Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с дермального зубца )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Рыбья чешуя (значения) .
Циклоидная чешуя покрывает этих костистых рыб ( роху ).

Рыбья чешуя маленькая жесткая пластина , которая вырастает из кожи рыбы. Кожа большинства рыб покрыта этими защитными чешуйками , которые также могут обеспечить эффективную маскировку за счет использования отражения и окраски , а также возможных гидродинамических преимуществ. Термин « чешуя» происходит от старофранцузского «escale», что означает «стручок» или шелуха. [1]

Чешуя сильно различается по размеру, форме, структуре и размеру - от прочных и жестких панцирных пластин у рыб, таких как креветки и самшиты , до микроскопических или отсутствующих у рыб, таких как угри и удильщики . Морфология шкалы может быть использована для идентификации видов рыб , он пришел.

Большинство костистых рыб покрыто циклоидной чешуей лосося и карпа , гребневидной чешуей окуня или ганоидной чешуей осетровых и карпа . Хрящевые рыбы ( акулы и скаты ) покрыты плакоидной чешуей. Некоторые виды вместо этого покрыты щитками , а у других нет внешнего покрытия на части или на всей шкуре.

Чешуя является частью покровной системы рыб и производится из мезодермального слоя дермы , что отличает их от чешуи рептилий . [2] [3] Те же гены, которые участвуют в развитии зубов и волос у млекопитающих , также участвуют в развитии чешуек. Плакоидная чешуя хрящевых рыб также называется дермальными зубчиками и структурно гомологична зубам позвоночных. Было высказано предположение, что чешуя костистых рыб по структуре похожа на зубы, но, вероятно, происходит из другой ткани. [4] Большинство рыб также покрыто слоемслизь или слизь, которые могут защитить от патогенов, таких как бактерии, грибки и вирусы, и снизить поверхностное сопротивление, когда рыба плавает.

Весы телодонта [ править ]

Слева направо: зубчики Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida

Костные чешуи телодонтов , наиболее распространенной формы ископаемых рыб , хорошо изучены. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти. [5]

Кость, ткань, которая устойчива к механическим повреждениям и относительно склонна к окаменению, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет детально изучить гистологию и рост чешуек. Чешуйки представляют собой нерастущую «коронку», состоящую из дентина , с иногда орнаментированной эмелоидной верхней поверхностью и аспидиновым основанием. [6] Его растущая основа состоит из бесклеточной кости, которая иногда развивает якорные структуры, чтобы закрепить ее на боку рыбы. [7] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов костного роста, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов - или спектр, варьирующийся между конечными членами мета- (или орто) дентина и мезодентиновыми тканями. [8]Кажется, что каждая из пяти морфов чешуи напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих кладов рыб. [7]

Однако использование только морфологии чешуи для различения видов имеет некоторые подводные камни. Внутри каждого организма форма чешуи сильно различается в зависимости от площади тела [9], при этом промежуточные формы появляются между различными областями - и, что еще хуже, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах одной области. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуи не уникальна для таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории у двух разных видов. [10]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, структура, состоящая из трех групп, была предложена на основе морфологии и гистологии чешуек. [8] Сравнение с современными видами акул показало, что чешуя телодонта была функционально схожа с чешуей современных хрящевых рыб, а также позволило провести обширное сравнение экологических ниш. [11]

Космоидные весы [ править ]

Квинслендская двоякодышащая рыба

Космоидная чешуя встречается только у древних рыб с лопастными плавниками , включая некоторых из самых ранних двоякодышащих рыб (подкласс Dipnoi ), и у Crossopterygii , включая живую латимерию в измененной форме (см. Элазмоидную чешую ниже). Вероятно, они произошли от слияния чешуек плакоидов. Внутренняя часть чешуи состоит из плотной пластинчатой кости, называемой изопедином. В верхней части этого лежит слой из губчатой или сосудистой кости , поставляемой с кровеносными сосудами, а затем сложным дентином -подобного слоя , называемым cosmine с поверхностным покрытием из внешнего vitrodentine . Верхняя поверхностькератин . Космоидные чешуйки увеличиваются в размерах за счет роста пластинчатого слоя кости. [12]

Эласмоидная чешуя [ править ]

У рыб с лопастными плавниками , как у этого сохранившегося латимерии , есть эластоидная чешуя.

Элазмоидные чешуйки представляют собой тонкие чешуйчатые чешуйки, состоящие из слоя плотной пластинчатой ​​коллагеновой кости, называемой изопедином, над которой находится слой бугорков, обычно состоящих из кости, как у Eusthenopteron . Слой дентина, который присутствовал у первой рыбы с плавниками, обычно уменьшен, как у современного латимерии , или полностью отсутствует, как у современных двоякодышащих рыб и девонского Eusthenopteron . [13] Элазмоидная чешуя появлялась несколько раз в ходе эволюции рыб. Они присутствуют у некоторых рыб с лопастными плавниками , таких как все современные и некоторые вымершие двоякодышащие рыбы , а также у латимерии.которые имеют видоизмененные космоидные чешуйки, в которых отсутствует космин, и которые тоньше истинных космоидных чешуек. Они также присутствуют у некоторых тетраподоморфов, таких как Eusthenopteron , амииды и костистые кости, чьи циклоидные и ктеноидные чешуйки представляют собой наименее минерализованные эластоидные чешуйки.

В данио elasmoid весы используются в лаборатории в процессе минерализации кости исследования, и могут быть культивированы (удержан) вне организма. [14] [15]

Чешуя ганоида [ править ]

Чешуя этого пятнистого сарая кажется стеклянной из-за ганоина.
Минеральная текстура слоев ганоина в чешуе аллигатора.

Ганоидных весы находятся в осетровых , paddlefishes , гары , Боуфин и bichirs . Они происходят от космоидных чешуек и часто имеют зазубренные края. Они покрыты слоем твердого эмалеподобного дентина вместо космина и слоем неорганической костной соли, называемой ганоином, вместо витродентина .

Ганоин - характерный компонент чешуи ганоида. Это стекловидное, часто многослойная минерализованная ткань , которая покрывает весы, а также черепно - мозговые кости и ребро лучей в некоторых не костистых лучеперых рыбах , [16] , такие как гары , bichirs и латимерия . [17] [18] Он состоит из стержневидных кристаллитов апатита . [19] Ganoine является древней особенностью лучеперые рыб, были найдены, например , на весах стволовой группы actinopteryigian Cheirolepis . [18]Хотя это часто считается синапоморфным признаком лучеплавных рыб, ганоин или ганоиноподобные ткани также встречаются на вымерших акантодиях . [18] Было высказано предположение , ganoine является гомологичной к зубной эмали у позвоночных [16] или даже считается одним из видов эмали. [19]



Полосатый амблиптер
Ганоидная чешуя вымершей рыбы каменноугольного периода , Amblypterus striatus . (a) показывает внешнюю поверхность четырех чешуек, и (b) показывает внутреннюю поверхность двух чешуек. Каждая из ганоидных чешуек Amblypterus ромбовидной формы имеет гребень на внутренней поверхности, который на одном конце образует выступающий штифт, который входит в выемку в следующем масштабе, подобно тому, как черепица соединяется вместе на крыше. дома.

