещество может передаваться от кораллов к губкам всеми этими путями, но РОВ, вероятно, составляет самую большую долю, поскольку большая часть (от 56 до 80%) коралловой слизи растворяется в толще воды [77], а кораллы теряют фиксированный углерод. из-за изгнания Symbiodinium обычно незначительно (0,01%) [80] по сравнению с выделением слизи (до ~ 40%). [82] [83] Органическое вещество, полученное из кораллов, также может косвенно передаваться губкам через бактерии, которые также могут потреблять слизь кораллов. [84] [85] [86] [71]

Губка холобионт
Губки holobiont является примером концепции вложенных экосистем. Ключевые функции, выполняемые микробиомом (цветные стрелки), влияют на функционирование холобионта и, через каскадные эффекты, впоследствии влияют на структуру сообщества и функционирование экосистемы. Факторы окружающей среды действуют в разных масштабах, изменяя процессы в масштабе микробиома, холобионта, сообщества и экосистемы. Таким образом, факторы, которые изменяют функционирование микробиома, могут привести к изменениям на уровне холобионта, сообщества или даже экосистемы и наоборот, что свидетельствует о необходимости учета нескольких шкал при оценке функционирования во вложенных экосистемах. [87]
РОВ: растворенное органическое вещество ; ПОМ: твердые органические вещества
DIN: растворенный неорганический азот

Губка холобионт

Помимо симбиотических отношений один к одному , хозяин может стать симбиотическим с консорциумом микробов. Губки могут содержать широкий спектр микробных сообществ, которые также могут быть очень специфичными. Сообщества микробов, которые образуют симбиотические отношения с губкой, могут составлять до 35% биомассы ее хозяина. [88] Термин для этих специфических симбиотических отношений, когда микробный консорциум соединяется с хозяином, называется холобиотическим отношением . Губка, а также связанное с ней микробное сообщество будут производить широкий спектр вторичных метаболитов, которые помогают защитить ее от хищников с помощью таких механизмов, какхимическая защита . [89]

Некоторые из этих взаимоотношений включают эндосимбионтов в клетках бактериоцитов и цианобактерии или микроводоросли, обнаруженные ниже слоя клеток пинакодермы, где они могут получать наибольшее количество света, используемого для фототрофии. Они могут содержать более 50 различных типов микробов и типов-кандидатов, включая Alphaprotoebacteria, Actinobacteria , Chloroflexi , Nitrospirae , Cyanobacteria , таксоны Gamma-, кандидатный тип Poribacteria и Thaumarchaea . [89]

Систематика и эволюционная история

Таксономия

Линней , который классифицировал большинство видов сидячих животных как принадлежащих к отряду Zoophyta в классе Vermes , ошибочно определил род Spongia как растения в отряде Algae . [90] В течение долгого времени после этого губки были отнесены к отдельному царству Parazoa («помимо животных»), отдельному от Eumetazoa, составлявшего остальную часть царства Animalia . [91] Их считали парафилетическим типом , от которого произошли высшие животные. [92] Другие исследования показывают, что Porifera монофилетична.[93]

Тип Porifera далее делится на классы в основном в соответствии с составом их скелетов : [27] [41]

  • Гексактинеллиды (стеклянные губки) имеют силикатные спикулы, самые крупные из которых имеют шесть лучей и могут быть отдельными или сросшимися. [27] Основными компонентами их тел являются синцитии, в которых большое количество клеток разделяет единую внешнюю мембрану . [41]
  • У Calcarea скелет состоит из кальцита , формы карбоната кальция , который может образовывать отдельные спикулы или большие массы. Все клетки имеют единое ядро ​​и мембрану. [41]
  • У большинства Demospongiae есть силикатные спикулы или губчатые волокна или и то, и другое в мягких тканях. Однако у некоторых также есть массивные внешние скелеты из арагонита , другой формы карбоната кальция. [27] [41] Все клетки имеют одно ядро ​​и мембрану. [41]
  • Археоциаты известны только как окаменелости кембрийского периода. [91]

В 1970-е годы губки с массивным скелетом из карбоната кальция были отнесены к отдельному классу, Sclerospongiae , также известному как «кораллиновые губки». [94] Однако в 1980-х годах было обнаружено, что все они были членами Calcarea или Demospongiae. [95]

На сегодняшний день в научных публикациях идентифицировано около 9000 видов пористых животных [41], из которых: около 400 - стеклянные губки; около 500 - известковые породы; а остальные - демоспонжи. [28] Однако некоторые типы среды обитания, вертикальные скалы и стены пещер и галереи в скалах и коралловых валунах исследованы очень мало, даже в мелководных морях. [41]

Классы

Губки традиционно делятся на три класса: известковые губки (Calcarea), стеклянные губки (Hexactinellida) и демоспонжи (Demospongiae). Однако исследования показали, что Homoscleromorpha , группа, которая, как считается, принадлежит к Demospongiae , на самом деле филогенетически хорошо разделена. [96] Таким образом, недавно они были признаны четвертым классом губок. [97] [98]

Губки делятся на классы в основном в соответствии с составом их скелетов : [30] Они расположены в эволюционном порядке, как показано ниже, в порядке возрастания их эволюции сверху вниз:

Окаменелости

Raphidonema faringdonense , ископаемая губка из мелового периода Англии.
1
2
3
4
5
6
7
1 : Зазор  2 : Центральная полость  3  Внутренняя стенка  4 : Пора ( все стенки имеют поры)  5  Перегородка  6  Наружная стенка  7  Крепление
Строение археоциат

Хотя молекулярные часы и биомаркеры предполагают, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва жизни, спикулы кремнезема, подобные спикулам демоспонгов, отсутствуют в летописи окаменелостей до кембрия. [100] Существует одно необоснованное сообщение о спикулах в породах, датированных примерно 750  миллионами лет назад . [101] Хорошо сохранившиеся окаменелые губки, появившиеся примерно 580  миллионов лет назад в эдиакарский период, были обнаружены в формации Доушантуо . Эти окаменелости, которые включают спикулы, пинакоциты ,пороциты , археоциты , склероциты и внутренняя полость были классифицированы как демоспонги. Окаменелости стеклянных губок были обнаружены около 540  миллионов лет назад в породах Австралии, Китая и Монголии. [102] Раннекембрийские губки из Мексики, принадлежащие к роду Kiwetinokia, демонстрируют свидетельства слияния нескольких более мелких спикул в одну большую спикулу. [103] Спикулы карбоната кальция известковых губок были обнаружены в породах раннего кембрия примерно от 530 до 523 миллионов лет назад.в Австралии. Другие вероятные демоспонги были обнаружены в раннекембрийской фауне Чэнцзян , от 525 до 520 миллионов лет назад . [104] Пресноводные губки, кажется, намного моложе, так как самые ранние известные окаменелости относятся к периоду среднего эоцена, примерно 48-40 миллионов лет назад . [102] Хотя около 90% современных губок являются демоспонгами , окаменелые останки этого типа встречаются реже, чем останки других типов, потому что их скелеты состоят из относительно мягкого губчатого вещества , которое плохо окаменяет . [105] Самые ранние губчатые симбионты известны с раннего силурия .[106]

