Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Диадектиды
Временной диапазон: поздний карбон - поздняя пермь ,305–256  млн лет (возможно раннекаменноугольное залегание)
Diadectes phaseolinus.JPG
Скелет Diadectes sideropelicus в Американском музее естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† диадэктоморфа
Семья:† Diadectidae
Cope , 1880 г.
Подгруппы

См. Текст .

Diadectidae - вымершее семейство ранних четвероногих , обитавших на территории современной Северной Америки и Европы в течение позднего карбона и ранней перми , а также в Азии в течение поздней перми . Они были первыми травоядными четвероногими , а также первыми полностью наземными животными, достигшими больших размеров. Следы указывают на то, что диадектиды ходили прямо. Они первыми использовали растительный материал в наземных пищевых цепях, что сделало их появление важным этапом как в эволюции позвоночных, так и в развитии наземных экосистем .

Самый известный и самый крупный представитель этого семейства - диадектес , животное крепкого телосложения , достигающее максимальной длины в несколько метров. Известны также несколько других родов и различные фрагментарные ископаемые останки. Хотя хорошо известные роды, такие как Diadectes, впервые появляются в позднем Пенсильвании , фрагментарные остатки возможных диадектид известны из гораздо более ранних отложений, включая кусок нижней челюсти, найденный в пластах Миссисипи из Теннесси .

Описание [ править ]

Восстановление жизни Diadectes , известной раннепермской диадектиды

У диадектид большие тела с относительно короткими конечностями. Грудная клетка имеет бочкообразную форму, чтобы вместить большой пищеварительный тракт, необходимый для переваривания целлюлозы у растений. Черепа диадектид широкие и глубокие с тупыми мордами. На внутренней ноздря (отверстия для ноздри) также является короткой. [1] Палеонтолог Э.К. Кейс сравнил диадектид с черепахами в 1907 году, отметив их большие грудные пояса, короткие сильные конечности и крепкие черепа. Кейс описал их как «скромных, медлительных, безобидных травоядных рептилий, одетых в латную броню, чтобы защитить их от яростных плотоядных пеликозавров ». [2]

У диадектид разнородные зубы, что означает, что их зубы различаются по форме по длине челюстей. Зубы широкие и имеют множество выступов или выступов, что свидетельствует о том, что диадектиды питались жесткими растениями. Некоторые зубы имеют форму листа и сжаты с боков, что является еще одним свидетельством того, что диадектиды могли измельчать растительный материал. Выпадающие передние зубы нижней челюсти выступают вперед. У диадектид, вероятно, были сильные мускулы челюсти для обработки растительного материала; расположение челюстных суставов выше или ниже уровня окклюзионной плоскости (плоскости, в которой сходятся зубы) дало бы механическое преимущество диадектидной челюсти. Сами суставы придают челюстям сложный диапазон движений, подходящий для поедания растений. Большие отверстия и полости в черепе, называемые аддукторными камерами и височными отверстиями, дали бы место для больших мышц, закрывающих челюсти. [1] Гребень на зубной кости нижней челюсти мог обеспечивать поверхность для жевания или даже поддерживать клюв. [3]

История обучения [ править ]

Первым описанным диадектидом был Diadectes . Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал этот род в 1878 году на основе нескольких позвонков и зубов из ранней перми Техаса . [4] Коуп создал семейство Diadectidae в 1880 году, в которое вошли Diadectes и Empedocles , род, который он назвал двумя годами ранее. [5] Нотодон , названный в 1878 году соперником Коупа Отниэлем Чарльзом Маршем , вскоре стал членом семьи. [6]

Коуп назвал несколько других диадектид, в том числе Helodectes в 1880 году, [7] Chilonyx и Empedias в 1883 году [8] и Bolbodon в 1896 году. [9] Палеонтолог EC Case назвал четыре других диадектиды: Desmatodon в 1908 году, [10] Diasparactus в 1910 году, [11] Diadectoides в 1911 году [12] и Animasaurus вместе с палеонтологом Samuel Уэнделл Берлингтон в 1912 г. [13] Дело и Williston считается Марша Nothodon и Коуп Bolbodonбыть синонимом Diadectes . Марш назвал Нотодона в Американском журнале науки всего за пять дней до того, как Коуп описал диадекты в трудах Американского философского общества . Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры , имя Nothodon будет иметь приоритет над Diadectes , но поскольку имя Diadectes использовалось с тех пор, как Кейс и Уиллистон впервые синонимизировали роды, Diadectes остается общепринятым названием. [1]