Большинство ганоидных чешуек имеют ромбовидную форму (ромбовидную) и соединены стержневыми соединениями. Обычно они толстые и сложены друг с другом, как мозаика, а не накладываются друг на друга, как другие чешуйки. [20] Таким образом, чешуя ганоида почти непроницаема и является отличной защитой от хищников.

  • Аллигатора гар имеет жесткое армирование из ромбовидных -образных осетровых чешуек. [20]

  • У осетра есть ряды ганоидных чешуек, увеличенных до щитковидных панцирных пластин.

  • Чешуя ганоида на боуфине уменьшена в размерах и напоминает циклоидную чешую .

Геометрически выложенная чешуя ганоида на бичире

У осетровых рыб чешуя сильно увеличена в панцире по бокам и сзади, в то время как у боуфина чешуя значительно уменьшена по толщине, напоминая циклоидную чешую .

  • Серьги из чешуи ганоида аллигатора.

  • Ископаемое примитивное скатное плавник с ганоидной чешуей

  • Чешуя ганоида на окаменелых лепидотах , ок. 130 млн лет назад

Коренные американцы и жители Карибского бассейна использовали жесткую ганоидную чешую аллигаторной гарды для наконечников стрел, нагрудников и в качестве защиты от плугов. В настоящее время из этих чешуек делают украшения. [21]

Лептоидная чешуя [ править ]

Лептоидная (костно-гребенчатая) чешуя встречается у костистых рыб более высокого порядка, костистых рыб (более производная клады рыб с лучевыми плавниками). Наружная часть этих чешуек расширяется костными гребнями, а внутренняя часть пересечена волокнистой соединительной тканью. Чешуйки лептоидов более тонкие и полупрозрачные, чем чешуйки других типов, и в них отсутствуют затвердевшие эмалеподобные или дентинные слои. В отличие от чешуи ганоида, дополнительные чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. [22]

Чешуя лептоидов перекрывается в конфигурации голова к хвосту, как черепица, что делает их более гибкими, чем чешуйки космоидов и ганоидов. Такое расположение обеспечивает более плавный поток воды по телу и снижает сопротивление . [23] Чешуя некоторых видов демонстрирует полосы неравномерного сезонного роста, называемые кольцами (единичное кольцо ). Эти ленты можно использовать для старения рыбы .

Чешуя лептоида бывает двух видов: циклоидной и ктеноидной.

Циклоидные весы [ править ]

Циклоидные (круглые) чешуи имеют гладкую текстуру и однородные, с гладким внешним краем или краем. Чаще всего они встречаются у рыб с мягкими лучами плавников, таких как лосось и карп .

Азиатские арованы имеют большие циклоидные чешуи, расположенные на рыбе мозаикой из приподнятых ребер (слева). Сами чешуйки покрыты ажурным сетчатым узором (справа). [24] [25]
Циклоидные (круговые) шкалы
Это Poropuntius huguenini является карпом, как рыба с круглыми циклоидами масштабов, гладкие на ощупь.
Циклоидная (круглая) чешуя обычно встречается у карпоподобных или лососевых рыб.
  • лосось
  • лещ
  • голец
  • пескарь
  • хариус
  • мрачный
  • голавль
  • щука

Чешуйки ктеноидов [ править ]

Ктеноидные (зубчатые) чешуи похожи на циклоидные чешуйки, за исключением того, что они имеют небольшие зубцы или шипики, называемые ктениями, вдоль их внешнего или заднего края. Из-за этих зубов чешуя имеет грубую текстуру. Обычно они встречаются у рыб с лучами колючих плавников, например у окуневидных рыб. Эти чешуйки почти не содержат костей и состоят из поверхностного слоя, содержащего гидроксиапатит и карбонат кальция, и более глубокого слоя, состоящего в основном из коллагена . Эмаль других типов чешуек редуцируется до поверхностных гребней и ктений.

Ктеноидная (зубчатая) чешуя
Ктеноидная чешуя окуня имеет зубчатый внешний край (вверху изображения).
Этот доттибек - рыба, похожая на окуня, с шероховатой на ощупь зубчатой ​​гребневидной чешуей.
Размер зубов на ктеноидных чешуях может варьироваться в зависимости от положения, как это видно на чешуе крысиного хвоста Cetonurus crassiceps .
Ктеноидная чешуя окуня варьируется от медиальной (середина рыбы) до спинной (верх) и хвостовой (хвостовой конец) чешуи.
У сумасшедшей рыбы циклоидная чешуя на брюхе, но ктеноидная чешуя в другом месте. [26]
Ктеноидная (зубчатая) чешуя обычно встречается у окуневидных рыб.
 
  • бычок
  • плоскоголовый
  • скат
  • император
  • пескарь

Ктеноидные чешуйки, подобные другим эпидермальным структурам, происходят из плакод, и характерная клеточная дифференцировка делает их исключительными из других структур, которые возникают из покровов . [27] Развитие начинается около хвостового плавника , вдоль боковой линии рыбы. [28] Процесс развития начинается с накопления фибробластов между эпидермисом и дермой . [27] Коллагеновые фибриллы начинают организовываться в дермальном слое, что приводит к инициации минерализации . [27]Сначала увеличивается окружность чешуек, а затем толщина, когда перекрывающиеся слои минерализуются вместе. [27]

Чешуйку гребневидной кости можно разделить на три типа:

  • Зубчатые чешуйки, где на краю шкалы имеются выемки и выступы.
  • Спиноидные чешуйки, где на чешуе есть шипы, продолжающиеся с самой чешуей.
  • Настоящая ктеноидная чешуя, где шипы на чешуе представляют собой отдельные структуры.

У большинства рыб с лучевыми плавниками есть гребневидная чешуя. У некоторых видов камбал ктеноидная чешуя на глазной стороне и циклоидная чешуя на слепой стороне, в то время как у других видов ктеноидная чешуя у самцов и циклоидная чешуя у самок.

Отражение [ править ]

Отражатели селедки почти вертикальные для маскировки сбоку.
Чешуя глубоководного топорика отражает синий свет.
Чешуя типичной костистой рыбы, такой как атлантическая сельдь , посеребрена.

Многие костистые рыбы покрыты чешуей с высокой отражающей способностью, которые действуют как маленькие зеркала и создают вид посеребренного стекла. Отражение через серебрение широко распространено или преобладает у рыб открытого моря, особенно у тех, которые обитают в верхних 100 метрах. Прозрачность эффект может быть достигнут путем серебрения , чтобы сделать тело животного с высокой отражающей способностью . На средних глубинах в море свет исходит сверху, поэтому вертикально ориентированное зеркало делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. [29]

Морской топорики чрезвычайно сдавленные с боков (сторона к стороне), в результате чего тело толщиной всего миллиметров, а тело так , как серебристая походить на алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, аналогичных тем, которые используются для окрашивания структуры : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, в которых обитает топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен отражаться, поэтому зеркала, расположенные на расстоянии 125 нанометров, обеспечивают хорошую маскировку. [29]

Большинство рыб в верхнем слое океана замаскированы серебрением. У таких рыб, как сельдь , которая обитает на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, рыба имеет стопки кристаллов с различными расстояниями между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленными в поперечном сечении телами заключается в том, что зеркала будут неэффективными, если положить их на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается с помощью множества небольших отражателей, все ориентированных вертикально. [29]

Рыбья чешуя с этими свойствами используется в некоторых косметических средствах, поскольку они могут придавать мерцающий эффект макияжу и помаде. [30]

Чешуя плакоида [ править ]

Чешуйки плакоида при просмотре в электронный микроскоп. Также называемые дермальными зубчиками, они структурно гомологичны зубам позвоночных.