Химический трассировщик 24-изопропил холестан , которая является стабильной производной 24-изопропилового холестерина , который , как говорят, быть получены путем demosponges но не eumetazoans ( «истинных животных», т.е. книдарий и билатерий ). Поскольку хоанофлагелляты считаются ближайшими одноклеточными родственниками животных, группа ученых изучила биохимию и гены одной хоанофлагелляты.разновидность. Они пришли к выводу, что этот вид не может продуцировать 24-изопропилхолестерин, но необходимо исследование более широкого спектра хоанофлагеллят, чтобы доказать, что ископаемый 24-изопропилхолестан мог быть произведен только с помощью демоспонгов. [107] Хотя предыдущая публикация сообщила следы химических 24-изопропиловые холестаны в древних породах , датированные 1800  миллионов лет назад , [108] недавнее исследование с использованием гораздо более точно датированными серии пород показали , что эти биомаркеры появляются только до конца протерозойское оледенение около 635  миллионов лет назад , [109]и что «анализ биомаркеров еще не выявил убедительных доказательств существования древних губок, предшествующих первому глобально обширному неопротерозойскому ледниковому периоду (Стуртианскому периоду, ~ 713  миллионов лет назад в Омане)». Хотя утверждалось, что этот «биомаркер губки» мог происходить из морских водорослей, недавние исследования показывают, что способность водорослей производить этот биомаркер развивалась только в каменноугольном периоде ; как таковой, биомаркер остается убедительным подтверждением присутствия демоспонгов в криогенном периоде. [110] [111] [112]

Археоциаты , которых некоторые классифицируют как кораллиновые губки, очень часто встречаются в окаменелостях в породах раннего кембрия около 530–520 миллионов лет назад , но, по-видимому, вымерли к концу кембрия 490  миллионов лет назад . [104] Было высказано предположение, что они были произведены: губками; книдарийцы ; водоросли ; фораминиферы ; совершенно отдельный тип животных - Archaeocyatha; или даже совершенно отдельное царство жизни, названное Archaeata или Inferibionta. С 1990-х годов археоциатиды считаются особой группой губок. [91]

= кожа
= арагонит
= плоть
Структура халкиерида склерита [113]

Трудно вписать канцлориид в классификации губок или более сложных животных. Анализ, проведенный в 1996 году, пришел к выводу, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов («панцирных пластин») аналогична структуре волокон спонгина, белка коллагена , в современных кератозных (роговых) демогубках, таких как Дарвинелла . [114] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, пришел к выводу, что канцлериды не губки и могут занимать промежуточное положение между губками и более сложными животными, в том числе потому, что их кожа была толще и плотнее, чем у губок. [115]В 2008 году подробный анализ склеритов канцлориид пришел к выводу, что они очень похожи на склериты халькириид , подвижных двуногих животных, которые выглядели как слизни в кольчугах и чьи окаменелости были обнаружены в породах от самого раннего кембрия до среднего кембрия. Если это верно, это создаст дилемму, поскольку крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. [113]

Отношения с другими группами животных

Хоанофлагеллята

В 1990 - е год губок широко рассматриваются как монофилетическая группа, все они спустившись от общего предка , который был сам по себе губку, и как «сестра-группа» для всех других многоклеточных (многоклеточных животных), которые сами образуют монофилетическая группа. С другой стороны, некоторые анализы 1990-х годов также возродили идею о том, что ближайшими эволюционными родственниками животных являются хоанофлагелляты , одноклеточные организмы, очень похожие на хоаноциты губок, что подразумевает, что большинство Metazoa произошли от предков, очень похожих на губки, и, следовательно, губки могут не быть монофилетическими, поскольку одни и те же губчатые предки могли дать начало как современным губкам, так и не губчатым членам Metazoa. [116]

Анализы, проведенные с 2001 года, показали, что Eumetazoa (более сложный, чем губки) более тесно связаны с определенными группами губок, чем с остальными губками. Такие выводы означают, что губки не являются монофилетическими, потому что последний общий предок всех губок также был прямым предком Eumetazoa, которые не являются губками. Исследование 2001 года, основанное на сравнении ДНК рибосом, пришло к выводу, что наиболее фундаментальное разделение внутри губок происходит между стеклянными губками и остальными, и что Eumetazoa более тесно связаны с известковыми губками , имеющими спикулы карбоната кальция, чем с другими типами губок. [116]В 2007 году один анализ, основанный на сравнении РНК, и другой, основанный в основном на сравнении спикул, пришел к выводу, что демоспонжи и стеклянные губки более тесно связаны друг с другом, чем с известковыми губками, которые, в свою очередь, более тесно связаны с Eumetazoa. [102] [118]

Другие анатомические и биохимические данные связывают Eumetazoa с Homoscleromorpha , подгруппой демоспонгов. Сравнение ядерной ДНК в 2007 году , за исключением стеклянных губок и гребешков , показало, что: Homoscleromorpha наиболее близки к Eumetazoa; на очереди известковые губки; остальные демоспонги - эволюционные «тетки» этих групп; и канцеллорииды , похожие на мешочки животные, окаменелости которых обнаружены в кембрийских породах, могут быть губками. [117] спермыHomoscleromorpha имеют общие черты с Eumetazoa, которых нет у других губок. Как у Homoscleromorpha, так и у Eumetazoa слои клеток связаны друг с другом путем прикрепления к ковровой базальной мембране, состоящей в основном из коллагена «типа IV» , формы коллагена, не обнаруженной в других губках, хотя волокна спонгина, которые укрепляют мезохил всех демоспонжей похож на коллаген «типа IV». [32]