В Северной Америке диадектиды известны из Техаса, Колорадо , Юты , Нью-Мексико , Оклахомы , Огайо , Западной Вирджинии , Пенсильвании и острова Принца Эдуарда . Возможная диадектида также была обнаружена в Теннесси. Это известно по сломанной нижней челюсти и нескольким зубам, найденным в пластах миссисипского ( честерианского ) возраста , которые, вероятно, являются частью формации Бангор . [14] В подробном обзоре Diadectidae палеонтолог EC Olson поместил в семейство три североамериканских рода: Diadectes ,Diasparactus и Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides и Animasaurus были синонимику с диадекты , и четыре вида диадекты ( Д. sideropelicus , D. tenuitectes , Д. Lentus и Д. carinatus ) были признаны. [15] Четвертый род, Ambedus , был назван в 2004 году из ранней перми штата Огайо.

Оробатес , диадектида из Германии

Диодектиды также известны из Германии . Фанерозавр был описан по нескольким позвонкам недалеко от Цвикау немецким палеонтологом Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1860 году, но не был признан диадектидой до 1925 года. [16] Второй вид фанерозавра был идентифицирован по некоторым позвонкам и фрагменту черепа в 1882 году, и был дан свой собственный род, Stephanospondylus , в 1905 г. [17] в 1998 году новый вид диадекты , Д. absitus , был описан из Bromacker песчаника карьера в формировании Tambach вТюрингский лес в центральной Германии. [18] Новый род диадектид, названный Orobates, был также назван из карьера Бромакер в 2004 году. [19]

В 2015 г. известный географический ареал диадектид был расширен за счет описания нового рода и вида диадектид из Китая - Alveusdectes fenestralis . Альвеусдектес также является самой молодой известной диадектидой на 16 миллионов лет, происходящей из группы позднепермской формации Шаншихэзи, возраст которой составляет примерно 256 миллионов лет. [20]

Классификация [ править ]

Диадектиды долгое время считались близкими родственниками амниот , четвероногих, откладывающих яйца на суше или сохраняющих оплодотворенное яйцо внутри матери. В 1987 году палеонтолог DMS Уотсон поместил семью в большой группе Diadectomorpha , которая включает в себя еще одну семью больших здоровых diadectomorphs, то Limnoscelidae , а также монотипический diadectomorph семьи Tseajaiidae, представленное рода Tseajaia . На протяжении двадцатого века амниот и диадэктоморфы часто группировались вместе, используя старое название Cotylosauria., название, которое первоначально использовалось для обозначения самого основного сорта рептилий. В начале века многие палеонтологи считали диадектид, наряду с другими котилозаврами (такими как плакодонты ), близкими родственниками черепах . [21 не] В большинстве последних исследований ранних тетрапод филогении , Cotylosauria больше не распознается и Diadectomorpha помещается как сестра таксона в амниот . Однако, в то время как большинство анализов в настоящее время помещают диадектиды вне амниоты, некоторые обнаружили, что они являются настоящими амниотами. [22] [23]

Большинство филогенетических исследований трех семейств диадектоморф - Diadectidae, Limnoscelidae и Tseajaiidae - обнаружили, что диадектиды и лимноскелиды более тесно связаны друг с другом, чем с Tseajaia . Другими словами, Diadectidae и Limnoscelidae образуют кладу внутри Diadectomorpha, а Tseajaia исключена из клады. В филогенетическом анализе 2010 года Diadectidae сформировали кладу, которая характеризовалась широкими щечными зубами с бугорками с обеих сторон. В отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что он более тесно связан с Tseajaiidae, чем с Limnoscelidae. Семейство было определено как Diadectes, и все таксоны имели более недавнего общего предка с Diadectes, чем с Diadectes.Tseajaia . Ниже представлена кладограмма, измененная на основе анализа 2010 года: [1]

Диадектоморфа 
 

Limnoscelidae

 
 
 

Tseajaiidae

 
 Diadectidae 
 

Гнойный амбедус

 
 
 

Oradectes sanmiguelensis

 
 
 

Orobates pabsti

 
 
 

Десматодон гесперис

 
 
 

Silvadectes absitus

 
 
 

Diadectes tenuitectes

 
 

Diadectes sideropelicus

 
 