Плакоидная (заостренная, зубчатая) чешуя встречается у хрящевых рыб : акул , скатов . Их еще называют дермальными зубчиками . Плакоидные чешуйки являются структурно гомологичными с позвоночных зубов ( «зубец» переводится как «небольшой зуб»), имеющим центральная полость пульпы поставляется с кровеносными сосудами , окруженной коническим слоем дентина , все из которых находится в верхней части прямоугольной базальной пластинки этого держится на дерме . Самый внешний слой состоит из витродентина , в основном неорганической эмали.-подобное вещество. Чешуя плакоида не может увеличиваться в размерах, но по мере увеличения размера рыбы добавляется больше чешуи.

Подобные чешуйки можно найти и под головкой зубчатой ​​селедки . В лучах охват накипи намного меньше.

Кожа акулы [ править ]

У хрящевых рыб, таких как эта тигровая акула , есть плакоидные чешуйки (кожные зубчики).

Кожа акулы почти полностью покрыта мелкими плакоидными чешуйками. Чешуя поддерживается шипами, которые кажутся грубыми при движении в обратном направлении, но когда они сглаживаются движением воды вперед, они создают крошечные вихри, которые уменьшают гидродинамическое сопротивление и уменьшают турбулентность , делая плавание более эффективным и тихим по сравнению с плаванием костлявых. Рыбы. [31] Он также играет роль в предотвращении обрастания, проявляя эффект лотоса . [32]

Все зубчики состоят из внутренней полости пульпы с нервным и артериальным кровотоком, уходящим корнями в дерму, чтобы снабжать зубчик слизью. [33] Зубцы содержат рифленые структуры, которые выступают за поверхность чешуи; Под микроскопом эта риблочка может выглядеть как крючок или выступающие из чешуи выступы. Общая форма выступа зубца зависит от типа акулы и может быть описана двумя способами. [34] Первая - это шкала, в которой гребни расположены сбоку от акулы и параллельны потоку воды. Вторая форма - гладкая чешуя с чем-то похожим на крючковатую риблету, вьющуюся из поверхности и направленную к задней стороне акулы. [34]Обе формы гребней помогают создать турбулентный пограничный слой, заставляющий ламинарный поток дальше от кожи акулы. [35]

В отличие от костистых рыб, у акул сложный кожный корсет, состоящий из гибких коллагеновых волокон, расположенных в виде спиральной сети, окружающей их тело. Корсет работает как внешний скелет, обеспечивая прикрепление плавательных мышц и, таким образом, экономя энергию. [36] В зависимости от положения этих плакоидных чешуек на теле они могут быть гибкими и пассивно подниматься, что позволяет им изменять угол атаки. Эти чешуйки также имеют гребни, которые выровнены по направлению потока, эти гребни уменьшают силу сопротивления, действующую на кожу акулы, отталкивая вихрь дальше от поверхности кожи, препятствуя любому высокоскоростному поперечному потоку. [37]

Морфология чешуи [ править ]

Общая анатомия чешуек различна, но все их можно разделить на три части: макушка, шейка и основание. Податливость шкалы связана с размером основания шкалы. Чешуйки с большей гибкостью имеют меньшее основание и, следовательно, менее жестко прикреплены к слабому слою. На макушке быстро плавающих акул есть ряд параллельных гребней или гребней, идущих от переднего к заднему направлению. [38]

Анализируя три составляющих шкалы, можно сделать вывод, что основание зубного камня не контактирует ни с какой частью потока жидкости. [39] Коронка и шейка зубчиков, однако, играют ключевую роль и отвечают за создание турбулентных вихрей и водоворотов, возникающих у поверхности кожи. [39] Из-за того, что зубчики бывают разных форм и размеров, можно ожидать, что не все формы будут производить турбулентный поток одного и того же типа . Во время недавнего исследовательского эксперимента биомиметикобразцы зубчиков акулы с микроструктурой в виде полумесяца, испытанные в резервуаре для воды с использованием вытяжного стола в качестве слайда. Эксперимент показал, что поверхность с зубчиками в целом уменьшила сопротивление на 10% по сравнению с гладким образцом. Причина этого снижения сопротивления была связана с тем, что турбулентные вихри застревали между зубчиками, создавая «подушкообразный» барьер против ламинарного потока. [40]Тот же тип эксперимента был проведен другой исследовательской группой, которая внесла больше изменений в свой биомиметический образец. Вторая группа пришла к такому же выводу, что и первая, однако, поскольку их эксперимент содержал больше вариаций в образцах, они смогли достичь высокой степени экспериментальной точности. В заключение они заявили, что более практичные формы более долговечны, чем формы с замысловатыми коньками. Практичные формы были низкопрофильными, имели трапециевидное или полукруглое поперечное сечение, похожее на желоб, и были менее эффективными, но, тем не менее, снижали сопротивление на 6 или 7%. [41]

Уменьшение перетаскивания [ править ]

Воздействие турбулентного потока на пограничный слой

Акулы уменьшают сопротивление и общую стоимость перевозки (COT) несколькими способами. Сопротивление давления создается из-за разницы давлений между передней и задней сторонами акулы из-за объема, который проходит мимо акулы, чтобы продвинуться вперед. [42] Этот тип сопротивления также прямо пропорционален ламинарному потоку . Когда ламинарный поток вокруг рыбы увеличивается, увеличивается и сопротивление давлению. [43] Сопротивление трения является результатом взаимодействия жидкости с кожей акулы и может варьироваться в зависимости от того, как изменяется пограничный слой относительно поверхности рыбы. [42]

Рифленки препятствуют поперечному перемещению продольных вихрей в вязком подслое. Механизм сложен и еще не полностью изучен. По сути, гребни препятствуют образованию вихрей у поверхности, потому что вихрь не может поместиться в впадинах, образованных гребнями. Это выталкивает вихрь дальше от поверхности, взаимодействуя только с кончиками гребней, не вызывая высокоскоростного потока в долинах. Поскольку этот высокоскоростной поток теперь взаимодействует только с кончиком риблета, который представляет собой очень маленькую площадь поверхности, передача импульса, вызывающая сопротивление, теперь намного ниже, чем раньше, тем самым эффективно уменьшая сопротивление. Кроме того, это уменьшает колебания скорости поперечного потока, что также способствует передаче импульса. [38]

Недавние исследования показали, что в пристеночном пограничном слое существует режим до и после разрушения, когда подслой утолщается с уменьшающейся скоростью, а затем резко разрушается на турбулентные вихри, прежде чем окончательно схлопнуться. Эта система полностью саморегулируется и опосредует цикл роста и распада; вихри накапливаются в течение периода роста и резко ликвидируются в массивы шпилечных вихрей Струхаля, отрывающиеся от стены. Поднимающие вихри - это то, что выталкивает пограничный слой с поверхности акулы, что приводит к уменьшению общего сопротивления, испытываемого рыбой. [44]

Шероховатая, похожая на наждачную бумагу текстура кожи акулы и ската в сочетании с ее прочностью позволила ценить ее как источник сыромятной кожи , называемой шагреневой кожей . Одним из многих исторических применений шагрени из акулы было изготовление рукояток для мечей . Грубая текстура кожи также используется в японской кухне , чтобы сделать терки называемых oroshiki , приклеивание кусочков кожи акулы на деревянные доски. Небольшой размер чешуек очень мелко натирает пищу.