Гребневик

Описанный выше анализ показал, что губки наиболее близки к предкам всех Metazoa, всех многоклеточных животных, включая губки и более сложные группы. Однако другое сравнение в 2008 году 150 генов в каждом из 21 рода, от грибов до людей, но включающее только два вида губок, показало, что гребневики ( гребневики ) являются наиболее базальной линией Metazoa, включенной в выборку. Если это верно, либо современные гребневые желе развили свою сложную структуру независимо от других Metazoa, либо предки губок были более сложными, и все известные губки представляют собой резко упрощенные формы. Исследование рекомендовало дальнейший анализ с использованием более широкого спектра губок и других простых Metazoa, таких как Placozoa . [18]Результаты такого анализа, опубликованные в 2009 году, предполагают, что возврат к предыдущей точке зрения может быть оправдан. «Семейные деревья», построенные с использованием комбинации всех доступных данных - морфологических, онтогенетических и молекулярных - пришли к выводу, что губки на самом деле являются монофилетической группой, а книдарийцы образуют сестринскую группу по отношению к билатерийцам. [119] [120]

Очень крупное и внутренне согласованное выравнивание 1719 белков в масштабе многократных животных, опубликованное в 2017 году, показало, что (i) губки, представленные Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida и Demospongiae, являются монофилетическими, (ii) губки являются сестринской группой для всех. другие многоклеточные животные, (iii) гребневики появляются как вторая по ранней ветвь ветвящейся линии животных, и (iv) плакозоаны возникают как третья ветвь животных, за которой следуют сестринская группа книдарий к билатериям. [5]

Известные спонгиологи

  • Селин Аллеверт
  • Патрисия Бергквист
  • Джеймс Скотт Бауэрбанк
  • Морис Бертон
  • Генри Джон Картер
  • Макс Уокер де Лаубенфельс
  • Артур Денди
  • Эдуард Пласид Дюшесен де Фонтбрессен
  • Рэндольф Киркпатрик
  • Роберт Дж. Лендлмайер фон Ленденфельд
  • Эдвард Альфред Минчин
  • Джованни Доменико Нардо
  • Эдуард Оскар Шмидт
  • Эмиль Топсент

Использовать

Губки из бисквитной тыквы продаются вместе с губками животного происхождения ( Spice Bazaar в Стамбуле , Турция).

Дельфинами

В докладе , в 1997 году описал использование губок в качестве инструмента по афалинам в заливе Шарк в Западной Австралии. Дельфин прикрепляет к своей трибуне морскую губку , которая, по-видимому, затем используется для защиты при поиске пищи на песчаном морском дне . [121] Такое поведение, известное как мытье губ , наблюдалось только в этом заливе и почти исключительно у самок. Исследование, проведенное в 2005 году, пришло к выводу, что матери учат этому поведению своих дочерей и что все пользователи губок тесно связаны между собой, что позволяет предположить, что это относительно недавнее нововведение. [24]

Людьми

Натуральные губки в Тарпон-Спрингс , Флорида
Выставка натуральных губок для продажи на Калимносе в Греции

Скелет

В карбонат кальция или диоксид кремния спикулы большинства губок родов делают их слишком грубо для большинства применений, но два рода, Hippospongia и Spongia , имеют мягкие, полностью волокнистые скелеты. [122] Ранние европейцы использовали мягкие губки для многих целей, в том числе для набивки шлемов, переносной питьевой посуды и городских фильтров для воды. До изобретения синтетических губок они использовались в качестве чистящих средств, аппликаторов для красок и керамических глазурей, а также в качестве незаметных противозачаточных средств . Однако к середине 20 века чрезмерный вылов рыбы привел к исчезновению как животных, так и промышленности. [123] См. Такженыряние с губкой .

Многие объекты с губчатой ​​текстурой теперь сделаны из веществ, не полученных из пористых растений. Синтетические губки включают личные и бытовые чистящие средства , грудные имплантаты , [124] и контрацептивные губки . [125] Типичными используемыми материалами являются пена целлюлоза, пена полиуретана и, реже, пена силикона .

Люффа «губка», также пишется мочалка , который обычно продается для использования в кухне или в душе, не является производной от животного , но в основном из волокнистого «скелета» из губки тыквы ( Люффа Египетской , тыквенная ). [126]

Соединения антибиотиков

Губки обладают лечебным потенциалом из-за присутствия в самих губках или их микробных симбионтах химических веществ, которые могут использоваться для борьбы с вирусами , бактериями , опухолями и грибками. [127] [128]

Другие биологически активные соединения

Галихондрия производит предшественник эрибулина галихондрин B

Не имея какой-либо защитной оболочки или средств побега, губки эволюционировали, чтобы синтезировать множество необычных соединений. Одним из таких классов являются окисленные производные жирных кислот, называемые оксилипинами . Было обнаружено, что члены этого семейства обладают противораковыми, антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Один пример, выделенный из окинавских губок плакортиса , плакоридин А , показал потенциал в качестве цитотоксина для клеток лимфомы мышей. [129] [130]