Техническое приложение [ править ]

Рост ракушек на корпусе лодки

В морской отрасли существует чрезвычайно большой рынок и потребность в противообрастающих поверхностях . С точки зрения непрофессионала, обрастание известно как процесс, при котором что-то покрывается материалом из окружающей среды, например, ракушками , водорослями и зеленым илом . Кожные зубчики являются чрезвычайно многообещающей областью исследований для этого типа применения в связи с тем, что акулы - одна из единственных рыб, у которых чешуя не накапливается или не растет. Исследования ВМС США показали, что если биомиметический материал может быть разработан, он потенциально может привести к увеличению экономии топлива на военных судах до 45%. [45]

Существует множество примеров биомиметических материалов и поверхностей, основанных на строении водных организмов, включая акул. Такие приложения предназначены для обеспечения более эффективного движения в текучих средах, таких как воздух, вода и масло.

Поверхности, имитирующие кожу акул, также использовались для предотвращения попадания микроорганизмов и водорослей на корпуса подводных лодок и кораблей. Одна разновидность продается как « акула ». [46] [47]

Многие новые методы воспроизведения кожи акулы включают использование полидиметилсилоксана (ПДМС) для создания плесени. Обычно процесс включает взятие плоского куска акульей кожи, покрытие его PDMS, чтобы сформировать форму, и повторная заливка PDMS в эту форму, чтобы получить точную копию кожи акулы. Этот метод использовался для создания биомиметической поверхности, обладающей супергидрофобными свойствами, проявляющей эффект лотоса . [46] Одно исследование показало, что эти биомиметические поверхности снижают сопротивление до 9%, [37] в то время как при колебательном движении снижение сопротивления достигает 12,3%. [48]

Наряду с морскими приложениями, аэрокосмическая промышленность также может извлечь выгоду из этих биомиметических конструкций. Параметрическое моделирование проводилось на зубцах акул с широким диапазоном конструктивных вариаций, таких как низкопрофильные и высокопрофильные генераторы вихрей. [49] Эти биомиметические модели были разработаны и проанализированы, чтобы увидеть эффекты применения зубчатых структур на крыльях различных самолетов. Во время моделирования было отмечено, что в образце изменилось, как низкие и высокие углы атакиотреагировал. Из испытанных образцов как с низким, так и с высоким профилем низкопрофильные вихревые генераторы превзошли существующие конструкции с гладким крылом на 323%. Это повышение производительности происходит из-за разделительного пузыря в следе от зубцов и потоковых вихрей, которые восполняют потерю импульса в пограничном слое из-за поверхностного трения. [49]

Щитки [ править ]

Сосновая рыба покрыта щитками.

Щитки похожи на чешуйки и выполняют ту же функцию. В отличие от чешуи рыб, которые образуются из эпидермиса, щитки образуются в нижнем сосудистом слое кожи, а эпидермальный элемент - только на верхней поверхности. Образуясь в живой дерме, щитки образуют роговой внешний слой, который внешне похож на чешуйки.

Щит происходит от латинского для щита и может иметь форму:

  • внешняя щитообразная костная пластина, или
  • видоизмененная утолщенная чешуя, часто килеватая или колючая, или
  • выступающая, измененная (грубая и сильно гребенчатая) чешуя, обычно связанная с боковой линией или на хвостовом стебле, образующем хвостовые кили, или вдоль вентрального профиля.

Некоторые рыбы, например, сосновая шишка , полностью или частично покрыты щитками. Речная сельдь и остроплавник имеют брюшной ряд щитков, которые представляют собой чешуйки с приподнятыми острыми кончиками , которые используются для защиты. У некоторых домкратов есть ряд щитков, идущих вдоль боковой линии с обеих сторон.

Масштаб развития [ править ]

Чешуя обычно появляется на поздних стадиях развития рыб. В случае рыбок данио проходит 30 дней после оплодотворения, прежде чем различные слои, необходимые для начала формирования чешуек, дифференцируются и организуются. Для этого необходимо, чтобы произошла консолидация мезенхимы , затем индуцировался морфогенез и, наконец, наступил процесс дифференцировки или позднего метаморфоза . [50] [51]

  • Консолидация мезенхимы: консолидация или структурирование мезенхимы происходит во время развития дермы . Этот процесс зависит от того, является ли рыба хрящевой или костной. У хрящевых рыб структурирование происходит за счет образования двух слоев. Первый поверхностный и широкий, а второй тонкий и компактный. Эти два слоя разделены мезенхимальными клетками . Костные рыбы производят бесклеточный субстрат, организованный перпендикулярно коллагеновыми волокнами . Впоследствии у обеих рыб фибробласты удлиняются. Они проникают в плотный слой мезенхимы, который консолидируется до образования чешуи, чтобы инициировать дермальную пластинку. [50][51] [52]
  • Индукция морфогенеза: морфогенез обусловлен образованием эпидермального сосочка , который образуется при соединении эпидермиса и дермы в процессе инвагинации . Морфогенез начинается в то время, когда фибробласты перемещаются в верхнюю часть компактной мезенхимы. На протяжении всего этого процесса базальных клеток этого эпителия образуют слой , ограничивающий, который расположен в верхней части мезенхимы. Впоследствии эти клетки будут дифференцироваться в области возникновения зачатка чешуи . [50] [51] [52]
  • Дифференциация или поздняя метаморфоза: эта дифференциация порождается двумя разными формами в соответствии с типом формируемой шкалы. Формирование эластоидных чешуек (циклоидов и гребневиков) происходит за счет образования пространства между матрицей эпидермального сосочка. Это пространство содержит волокна коллагена. Вокруг этого пространства дифференцируются эластобласты, которые отвечают за выработку материала, необходимого для образования чешуи. Впоследствии происходит минерализация матрицы , позволяющая шкале приобретать жесткие характеристики, которые их идентифицируют. [50] [51] [52]

В отличие от эластоидных чешуек, ганоидные чешуйки состоят из минерализованного и неминерализованного коллагена в разных регионах. Их образование происходит за счет проникновения поверхностных клеток мезенхимы в матрикс, последний состоит из коллагеновых волокон и располагается вокруг сосудистых капилляров, давая начало сосудистым полостям. В этот момент эластобласты заменяются остеобластами , образуя кость. Пластыри матрицы весов, которые не окостенелые состоит из уплотненного коллагена , которые позволяют ему поддерживать союз с мезенхимой. Это известно как волокна Шарпея . [50] [51] [52]

Одним из генов, регулирующих образование чешуек у рыб, является ген sonic hedgehog (shh), который с помощью белка (shh), участвующего в органогенезе и в процессе клеточной коммуникации , способствует образованию чешуек. [53] [54] аполипопротеина Е (АроЕ), который позволяет транспорт и метаболизм триглицеридов и холестерина , имеет взаимодействие с Shh, потому что АроЕ обеспечивает холестерин к сигнализации Тсс пути . Было показано, что в процессе дифференцировки и взаимодействия клетокуровень транскрипции ApoE высок, что позволило сделать вывод о важности этого белка для позднего развития чешуек. [53] [54]

Измененные шкалы [ править ]

Боковая линия
Циклоидная чешуя обыкновенной плотвы . В нижней половине видны измененные чешуйки по боковой линии.
Крупный план модифицированной циклоидной чешуи по боковой линии губана
Рыба-хирург
У рыбы-хирурга (слева) есть острая, похожая на скальпель модифицированная чешуя с обеих сторон прямо перед хвостом. Крупным планом (справа).

Различные группы рыб развили ряд модифицированных чешуек для выполнения различных функций.

  • Практически у всех рыб есть боковая линия - система механорецепторов , обнаруживающих движение воды. У костистых рыб чешуя вдоль боковой линии имеет центральные поры, которые позволяют воде контактировать с сенсорными клетками.
  • Шипы спинного плавника акул и химер, жалящие хвостовые шипы скатов и «пильные» зубы пилильщиков и акул представляют собой сплавленные и видоизмененные чешуйки плакоида .
  • У рыб-хирургов есть лезвие, похожее на скальпель, которое представляет собой измененную чешуйку по обе стороны от хвостового стебля . [55]
  • Некоторые сельди , анчоусы и полуклювы имеют листопадные чешуи , которые легко сбрасываются и помогают убежать от хищников.
  • Мужская Percina змеешейка имеет ряд увеличенной рано опадающую чешуи между брюшными плавниками и анальным отверстием .
  • У рыб-дикобразов чешуя видоизменена в большие внешние шипы .
  • У иглобрюхов , напротив, более тонкие и скрытые шипы, чем у рыб-дикобразов, которые становятся видимыми только тогда, когда рыба надувается. В отличие от рыбы-дикобраза, эти шипы не являются модифицированной чешуей, а развиваются под контролем той же сети генов, которые производят перья и волосы у других позвоночных. [56] [57]

  • У рыб-дикобразов чешуя превращается в шипы .

  • Колючки иглобрюха не являются модифицированной чешуей, а развиваются независимой генной сетью.

Рыба без чешуи [ править ]

  • Мандаринки лишены чешуи и защищаются слоем вонючей и горькой слизи.

У рыб без чешуи обычно появляются альтернативы защитной чешуе, такие как жесткая кожистая кожа или костные пластины.

  • У бесчелюстных рыб ( миноги и миксины ) кожа гладкая, без чешуи и без кожной кости. [58] Миноги получают некоторую защиту от жесткой кожистой кожи. Хагфиш выделяет обильное количество слизи или слизи, если им угрожает опасность. [59] Они могут связать себя узлом сверху , соскребая слизь на ходу и освобождаясь от хищника. [60]
  • Большинство угрей без чешуи, хотя некоторые виды покрыты крошечной гладкой циклоидной чешуей.
  • У большинства сомов нет чешуи, хотя у некоторых семейств есть доспехи в виде кожных пластинок или какого-то щитка. [61]
  • Мандаринки лишены чешуи и имеют слой вонючей и горькой слизи, которая блокирует болезнь и, вероятно, отпугивает хищников, что подразумевает, что их яркая окраска апосематична . [62]
  • У удильщиков рыхлая тонкая кожа, часто покрытая тонкими раздвоенными кожными колючками или бугорками , но у них нет регулярной чешуи. Они полагаются на камуфляж, чтобы избежать внимания хищников, а их дряблая кожа мешает хищникам схватить их.

Многие группы костистых рыб, в том числе иглы , морские коньки , самшиты , браконьеры и несколько семейств колючек , развили внешние костные пластины, структурно напоминающие чешуйки плакоида, в качестве защитной брони от хищников.

  • У морских коньков нет чешуи, но они имеют тонкую кожу, натянутую на костяные пластинчатые доспехи, расположенные кольцами по всей длине их тела.
  • У рыб-самокатов пластины сливаются вместе, образуя твердый панцирь или экзоскелет, охватывающий все тело. Эти костные пластинки представляют собой не модифицированные чешуйки, а окостеневшую кожу. Из-за этой тяжелой бронированной рыбы-боксера ограничены в движениях, но немногие другие рыбы способны есть взрослых особей.
Угри кажутся безчешуйными, но некоторые виды покрыты крошечной гладкой циклоидной чешуей.

  • У самшита есть пластины окостеневшей кожи, сросшиеся вместе, образуя твердый панцирь.

  • У морских коньков тонкая кожа натянута на костные пластинки, расположенные кольцами.

Некоторые рыбы, такие как хоки и рыба-меч, рождаются с чешуей, но сбрасывают ее по мере роста.

Файфиш имеет грубую неперекрывающуюся чешую с небольшими шипами, поэтому их называют рыб-филлфиш. Некоторые рыбки-рыбки кажутся бесчешуйными, потому что их чешуя очень мала.

Заметная чешуйка появляется у тунца только по боковой линии и на корсете , защитная полоса из утолщенных и увеличенных чешуек в области плеча. На большей части тела у тунца чешуя настолько мала, что на первый взгляд кажется без чешуи. [63]

  • Некоторые рыбки выглядят безчешуйными, потому что их чешуя очень мала.

  • На первый взгляд кажется, что тунец практически лишен чешуи, но это не так.

Левит [ править ]

Знаменитый отрывок из книги Левит гласит, что «из всех, что в водах ... в морях и в реках», те, у которых нет и плавников, и чешуи, будут мерзостью для вас »и их нельзя есть. . [64] Это исключает всех водных беспозвоночных как мерзких и нечистых , а также любую рыбу без чешуи (похоже, нет рыб без плавников).

Согласно чок или божественным предписаниям Торы и Талмуда , чтобы рыба была объявлена кошерной , у нее должны быть чешуя и плавники. [65] Определение «чешуя» отличается от определений, представленных в биологии, тем, что чешуя кошерной рыбы должна быть видна глазу, присутствовать во взрослой форме и может быть легко удалена с кожи вручную или нож для чистки. [65] По данным агентства по сертификации кошерности Православного Союза , рыба считается кошерной, если чешую можно удалить, не повредив кожу. [66]Таким образом, карп и лосось кошерные, в то время как акула с микроскопической чешуей, осетр, чьи щитки нельзя легко удалить, не вырезая их из тела, и рыба-меч, теряющая чешую во взрослом возрасте, не кошерные. К другим некошерным рыбам относятся сомы, угри, пресноводная треска , змеиная скумбрия и рыба фугу. [65]

Лепидофагия [ править ]

Вид сверху на изогнутые вправо (слева) и изогнутые влево (справа) морфы челюстей, адаптированные для поедания рыбьей чешуи [67]