Смотрите также

  • Списки губок
  • Проект Губчатого Рифа

Рекомендации

  1. ^ Шривастава М., Симаков О., Чепмен Дж., Фэи Б., Готье М.Э., Митрос Т. и др. (Август 2010 г.). «Геном Amphimedon queenslandica и эволюция сложности животных» . Природа . 466 (7307): 720–6. Bibcode : 2010Natur.466..720S . DOI : 10,1038 / природа09201 . PMC  3130542 . PMID  20686567 .
  2. ^ Pajdzińska A (2018). «Животные умирают более поверхностно: они не умерли, они мертвы. Животные в польском лингвистическом мировоззрении и в современных науках о жизни» (PDF) . Этнолингвистический . 29 : 147–161. DOI : 10.17951 / et.2017.29.135 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 февраля 2019 года.
  3. ^ a b Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N и др. (Декабрь 2017 г.). «Улучшенное моделирование неоднородности состава поддерживает губок как сестер для всех других животных» . Текущая биология . 27 (24): 3864–3870.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.11.008 . PMID 29199080 . 
  4. ^ Pisani D, Pett W, Dohrmann M, Feuda R, Rota-Stabelli O, Philippe H и др. (Декабрь 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (50): 15402–7. Bibcode : 2015PNAS..11215402P . DOI : 10.1073 / pnas.1518127112 . PMC 4687580 . PMID 26621703 .  
  5. ^ a b Simion P, Philippe H, Baurain D, Jager M, Richter DJ, Di Franco A, et al. (Апрель 2017 г.). «Большой и последовательный набор филогеномных данных поддерживает губки как родственную группу для всех других животных» (PDF) . Текущая биология . 27 (7): 958–967. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.02.031 . PMID 28318975 .  
  6. ^ Giribet G (1 октября 2016). «Геномика и древо жизни животных: конфликты и перспективы» . Zoologica Scripta . 45 : 14–21. DOI : 10.1111 / zsc.12215 . ISSN 1463-6409 . 
  7. ^ Laumer CE, Грубер-Водичка Н, Хэдфилд М.Г., Пирс В.Б., Riesgo А, Marioni JC, Giribet G (2017-10-11). «Плакозои - это эвметазоаны, родственные Cnidaria». bioRxiv 10.1101 / 2009 72 . 
  8. ^ «Спонгиология» . Словарь Мерриама-Вебстера . Проверено 27 декабря 2017 года .
  9. ^ "Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон" .
  10. ^ a b Хупер, Джон (2018). «Строение губок» . Музей Квинсленда . Архивировано из оригинального 26 сентября 2019 года . Проверено 27 сентября 2019 .
  11. ^ Такер, Роберт W; Диас, Мария Кристина (8 сентября 2014 г.). «Онтология Porifera (PORO): улучшение систематики губок с помощью анатомической онтологии» . Дж. Биомедицинская семантика . 5 (39): 39. DOI : 10,1186 / 2041-1480-5-39 . PMC 4177528 . PMID 25276334 .  
  12. ^ Vacelet & Duport 2004 , стр. 179-190.
  13. ^ Bergquist 1978 , стр. 183-185.
  14. ^ Bergquist 1978 , стр. 120-127.
  15. ^ Bergquist 1978 , стр. 179.
  16. Clark MA, Choi J and Douglas M (2018) Biology 2e [ постоянная мертвая ссылка ] , стр. 776, OpenStax . ISBN 978-1-947172-52-4 . 
  17. ^ Collins AG (декабрь 1998 г.). «Оценка нескольких альтернативных гипотез происхождения Bilateria: анализ молекулярных доказательств 18S рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (26): 15458–63. Bibcode : 1998PNAS ... 9515458C . DOI : 10.1073 / pnas.95.26.15458 . PMC 28064 . PMID 9860990 .  
  18. ^ а б Данн К.В., Хейнол А., Матус Д.К., Панг К., Браун В.Е., Смит С.А. и др. (Апрель 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–9. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . 
  19. ^ Hejnol A, Obst M, Stamatakis A, Ott M, Rouse GW, Edgecombe GD и др. (Декабрь 2009 г.). «Оценка корня билатеральных животных с масштабируемыми филогеномными методами» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1677): 4261–70. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0896 . PMC 2817096 . PMID 19759036 .  
  20. ^ Райан Дж. Ф., Панг К., Шницлер К. Э., Нгуен А. Д., Морленд Р. Т., Симмонс Д. К. и др. (Декабрь 2013). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типа клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. дои : 10,1126 / science.1242592 . PMC 3920664 . PMID 24337300 .  
  21. ^ Мороз Л.Л., Кокот К.М., Цитарелла М.Р., Досунг С., Норекиан Т.П., Поволоцкая И.С. и др. (Июнь 2014 г.). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нервных систем» . Природа . 510 (7503): 109–14. Bibcode : 2014Natur.510..109M . DOI : 10,1038 / природа13400 . PMC 4337882 . PMID 24847885 .  
  22. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николас; Wörheide, Герт (2015). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15402–15407. Bibcode : 2015PNAS..11215402P . DOI : 10.1073 / pnas.1518127112 . PMC 4687580 . PMID 26621703 .  
  23. ^ Бервальд, Джули (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника . Книги Риверхеда.[ требуется страница ]
  24. ^ a b Krützen M, Mann J, Heithaus MR, Connor RC, Bejder L, Sherwin WB (июнь 2005 г.). «Культурная передача использования инструментов у дельфинов-афалин» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (25): 8939–43. Bibcode : 2005PNAS..102.8939K . DOI : 10.1073 / pnas.0500232102 . PMC 1157020 . PMID 15947077 .  
  25. ^ Bergquist 1978 , стр. 29.
  26. ^ Bergquist 1978 , стр. 39.
  27. ^ Б с д е е г Hooper JN, Van Soest RW, Debrenne F (2002). "Phylum Porifera Grant, 1836". В Hooper JN, Van Soest RW (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок . Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum. С. 9–14. ISBN 978-0-306-47260-2.
  28. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 76–97
  29. ^ Бакшани CR, Моралес-Гарсия А.Л., Альтхаус М, Уилкокс, доктор медицины, Пирсон Дж. П., Байтелл Дж. К., Берджесс Дж. Г. (2018-07-04). «Эволюционное сохранение антимикробной функции слизи: первая защита от инфекции» . NPJ Биопленки и микробиомы . 4 (1): 14. DOI : 10.1038 / s41522-018-0057-2 . PMC 6031612 . PMID 30002868 .  
  30. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т Бергкуист PR (1998). «Порифера». В Андерсон Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  31. ^ а б в Hinde RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсон Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета . С. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  32. ^ a b Exposito JY, Cluzel C, Garrone R, Lethias C (ноябрь 2002 г.). «Эволюция коллагенов» . Анатомическая запись . 268 (3): 302–16. DOI : 10.1002 / ar.10162 . PMID 12382326 . 
  33. ^ Ruppert EE, Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 82. ISBN 978-0-03-025982-1.
  34. ^ Rivera AS, Ozturk N, Фейи B, Plachetzki DC, Degnan BM, Sancar A, Oakley TH (апрель 2012). «Криптохром, чувствительный к синему свету, экспрессируется в губчатом глазу, лишенном нейронов и опсина» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 8): 1278–86. DOI : 10,1242 / jeb.067140 . PMC 3309880 . PMID 22442365 .  
  35. ^ Ruppert EE, Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 83. ISBN 978-0-03-025982-1. Рис. 5-7
  36. ^ a b Leys SP (февраль 2003 г.). «Значение синцитиальных тканей для положения гексактинеллиды в метазоа» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 19–27. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.19 . PMID 21680406 . 