Lepidophagy (древнегреческий язык для поедания чешуи ) - это особый способ кормления рыб, который включает поедание чешуи других рыб. [68] Lepidophagy независимо развился по крайней мере в пяти пресноводных семьях и семи морских семьях. [69]

Рыбья чешуя может быть питательной, содержать кожную часть и слой богатой белком слизи, помимо слоев кератина и эмали . Они являются богатым источником фосфата кальция . [69] Однако количество энергии, затрачиваемой на нанесение удара, по сравнению с количеством чешуи, потребляемой на удар, накладывает ограничение на размер чешуекрылых рыб, и они обычно намного меньше своей добычи . [69] Пищевое поведение из-за чешуек обычно развивается из-за недостатка пищи и экстремальных условий окружающей среды. Поедание чешуек и кожи, окружающей чешуйки, обеспечивает богатые белком питательные вещества, которые могут быть недоступны где-либо еще в этой нише. [70]

Челюсти рыб обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключение составляет цихлида Perissodus microlepis, поедающая чешуйку . Челюсти этой рыбы бывают двух различных морфологических форм. У одного морфа челюсть повернута влево, что позволяет ему легче есть чешуйку на правом боку жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи с левого бока жертвы. Относительная численность двух морфов в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [67] [71] [72]

См. Также [ править ]

  • Определение возраста у рыб
  • Окраска животных
  • Отражатели для животных
  • Фотонные кристаллы
  • Чешуя рептилий
  • Масштаб (зоология)
  • Чешуйчатая броня
  • Змеиная чешуя
  • Урокотори - японская рыбочистка

Ссылки [ править ]