  37. ^ Ruppert EE, Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 78. ISBN 978-0-03-025982-1.
  38. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 83.
  39. Перейти ↑ Hickman CP, Roberts LS, Larson A (2001). Интегрированные принципы зоологии (11-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл . п. 247. ISBN. 978-0-07-290961-6.
  40. ^ Halisarca dujardini - Портал идентификации морских видов
  41. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Bergquist PR (2001). «Porifera (Губки)». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038 / npg.els.0001582 . ISBN 978-0470016176.
  42. ^ a b c Krautter M (1998). «Экология кремнистых губок: применение к экологической интерпретации фации губок верхнего юрского периода (оксфордский период) из Испании» (PDF) . Cuadernos de Geología Ibérica . 24 : 223–239. Архивировано из оригинального (PDF) 19 марта 2009 года . Проверено 10 октября 2008 .
  43. ^ Yahel G, Уитни F, Reiswig HM, Eerkes-Медрано DI, Лейс SP (2007). «Кормление на месте и метаболизм стеклянных губок (Hexactinellida, Porifera) изучены в глубоком умеренном фьорде с помощью дистанционно управляемой подводной лодки». Лимнология и океанография . 52 (1): 428–440. Bibcode : 2007LimOc..52..428Y . CiteSeerX 10.1.1.597.9627 . DOI : 10,4319 / lo.2007.52.1.0428 . 
  44. ^ Ван Сост, Роб WM; Бури-Эно, Николь; Вэселет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; De Voogd, Nicole J .; Сантодоминго, Надежда; Ванхурн, Барт; Келли, Мишель; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . PLOS One . 7 (4): e35105. Bibcode : 2012PLoSO ... 735105V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID 22558119 .  
  45. ^ «4 новых вида губок-убийц обнаружены у побережья Тихого океана» . CBC News . 19 апреля 2014 года. Архивировано 19 апреля 2014 года . Проверено 4 сентября 2014 .
  46. ^ а б в г Vacelet J (2008). «Новый род плотоядных губок (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) из глубин северо-восточной части Тихого океана и примечания к роду Neocladia » (PDF) . Zootaxa . 1752 : 57–65. DOI : 10.11646 / zootaxa.1752.1.3 . Проверено 31 октября 2008 .
  47. ^ Уотлинг L (2007). «Хищничество копепод губкой кладорхизид Аляски». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (6): 1721–1726. DOI : 10.1017 / S0025315407058560 .
  48. ^ a b c Vacelet J, Boury-Esnault N (1995). «Хищные губки». Природа . 373 (6512): 333–335. Bibcode : 1995Natur.373..333V . DOI : 10.1038 / 373333a0 .
  49. ^ Vacelet J, Келли M (2008). «Новые виды из глубин Тихого океана предполагают, что плотоядные губки восходят к ранней юре» . Предшествующая природа . DOI : 10.1038 / npre.2008.2327.1 .
  50. ^ Brümmer Р, Pfannkuchen М, Baltz А, Т Хаузер, Thiel В (2008). «Свет внутри губок». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 367 (2): 61–64. DOI : 10.1016 / j.jembe.2008.06.036 . Краткое содержание - BBC News .
  51. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 239.
  52. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 90-94.
  53. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 87-88.
  54. ^ a b c Смит Д. Г., Пеннак Р. В. (2001). Пресноводные беспозвоночные США Пеннака: от Porifera до Crustacea (4-е изд.). Джон Вили и сыновья . С. 47–50. ISBN 978-0-471-35837-4.
  55. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 89-90.
  56. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 77.
  57. ^ Лейс SP, Cheung E, Бури-Эсно N (апрель 2006). «Эмбриогенез в стеклянной губке Oopsacas minuta: образование синцитий путем слияния бластомеров» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 104–17. DOI : 10.1093 / ICB / icj016 . PMID 21672727 . 
  58. ^ Никель M (декабрь 2004 г.). «Кинетика и ритм сокращений тела у губки Tethya wilhelma (Porifera: Demospongiae)» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (Pt 26): 4515–24. DOI : 10,1242 / jeb.01289 . PMID 15579547 . 
  59. ^ Сакарья О., Армстронг К.А., Адамска М., Адамски М., Ван ИФ, Тидор Б. и др. (Июнь 2007 г.). «Постсинаптический каркас у истоков животного мира» . PLOS One . 2 (6): e506. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..506S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000506 . PMC 1876816 . PMID 17551586 .  
  60. ^ Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, et al. (Апрель 2007 г.). «Иерархическая сборка кремнистой скелетной решетки гексактинеллид губки Euplectella aspergillum». Журнал структурной биологии . 158 (1): 93–106. DOI : 10.1016 / j.jsb.2006.10.027 . PMID 17175169 . 
  61. Перейти ↑ Ruzicka R, Gleason DF (январь 2008 г.). «Широта вариации у губкоядных рыб и эффективность химической защиты губок» (PDF) . Oecologia . 154 (4): 785–94. Bibcode : 2008Oecol.154..785R . DOI : 10.1007 / s00442-007-0874-0 . PMID 17960425 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2008-10-06.  
  62. Гейдж и Тайлер, 1996 , стр. 91–93.
  63. ^ Данлоп M, Павлик JR (1996). «Под видеонаблюдением за хищничеством карибских рифовых рыб на множестве мангровых зарослей и рифовых губок». Морская биология . 126 (1): 117–123. DOI : 10.1007 / bf00571383 . ISSN 0025-3162 . 
  64. Loh TL, Pawlik JR (март 2014 г.). «Химическая защита и компромисс между ресурсами структурируют сообщества губок на коралловых рифах Карибского моря» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (11): 4151–6. Bibcode : 2014PNAS..111.4151L . DOI : 10.1073 / pnas.1321626111 . PMC 3964098 . PMID 24567392 .  
  65. Перейти ↑ Piper 2007 , p. 148.
  66. ^ Б Gochfeld DJ, Easson CG, Слэттери M, Такер RW, Olson JB (2012). Стеллер Д., Лобель Л. (ред.). «Динамика популяций болезни губок на Карибских рифах» . Дайвинг ради науки 2012 . Труды 31-го симпозиума Американской академии подводных наук. Архивировано из оригинала на 2015-09-04 . Проверено 17 ноября 2013 .
  67. ^ Olson JB, Gochfeld DJ, Слэттери M (июль 2006). «Синдром красной полосы Аплизина: новая угроза для карибских губок» (PDF) . Болезни водных организмов . 71 (2): 163–8. DOI : 10,3354 / dao071163 . PMID 16956064 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 марта 2016 года . Проверено 27 января 2020 . Краткое содержание - Практическое рыбоводство .  
  68. Wulff JL (июнь 2008 г.). «Сотрудничество между видами губок увеличивает разнообразие и изобилие губок на лугу из морских водорослей» . Морская экология . 29 (2): 193–204. Bibcode : 2008MarEc..29..193W . DOI : 10.1111 / j.1439-0485.2008.00224.x .
  69. ^ Duffy JE (1996). «Границы видов, специализация и радиация обитающих губками альфеидных креветок» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 58 (3): 307–324. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01437.x . Архивировано из оригинала (PDF) на 3 августа 2010 года.
  70. ^ Мерфи 2002 , стр. 51.