  1. ^ Масштаб Etymonline . Проверено 28 апреля 2019.
  2. ^ Mongera, A .; Нюсслейн-Фольхард, К. (2013). «Чешуя рыбы возникает из мезодермы» . Текущая биология . 23 (9): R338 – R339. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.02.056 . PMID  23660349 .
  3. Перейти ↑ Sharpe, PT (2001). «Развитие рыбьей чешуи: волосы сегодня, зубы и чешуя вчера?». Текущая биология . 11 (18): R751 – R752. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00438-9 . PMID 11566120 . S2CID 18868124 .  
  4. ↑ Перкинс, Сид (16 октября 2013 г.). «Первые искусственные зубы» . Наука . Проверено 2 марта 2018 .
  5. ^ Тернер, S .; Tarling, DH (1982). «Распространение телодонта и других бесчеловечных галактик как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode : 1982PPP .... 39..295T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90027-X .
  6. ^ MARSS, Т. (2006). «Ультраскелетная скульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [235: EUOEV] 2.0.CO; 2 .
  7. ^ a b Жанвье, Филипп (1998). «Ранние позвоночные и их современные родственники». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . С. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2.
  8. ^ а б Тернер, С. (1991). «Монофилия и взаимоотношения телодонтов». В MM Chang; YH Лю; Г.Р. Чжан (ред.). Ранние позвоночные и родственные проблемы эволюционной биологии . Science Press, Пекин. С. 87–119.
  9. ^ MARSS, Т. (1986). «Сквамация телодонта агнатана Флеболеписа ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. DOI : 10.1080 / 02724634.1986.10011593 .
  10. ^ Botella, H .; JI Валенсуэла-Риос; П. Карлс (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с переработкой испанских телодонтов». Палеонтология . 49 (1): 141–154. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00534.x .
  11. ^ Феррон, Умберто G .; Ботелла, Эктор (2017). «Сквамация и экология телодонтов» . PLOS ONE . 12 (2): e0172781. Bibcode : 2017PLoSO..1272781F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0172781 . PMC 5328365 . PMID 28241029 .  
  12. ^ МАЙКЛ ОЛЛАБИ «Космоидная шкала». Словарь зоологии. . Encyclopedia.com. 29 октября 2019 г. < https://www.encyclopedia.com >
  13. ^ Зильберберг, Л., Менье, FJ, Laurin, М. (2010). Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонского саркоптерийского возраста Eusthenopteron foordi , Acta Palaeontologica Polonica 55: 459–470.
  14. ^ Берген, Дилан JM; Каге, Эрика; Хаммонд, Крисси Л. (2019). «Данио как новая модель остеопороза: платформа для первичного тестирования новых остеоактивных соединений» . Границы эндокринологии . 10 : 6. DOI : 10,3389 / fendo.2019.00006 . ISSN 1664-2392 . PMC 6361756 . PMID 30761080 .   
  15. ^ de Vrieze, E .; ван Кессель, MAHJ; Питерс, HM; Spanings, FAT; Flik, ​​G .; Мец, младший (1 февраля 2014 г.). «Преднизолон вызывает остеопорозоподобный фенотип регенерирующих чешуек у рыбок данио». Osteoporosis International . 25 (2): 567–578. DOI : 10.1007 / s00198-013-2441-3 . ISSN 1433-2965 . PMID 23903952 . S2CID 21829206 .   
  16. ^ a b Zylberberg, L .; Отец, J. -Y .; Нанси, А. (1997). «Иммунодетекция амелогенин-подобных белков в ганоине экспериментально регенерирующих чешуек Calamoichthys calabaricus, примитивных актиноптеригийских рыб» . Анатомическая запись . 249 (1): 86–95. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0185 (199709) 249: 1 <86 :: AID-AR11> 3.0.CO; 2-X . PMID 9294653 . 
  17. ↑ Отец, Жан-Ив; Донохью, Филип СиДжей; Vickaryous, Мэтьюз К. (2009). «Происхождение и эволюция покровного скелета у позвоночных, не являющихся четвероногими» . Журнал анатомии . 214 (4): 409–440. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01046.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2736117 . PMID 19422423 .   
  18. ^ a b c Рихтер, М. (1995). «Микроструктурное исследование ткани ганоина отобранных низших позвоночных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 114 (2): 173–212. DOI : 10.1006 / zjls.1995.0023 .
  19. ^ а б Брюет, BJF; Song, J .; Бойс, MC; Ортис, К. (2008). «Принципы конструирования материалов древних рыбных доспехов». Материалы природы . 7 (9): 748–756. Bibcode : 2008NatMa ... 7..748B . DOI : 10.1038 / nmat2231 . PMID 18660814 . 
  20. ^ a b Шерман, Винсент Р .; Яраги, Николай А .; Кисаил, Давид; Мейерс, Марк А. (2016-12-01). «Микроструктурные и геометрические влияния в защитных чешуях Atractosteus spatula» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 13 (125): 20160595. DOI : 10.1098 / rsif.2016.0595 . ISSN 1742-5689 . PMC 5221522 . PMID 27974575 .   
  21. ^ "План управления и восстановления Миссурийского аллигатора Gar" (PDF) . Департамент природоохранного рыболовства штата Миссури. 22 января 2013 г. Архивировано из оригинального (PDF) 6 мая 2016 года . Проверено 12 апреля 2019 года .
  22. ^ Лаглер, KF, JE Bardach и RR Miller (1962) Ихтиология . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  23. ^ Баллард, Бонни; Чик, Райан (2 июля 2016 г.). Лекарство от экзотических животных для ветеринарного врача . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-118-92421-1.
  24. ^ Pouyaud, L .; Сударто, Гай Г. Тюгельс (2003). «Разные по цвету разновидности азиатской arowana Scleropages formosus (Osteoglossidae) являются разными видами: морфологические и генетические свидетельства». Cybium . 27 (4): 287–305.
  25. Перейти ↑ Ismail, M. (1989). Систематика, зоогеография и сохранение пресноводных рыб полуострова Малайзия (под ред. Докторской диссертации). Государственный университет Колорадо.
  26. ^ EJ Brill (1953). Рыбы Индо-Австралийского архипелага . Э. Дж. Брилл. С. 306–307.
  27. ^ a b c d Кавасаки, Кента С., "Генетический анализ морфологии чешуи цихлид" (2016). Магистерские диссертации май 2014 - действующий. 425. http://scholarworks.umass.edu/masters_theses_2/425
  28. ^ Helfman, Gene (2009). Разнообразие биологии, эволюции и экологии рыб . Вили-Блэквелл.
  29. ^ a b c Селедка, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 193–195. ISBN 9780198549567.
  30. ^ "Вероятно, в вашей помаде есть рыбья чешуя" . HuffPost Индия . 2015-04-23 . Проверено 6 мая 2019 .
  31. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Кожа зубов» . Проверено 28 августа 2007 .
  32. ^ Fürstner, Reiner; Бартлотт, Вильгельм; Нейнхейс, Кристоф; Вальцель, Питер (2005-02-01). «Смачивающие и самоочищающиеся свойства искусственных супергидрофобных поверхностей». Ленгмюра . 21 (3): 956–961. DOI : 10.1021 / la0401011 . ISSN 0743-7463 . PMID 15667174 .  
  33. ^ Лаудер, Джордж V .; Уэйнрайт, Дилан К .; Домель, Август Г .; Уивер, Джеймс С.; Вэнь, Ли; Бертольди, Катя (2016). «Структура, биомиметика и гидродинамика поверхности кожи рыб» . Physical Review Fluids . 1 (6): 060502. Bibcode : 2016PhRvF ... 1f0502L . DOI : 10.1103 / PhysRevFluids.1.060502 . S2CID 18118663 . 
  34. ^ a b Фельд, Катрин; Колборг, Энн Ноер; Нюборг, Камилла Мари; Салевский, Мирко; Стеффенсен, Джон Фленг; Берг-Соренсен, Кирстина (24 мая 2019 г.). «Зубцы кожи трех медленно плавающих видов акул: микроскопия и визуализация потока» . Биомиметика . 4 (2): 38. DOI : 10.3390 / biomimetics4020038 . ISSN 2313-7673 . PMC 6631580 . PMID 31137624 .   
  35. ^ Флетчер, Томас; Альтрингем, Джон; Пиколл, Джеффри; Wignall, Поль; Доррелл, Роберт (7 августа 2014 г.). «Гидродинамика ископаемых рыб» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1788): 20140703. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0703 . ISSN 0962-8452 . PMC 4083790 . PMID 24943377 .   
  36. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Важность хрящевой ткани» . Центр исследования акул ReefQuest . Проверено 29 августа 2009 .
  37. ^ a b Hage, W .; Bruse, M .; Бехерт, DW (2000-05-01). «Эксперименты с трехмерными риблами как идеализированная модель акульей кожи». Эксперименты с жидкостями . 28 (5): 403–412. Bibcode : 2000ExFl ... 28..403B . DOI : 10.1007 / s003480050400 . ISSN 1432-1114 . S2CID 122574419 .  
  38. ^ a b Мотта, Филипп; Хабеггер, Мария Лаура; Лэнг, Эми; Хютер, Роберт; Дэвис, Джессика (01.10.2012). «Морфология чешуи и гибкость короткоперого мако Isurus oxyrinchus и черноперой акулы Carcharhinus limbatus». Журнал морфологии . 273 (10): 1096–1110. DOI : 10.1002 / jmor.20047 . ISSN 1097-4687 . PMID 22730019 . S2CID 23881820 .   
  39. ^ а б Доу, Чжаолян; Ван, Цзядао; Чен, Даронг (1 декабря 2012 г.). «Бионические исследования рыбьей чешуи для уменьшения сопротивления» . Журнал бионической инженерии . 9 (4): 457–464. DOI : 10.1016 / S1672-6529 (11) 60140-6 . ISSN 1672-6529 . S2CID 137143652 .  