  71. ^ a b c d Rix, L., de Goeij, JM, van Oevelen, D., Struck, U., Al-Horani, FA, Wild, C. и Naumann, MS (2018) «Рифовые губки способствуют переносу органическое вещество, полученное из кораллов, и связанная с ними фауна через петлю из губки ". Серия «Прогресс морской экологии» , 589 : 85–96. DOI : 10,3354 / meps12443 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  72. ^ Рикс л, де Goeij JM, ван Oevelen D, пораженный U, Al-Horani FA, Wild C и Наумана MS (2017) "Дифференциальный рециркуляции коралловых водорослей и растворенного органического веществапомощью петли губки". Funct Ecol , 31 : 778-789.
  73. ^ de Goeij JM, van Oevelen D, Vermeij MJA, Osinga R, Middelburg JJ, de Goeij AFPM и Admiraal W (2013) «Выживание в морской пустыне: петля губки сохраняет ресурсы в коралловых рифах». Science , 342 : 108-110.
  74. ^ Rix L, de Goeij JM, Mueller CE, Struck U и другие (2016) «Коралловая слизь питает петлю губки в экосистемах коралловых рифов с теплой и холодной водой». Sci Rep , 6 : 18715.
  75. ^ Рикс л, де Goeij JM, ван Oevelen D, пораженный U, Al-Horani FA, Wild C, Науманна MS (2017) "Дифференциальный рециркуляции коралловых водорослей и растворенного органического веществапомощью петли губки". Funct Ecol 31 : 778-789.
  76. ^ Crossland CJ (1987) Высвобождение in situ слизи и DOC-липидов из кораллов Acropora variabilis и Stylophora pistillata при различных режимах освещения. Коралловые рифы 6: 35−42
  77. ^ a b Wild C, Huettel M, Klueter A, Kremb S, Rasheed M, Jorgensen B (2004) Коралловая слизь функционирует как носитель энергии и ловушка для частиц в экосистеме рифа. Природа 428: 66-70
  78. ^ Танака Y, Миядзима Т., Умедзава Ю., Хаясибара Т., Огава Х, Коике I (2009) Чистое высвобождение растворенного органического вещества склерактиниевым кораллом Acropora pulchra. J Exp Mar Biol Ecol 377: 101-106
  79. Naumann M, Haas A, Struck U, Mayr C, El-Zibdah M, Wild C (2010) Высвобождение органических веществ доминирующими герматипными кораллами в северной части Красного моря. Коралловые рифы 29: 649–659
  80. ^ a b Hoegh-Guldberg O, McCloskey LR, Muscatine L (1987) Изгнание зооксантелл симбиотическими книдариями из Красного моря. Коралловые рифы 5: 201-204
  81. ^ Багдасарян Г., Мускатин Л. (2000) «Предпочтительное изгнание делящихся клеток водорослей как механизм регулирования симбиоза водорослей и книдарий». Biol Bull , 199 : 278-286.
  82. ^ Crossland CJ, Barnes DJ, Borowitzka MA (1980) "Суточное производство липидов и слизи в кораллах оленьего рога Acropora acuminata ". Мар Биол , 60 : 81-90.
  83. ^ Tremblay P, Grover R, Maguer JF, Legendre L, Ferrier-Pagès C (2012) "Автотрофный углеродный бюджет в коралловой ткани: новая основанная на 13C модель транслокации фотосинтата". J Exp Biol , 215 : 1384-1393. DOI : 10,1242 / jeb.065201 .
  84. ^ Ferrier-Pagès C, Leclercq N, Jaubert J, Pelegri SP (2000) "Увеличение роста пико- и нанопланктона коралловыми экссудатами". Aquat Microb Ecol , 21 : 203-209. DOI : 10,3354 / ame021203 .
  85. ^ Wild C, Niggl W, Naumann MS, Haas AF (2010) «Высвобождение органических веществ организмами коралловых рифов Красного моря - потенциальное воздействие на микробную активность идоступностьO 2 in situ». Mar Ecol Prog Ser , 411 : 61-71. DOI : 10,3354 / meps08653 .
  86. ^ Танака Y, Огава Х, Миядзима Т (2011) "Производство и бактериальное разложение растворенного органического вещества в окаймляющем коралловом рифе". J Oceanogr , 67 : 427-437. DOI : 10.1007 / s10872-011-0046-Z .
  87. Pita, L., Rix, L., Slaby, BM, Franke, A. и Hentschel, U. (2018) «Губчатый холобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам». Микробиом , 6 (1): 46. DOI : 10,1186 / s40168-018-0428-1 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  88. Перейти ↑ Egan S, Thomas T (2015). "От редакции: Микробный симбиоз морских сидячих хозяев - разнообразие и функции" . Границы микробиологии . 6 : 585. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.00585 . PMC 4468920 . PMID 26136729 .  
  89. ^ a b Вебстер Н.С., Томас Т. (апрель 2016 г.). «Гологеном Губки» . mBio . 7 (2): e00135-16. DOI : 10,1128 / mBio.00135-16 . PMC 4850255 . PMID 27103626 .  
  90. ^ "Spongia Linnaeus, 1759" . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июля 2012 .
  91. ^ a b c Роуленд С.М., Стивенс Т. (2001). «Археоциата: история филогенетической интерпретации» . Журнал палеонтологии . 75 (6): 1065–1078. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1065: AAHOPI> 2.0.CO; 2 . JSTOR 1307076 . Архивировано из оригинала на 6 декабря 2008 года. 
  92. Перейти ↑ Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (1 января 2007 г.). «Пориферская парафилия и ее значение для докембрийской палеобиологии» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 355–368. Bibcode : 2007GSLSP.286..355S . DOI : 10,1144 / SP286.25 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 мая 2009 года . Проверено 22 августа 2012 .
  93. ^ Уилан Н.В., Kocot К.М., Moroz LL, Halanych KM (май 2015). «Ошибка, сигнал и размещение сестры Ctenophora среди всех других животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5773–8. Bibcode : 2015PNAS..112.5773W . DOI : 10.1073 / pnas.1503453112 . PMC 4426464 . PMID 25902535 .  
  94. ^ Хартман WD, Горо TF (1970). «Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники». Симпозиум Лондонского зоологического общества . 25 : 205–243. (цитируется MGG.rsmas.miami.edu).
  95. ^ Vacelet J (1985). «Коралловые губки и эволюция Porifera». В Conway Morris S, George JD, Gibson R, Platt HM (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета . С. 1–13. ISBN 978-0-19-857181-0.
  96. ^ Bergquist 1978 , стр. 153-154.
  97. ^ Газав E, Lapébie P, Renard E, Vacelet J, C Rocher, Ereskovsky А.В., Лавров Д.В., Borchiellini C (декабрь 2010). «Молекулярная филогения восстанавливает надродовое подразделение гомосклероморфных губок (Porifera, Homoscleromorpha)» . PLOS One . 5 (12): e14290. Bibcode : 2010PLoSO ... 514290G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0014290 . PMC 3001884 . PMID 21179486 .  
  98. ^ Газав E, P Lapébie, Ereskovsky А.В., Vacelet J, Renard E, P Карденас, Borchiellini C (май 2012). «Больше не Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha как четвертый класс Porifera» (PDF) . Hydrobiologia . 687 : 3–10. DOI : 10.1007 / s10750-011-0842-х .
  99. ^ Кавальканти FF, Klautau M (2011). «Соленоид: новая водоносная система для Porifera». Зооморфология . 130 (4): 255–260. DOI : 10.1007 / s00435-011-0139-7 .
  100. Перейти ↑ Sperling EA, Robinson JM, Pisani D, Peterson KJ (январь 2010 г.). «Где стекло? Биомаркеры, молекулярные часы и микроРНК предполагают, что в окаменелостях докембрия сохранились 200-летние ископаемые спикулы кремнистой губки». Геобиология . 8 (1): 24–36. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2009.00225.x . PMID 19929965 . 
  101. ^ Reitner J, Wörheide G (2002). «Нелитистидные ископаемые Demospongiae - происхождение их палеобиоразнообразия и основные моменты истории сохранения». В Hooper JN, Van Soest RW (ред.). Systema Porifera: Руководство по классификации губок (PDF) . Нью-Йорк: Kluwer Academic Plenum . Проверено 4 ноября 2008 года .
  102. ^ a b c Мюллер В.Е., Ли Дж., Шредер Х.С., Цяо Л., Ван X (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), который впервые произошел от Urmetazoa во время протерозоя: обзор» . Биогеонауки . 4 (2): 219–232. Bibcode : 2007BGeo .... 4..219M . DOI : 10.5194 / BG-4-219-2007 .
  103. ^ McMenamin MA (2008). «Ранние кембрийские спикулы губок из Серро-Клементе и Серро-Рахон, Сонора, Мексика». Geologica Acta . 6 (4): 363–367.
  104. ↑ a b Li CW, Chen JY, Hua TE (февраль 1998 г.). «Докембрийские губки с клеточными структурами» . Наука . 279 (5352): 879–82. Bibcode : 1998Sci ... 279..879L . DOI : 10.1126 / science.279.5352.879 . PMID 9452391 . 
  105. ^ "Demospongia" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано 18 октября 2013 года . Проверено 27 ноября 2008 .
  106. ^ Винн О, Уилсон М., Тоом U, MOTUS М.А. (2015). «Самый ранний известный симбиоз ругозан-строматопороид из Лландовери в Эстонии (Балтика)» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 31 : 1–5. Bibcode : 2015PPP ... 431 .... 1V . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2015.04.023 . Проверено 18 июня 2015 .
  107. ^ Kodner RB, RE призываются, Pearson A, King N, Knoll AH (июль 2008). «Стерины в одноклеточном родственнике многоклеточных животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 9897–902. Bibcode : 2008PNAS..105.9897K . DOI : 10.1073 / pnas.0803975105 . PMC 2481317 . PMID 18632573 .  
  108. ^ Nichols S, Wörheide G (апрель 2005). «Губки: новые взгляды на старых животных». Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 333–4. CiteSeerX 10.1.1.598.4999 . DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.333 . PMID 21676777 .  
  109. ^ Love GD, Grosjean E, Stalvies C, Fike DA, Grotzinger JP, Bradley AS, Kelly AE, Bhatia M, Meredith W, Snape CE, Bowring SA, Condon DJ, Summons RE (февраль 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» (PDF) . Природа . 457 (7230): 718–21. Bibcode : 2009Natur.457..718L . DOI : 10,1038 / природа07673 . PMID 19194449 . Архивировано из оригинального (PDF) 24.07.2018 . Проверено 1 августа 2019 .  
  110. ^ Antcliffe JB (2013). Stouge S (ред.). «Ставить под сомнение доказательства наличия органических соединений, называемых биомаркерами губок» . Палеонтология . 56 : 917–925. DOI : 10.1111 / pala.12030 .
  111. Gold DA (29 июня 2018 г.). «Медленный рост сложной жизни, выявленный с помощью генетики биомаркеров». Новые темы наук о жизни . 2 (2): 191–199. DOI : 10.1042 / ETLS20170150 . PMID 32412622 . 
  112. Gold DA, Grabenstatter J, de Mendoza A, Riesgo A, Ruiz-Trillo I, Summons RE (март 2016). «Стерол и геномный анализ подтверждают гипотезу о биомаркерах губок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (10): 2684–9. Bibcode : 2016PNAS..113.2684G . DOI : 10.1073 / pnas.1512614113 . PMC 4790988 . PMID 26903629 .  
  113. ^ а б Портер С.М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» . Палеонтология . 51 (4): 865–879. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x .
  114. ^ Баттерфилд NJ, Николас CJ (1996). «Сланцевое хранилище Берджесса для неминерализующихся и« раковинных »кембрийских организмов из гор Маккензи, северо-запад Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. DOI : 10.1017 / S0022336000038579 . JSTOR 1306492 . 
  115. ^ Janussen D, Steiner M, Zhu MY (2002). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Журнал палеонтологии . 76 (4): 596–606. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0596: NWPSOC> 2.0.CO; 2 .Бесплатный полный текст без изображений на Janussen D (2002). "(как указано выше)" . Журнал палеонтологии . Архивировано из оригинала на 10 декабря 2008 года . Проверено 4 августа 2008 .
  116. ^ a b c Боркиеллини С., Мануэль М., Аливон Е., Бури-Эсно Н., Васелет Дж., Le Parco Y (январь 2001 г.). «Губка парафилия и происхождение Metazoa» . Журнал эволюционной биологии . 14 (1): 171–179. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00244.x . PMID 29280585 . 
  117. ^ а б Сперлинг Э.А., Пизани Д., Петерсон К.Дж. (2007). «Пориферский парафилий и его значение для докембрийской палеобиологии» (PDF) . Журнал Лондонского геологического общества . 286 : 355–368. Bibcode : 2007GSLSP.286..355S . DOI : 10,1144 / SP286.25 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 мая 2009 года . Проверено 4 ноября 2008 .
  118. Перейти ↑ Medina M, Collins AG, Silberman JD, Sogin ML (август 2001). «Оценка гипотез базальной филогении животных с использованием полных последовательностей большой и малой субъединицы рРНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (17): 9707–12. Bibcode : 2001PNAS ... 98.9707M . DOI : 10.1073 / pnas.171316998 . PMC 55517 . PMID 11504944 .  
  119. ^ Schierwater B, Eitel M, Jakob W, Osigus HJ, Hadrys H, Dellaporta SL и др. (Январь 2009 г.). «Конкатенированный анализ проливает свет на раннюю эволюцию многоклеточных животных и поддерживает современную гипотезу« урметазоа »» . PLOS Биология . 7 (1): e20. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000020 . PMC 2631068 . PMID 19175291 .  
  120. ^ Капли, Пасхалия; Телфорд, Максимилиан Дж. (11 декабря 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha» . Наука продвигается . 6 (10). DOI : 10.1126 / sciadv.abc5162 . Проверено 17 декабря 2020 года .
  121. ^ Smolker Р.А., Ричардс А.Ф., Коннор RC, Mann J, Berggren P (1997). «Губка, носящая афалины в Индийском океане: возможное использование орудия дельфинидами». Этология . 103 (6): 454–465. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1997.tb00160.x . ЛВП : 2027,42 / 71936 .
  122. ^ Bergquist 1978 , стр. 88.
  123. ^ McClenachan L (2008). «Социальный конфликт, чрезмерный вылов рыбы и болезни во Флоридском промысле губок, 1849–1939» . В Starkey DJ, Holm P, Barnard M (ред.). Прошлое океанов: выводы управления из истории популяций морских животных . Earthscan . С. 25–27. ISBN 978-1-84407-527-0.
  124. Перейти ↑ Jacobson N (2000). Расщепление . Издательство Университета Рутгерса. п. 62. ISBN 978-0-8135-2715-4.
  125. ^ "Губки" . Общество по продвижению шейного барьера . 2004. Архивировано из оригинала на 14 января 2009 года . Проверено 17 сентября 2006 .
  126. ^ Портерфилд WM (1955). «Люфа - тыква из губки». Экономическая ботаника . 9 (3): 211–223. DOI : 10.1007 / BF02859814 .
  127. ^ Imhoff JF, Stöhr R (2003). «Бактерии, ассоциированные с губками». В Müller WE (ред.). Губки (Porifera): Porifera . Springer . С. 43–44. ISBN 978-3-540-00968-9.
  128. ^ Teeyapant R, Woerdenbag HJ, Kreis P, Hacker J, Wray V, Witte L, Proksch P (1993). «Антибиотическая и цитотоксическая активность бромированных соединений морской губки Verongia aerophoba». Zeitschrift für Naturforschung С . 48 (11–12): 939–45. DOI : 10.1515 / ZNC-1993-11-1218 . PMID 8297426 . 
  129. ^ Такеучи S, Ишибаши М, Кобаяши Дж, Plakoridine А (1994). «Плакоридин А, новый тираминсодержащий пирролидиновый алкалоид из окинавской морской губки Plakortis sp». Журнал органической химии . 59 (13): 3712–3713. DOI : 10.1021 / jo00092a039 .
  130. ^ Etchells LL, Сардарян A, Уайтхед RC (18 апреля 2005). «Синтетический подход к плакоридинам на основе биогенетической теории». Буквы тетраэдра . 46 (16): 2803–2807. DOI : 10.1016 / j.tetlet.2005.02.124 .