  40. ^ "Экспериментальные исследования характеристик снижения сопротивления бионической поверхности с захватывающими воду микроструктурами рыбьей чешуи" (PDF) .
  41. ^ Палмер, Колин; Янг, Марк Т. (14 января 2015 г.). «Уменьшение сопротивления поверхности и контроль разделения потока у пелагических позвоночных, что имеет значение для интерпретации морфологии чешуи в таксонах ископаемых» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (1): 140163. Bibcode : 2015RSOS .... 240163P . DOI : 10,1098 / rsos.140163 . ISSN 2054-5703 . PMC 4448786 . PMID 26064576 .   
  42. ^ а б Лаудер, Джордж V .; Уэйнрайт, Дилан К .; Домель, Август Г .; Уивер, Джеймс С.; Вэнь, Ли; Бертольди, Катя (18 октября 2016 г.). «Структура, биомиметика и гидродинамика поверхности кожи рыб» . Physical Review Fluids . 1 (6): 060502. Bibcode : 2016PhRvF ... 1f0502L . DOI : 10.1103 / PhysRevFluids.1.060502 .
  43. ^ Мутхурамалингам, Мутукумар; Villemin, Leo S .; Брюкер, Кристоф (29 апреля 2019 г.). «Образование полос в потоке над биомиметическими массивами рыбьей чешуи». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Pt 16): jeb205963. arXiv : 1904.12752 . Bibcode : 2019arXiv190412752M . DOI : 10,1242 / jeb.205963 . PMID 31375542 . S2CID 139103148 .  
  44. ^ Bandyopadhyay, Promode R .; Хеллум, Арен М. (23 октября 2014 г.). «Моделирование того, как паттерны кожи акулы и дельфина управляют переходными паттернами завихренности между стенкой и турбулентностью, используя механизмы сброса пространственно-временной фазы» . Научные отчеты . 4 : 6650. Bibcode : 2014NatSR ... 4E6650B . DOI : 10.1038 / srep06650 . ISSN 2045-2322 . PMC 4206846 . PMID 25338940 .   
  45. ^ Magin, Chelsea M .; Купер, Скотт П .; Бреннан, Энтони Б. (1 апреля 2010 г.). «Нетоксичные противообрастающие стратегии» . Материалы сегодня . 13 (4): 36–44. DOI : 10.1016 / S1369-7021 (10) 70058-4 . ISSN 1369-7021 . 
  46. ^ а б Лю, Юньхун; Ли, Гуанджи (2012-12-15). «Новый метод получения« Эффекта лотоса »на биомиметической коже акулы». Журнал коллоидной и интерфейсной науки . 388 (1): 235–242. Bibcode : 2012JCIS..388..235L . DOI : 10.1016 / j.jcis.2012.08.033 . ISSN 0021-9797 . PMID 22995249 .  
  47. ^ "Sharklet Discovery | Sharklet Technologies, Inc" . www.sharklet.com . Проверено 26 сентября 2018 .
  48. ^ Лаудер, Джордж V .; Оффнер, Йоханнес (01.03.2012). «Гидродинамическая функция кожи акулы и два биомиметических применения» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 785–795. DOI : 10,1242 / jeb.063040 . ISSN 1477-9145 . PMID 22323201 .  
  49. ^ a b Domel, August G .; Саадат, Мехди; Уивер, Джеймс С.; Хадж-Харири, Хоссейн; Бертольди, Катя; Лаудер, Джордж В. (28 февраля 2018 г.). «Дизайн в стиле кожи акулы, улучшающий аэродинамические характеристики» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 15 (139): 20170828. DOI : 10.1098 / rsif.2017.0828 . PMC 5832729 . PMID 29436512 .  
  50. ^ a b c d e Отец, JY; Huysseune, ИНН (2003). «Формирование кожных скелетных и зубных тканей у рыб: сравнительный и эволюционный подход». Биологические обзоры . 78 (2): 219–249. DOI : 10.1017 / S1464793102006073 . PMID 12803422 . S2CID 19556201 .  
  51. ^ a b c d e Le Guellec, D .; Morvan-Dubois, G .; Отец, JY (2004). «Развитие кожи у костистых рыб с особым упором на отложение коллагена в дерме рыбок данио ( Danio rerio )» . Международный журнал биологии развития . 48 (2–3): 217–231. DOI : 10.1387 / ijdb.15272388 . PMID 15272388 . 
  52. ^ а б в г Сир, JY (2001). «Зубы вне рта у костистых рыб: как извлечь выгоду из нарушения развития». Эволюция и развитие . 3 (2): 104–108. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002104.x . PMID 11341672 . S2CID 13353402 .  
  53. ^ a b Отец, JY; Акименко, М.А. (2003). «Развитие чешуи у рыб: обзор с описанием экспрессии звукового ежа (shh) у рыбок данио ( Danio rerio )» . Международный журнал биологии развития . 48 (2–3): 233–247. DOI : 10.1387 / ijdb.15272389 . PMID 15272389 . 
  54. ^ a b Монно, MJ; Бабин, П.Дж .; Poleo, G .; Андре, М .; Laforest, L .; Ballagny, C .; Акименко, М.А. (1999). «Эпидермальная экспрессия гена аполипопротеина E во время развития плавников и чешуек, а также регенерации плавников у рыбок данио» . Динамика развития . 214 (3): 207–215. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0177 (199903) 214: 3 <207 :: AID-AJA4> 3.0.CO; 2-5 . PMID 10090147 . 
  55. ^ Соренсон, L .; Сантини, Ф .; Carnevale, G .; Альфаро, Мэн (2013). «Временное дерево с несколькими локусами рыб-хирургов (Acanthuridae, Percomorpha) с пересмотренной семейной таксономией». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 150–160. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.03.014 . PMID 23542000 . 
  56. ^ Как рыба фуги есть свои дурацкие колючки phys.org , 25 июля 2019.
  57. ^ Шоно, Т .; Thiery, AP; Купер, Р.Л .; Курокава, Д .; Britz, R .; Окабе, М .; Фрейзер, GJ (2019). "Эволюция и разнообразие развития шипов кожи иглобрюхих" . iScience . 19 : 1248–1259. DOI : 10.1016 / j.isci.2019.06.003 . PMC 6831732 . PMID 31353167 .  
  58. ^ Кулидж Э., Хедрик М.С. и Милсом В.К. (2011) «Вентиляционные системы» . В: McKenzie DJ, Farrell AP и Brauner CJ (Eds) Fish Physiology: Primitive Fishes , Elsevier, page 182–213. ISBN 9780080549521 
  59. ^ Ротшильд, Анна (2013-04-01). "Слизь Hagfish: одежда будущего?" . BBC News . Проверено 2 апреля 2013 .
  60. ^ Ен, Ed (2019-01-23). «Никто не подготовлен к слизи Hagfish» . Атлантика . Проверено 26 января 2019 .
  61. ^ Фрил, JP; Лундберг, Дж. Г. (1996). « Micromyzon akamai , gen. Et sp. Nov., Маленький безглазый сом банджо (Siluriformes: Aspredinidae) из речных каналов нижнего бассейна Амазонки». Копея . 1996 (3): 641–648. DOI : 10.2307 / 1447528 . JSTOR 1447528 . 
  62. ^ Садовый, Ю .; Randall, JE; Расотто, Мария Б. (май 2005 г.). «Структура кожи у шести видов драконов (Gobiesociformes; Callionymidae): межвидовые различия в типах железистых клеток и секреции слизи». Журнал биологии рыб . 66 (5): 1411–1418. DOI : 10.1111 / j.0022-1112.2005.00692.x .
  63. ^ Есть ли у тунцов чешуя? Северо-восточный научный центр рыболовства, NOAA Fisheries. По состоянию на 4 августа 2019 г.
  64. ↑ Левит 11: 9–10
  65. ^ a b c Арье Цитрон, "Все о кошерной рыбе"
  66. ^ Проверка кошерной рыбы OU Kosher Certification . Дата обращения 9 августа 2019.
  67. ^ а б Ли, HJ; Kusche, H .; Мейер, А. (2012). «Поведение при кормлении руками цихлид, питающихся чешуей: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии» . PLOS ONE . 7 (9): e44670. Bibcode : 2012PLoSO ... 744670L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID 22970282 .  
  68. ^ Фрезе, Р. и Д. Pauly. Редакторы. «Глоссарий: лепидофагия» . FishBase . Проверено 12 апреля 2007 .
  69. ^ a b c Яновец, Джефф (2005). «Функциональная морфология кормления у щитовки Catoprion mento » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 24): 4757–4768. DOI : 10,1242 / jeb.01938 . PMID 16326957 . S2CID 15566769 .   
  70. ^ Мартин, C .; ПК Уэйнрайт (2011). «Трофическая новизна связана с исключительными темпами морфологического разнообразия двух видов адаптивной радиации куколки Cyprinodon» . Эволюция . 65 (8): 2197–2212. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01294.x . PMID 21790569 . S2CID 23695342 .  
  71. ^ Хори, М. (1993). «Частотно-зависимый естественный отбор в маневренности щитовок цихлид». Наука . 260 (5105): 216–219. Bibcode : 1993Sci ... 260..216H . DOI : 10.1126 / science.260.5105.216 . PMID 17807183 . S2CID 33113282 .  
  72. ^ Стюарт, TA; Альбертсон, RC (2010). «Эволюция уникального устройства для кормления хищников: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латеральности челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика» . BMC Biology . 8 (1): 8. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-8 . PMC 2828976 . PMID 20102595 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хельфман, GS, BB Collette и DE Facey (1997). Разнообразие рыб . Blackwell Science. С. 33–36. ISBN 978-0-86542-256-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Шульце, HP (2016). «Чешуя, эмаль, космин, ганоин и ранние остеихтианы» . Comptes Rendus Palevol . 15 (1-2): 83-102. DOI : 10.1016 / j.crpv.2015.04.001 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Гидродинамические аспекты чешуи акулы [1]
  • Рыбья чешуя и управление потоком [2]