дальнейшее чтение

  • Бергквист PR (1978). Губки . Лондон: Хатчинсон. ISBN 978-0-520-03658-1.
  • Хикман С., Робертс Л., Ларсон А. (2003). Разнообразие животных (3-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-234903-0.
  • Ересковский А.В. (2010). Сравнительная эмбриология губок . Россия: Springer Science + Business Media. ISBN 978-90-481-8575-7.
  • Пайпер Р. (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Издательская группа "Гринвуд" . ISBN 978-0-313-33922-6.
  • Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / COLE Publishing . ISBN 978-0-03-025982-1.
  • Мерфи RC (2002). Коралловые рифы: города под морем . ISBN Darwin Press , Inc. 978-0-87850-138-0.
  • Гейдж Дж. Д., Тайлер П. А. (1996). Глубоководная биология: естественная история организмов на глубоководном дне . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-33665-9.
  • Vacelet J, Duport E (2004). «Захват и переваривание добычи плотоядной губкой Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)». Зооморфология . 123 (4): 179–190. DOI : 10.1007 / s00435-004-0100-0 .

внешняя ссылка

  • Поток воды и питание в типе Porifera (губки) - Flash- анимация структур тела губки, потока воды и кормления.
  • Губка Карстена , Информация об экологии и биотехнологическом потенциале губок и связанных с ними бактерий.
  • История [[Тарпон-Спрингс, Флорида, производство губки]
  • Природные эксперты в области волоконной оптики
  • Проект Губчатого Рифа
  • Информация о губках из музея Квинсленда
  • Музей Квинсленда Коллекции морских беспозвоночных
  • Музей Квинсленда Исследование морских беспозвоночных
  • Путеводитель по губке для Великобритании и Ирландии , Бернард Пиктон, Кристин Морроу и Роб ван Суст
  • База данных World Porifera , всемирный список существующих губок, включает базу данных с возможностью поиска.
  • Губки: мировое производство и рынки // Продовольственная и сельскохозяйственная организация