Diasparactus zenos

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Diadectes - самая известная диадектида, с момента ее первоначального описания было названо шесть видов. Согласно филогенетическому анализу 2005 года, большинство видов Diadectes образовали кладу с Diasparactus zenos . Два вида, диадекты absitus и диадекты sanmiguelensis , были помещены в более базальных позициях. Эти виды обладают примитивными характеристиками найдены в не-diadectid формах, такие как лимносцелис и Tseajaia . Поскольку D. absitus и D. sanmiguelensis были помещены в анализ далеко от других видов Diadectes , их отнесение к роду было поставлено под сомнение. [24]Такие же результаты были получены в анализе 2010 года. В ходе исследования были выделены два новых рода, включая D. abstus и D. sanmiguelensis . D. sanmiguelensis , более базальная из двух форм, была отнесена к новому роду Oradectes . D. abstus был переименован в Silvadectes . [1]

История эволюции [ править ]

Диадектиды были одними из первых четвероногих или четвероногих позвоночных, достигших больших размеров. Впервые диадектиды появились в позднем карбоне в составе рода Desmatodon , хотя недавно описанные кости из Теннесси предполагают, что они могли появиться еще раньше, в раннем карбоне. [14] Они претерпели небольшую эволюционную радиацию в позднем карбоне и ранней перми, диверсифицировавшись на тринадцать видов и превзойдя по численности другие диадектоморфы, такие как лимноселиды. Это излучение, вероятно, было результатом проникновения диадектид в новую экологическую нишу для травоядных животных, которая ранее не была заполнена.

Диадектиды имели гораздо более широкое географическое распространение, чем их родственники; в то время как распространение limnoscelids ограничено некоторыми частями Северной Америки, а Tseajaia ограничивается только юго-западом Соединенных Штатов, диадектиды присутствуют в Северной Америке, Европе и Азии. [1] В течение позднего карбона и перми эти регионы сформировали единый массив суши под названием Лавразия , который включал северную часть суперконтинента Пангеи . На протяжении большей части своей эволюционной истории диадектиды, вероятно, были ограничены западной половиной Лавразии, которая сейчас является Северной Америкой и Европой. Наличие поздно выживших Alveusdectesв Китае предполагает, что диадектиды распространялись на восток через Лавразию. Они не могли попасть на территорию нынешнего Китая до средней перми, потому что до этого времени море Тетис отделяло его от остальной части Лавразии. Похоже, что эта группа не так разнообразилась на востоке, как на западе, учитывая, что диадектиды не известны в России, которая имеет обширную летопись окаменелостей ранне- и среднепермских сообществ четвероногих. [20]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Восстановление жизни диаспарактуса

Диадектиды были первыми полностью травоядными четвероногими. Хотя несколько других групп ранних четвероногих независимо друг от друга приобрели травоядность, диадектиды были единственными четвероногими каменноугольного периода, которые были способны обрабатывать наземные растения с высоким содержанием клетчатки. Диадектиды также были самой разнообразной группой травоядных, представляя первую радиацию четвероногих, питающихся растениями. [1] И Коуп, и Марш признали, что диадектиды были травоядными в 1878 году, когда они изучили их отчетливо широкие зубы с острыми зубьями (в своем описании диадектов Коп упоминал, что «животные, принадлежащие к этому роду, по всей вероятности, были травоядными» [4]). ).

Передвижение [ править ]

Когда-то считалось, что диадектиды представляют собой раскидистых животных с короткими крепкими ногами, расположенными по бокам от их большого тела. Несмотря на это, несколько линий доказательств, включая следы путей и морфологию конечностей, предполагают, что диадектиды двигались в более прямом положении. В то время как более ранние четвероногие имели несколько простых костей предплюсны в лодыжках, диадектиды имели более сложный астрагал, образованный из слияния этих костей. Астрагали присутствуют в наземных амниотах.и идентичны по структуре диадектидам. Таким образом, структура голеностопного сустава диадектид больше похожа на структуру лодыжек у современных наземных позвоночных, таких как млекопитающие и рептилии, чем у более ранних четвероногих. Поскольку диадектиды - единственные диадектоморфы с астрагали, они, вероятно, развили структуру, независимую от амниот. [25]

Хотя они имеют сходство с костями амниот, предплюсневые кости диадектид плохо окостенели и слабо связаны. Пальцы стопы соединяются только с четвертым дистальным концом предплюсны, обеспечивая широкий диапазон движений стопы. Эта гибкость позволяла диадектидам поворачивать ступни вперед во время ходьбы, обеспечивая большую силу при отталкивании. Ступни также можно было поставить ближе к средней линии тела, чтобы диадектиды стояли прямо. [25]

Доказательства вертикальной стойки можно найти в следах, приписываемых диадектидам. Наиболее хорошо сохранившиеся из этих путей находятся в формации Тамбах в центральной Германии. Исследование 2007 года выявило два разных их вида , Ichniotherium cottae и I. sphaerodactylum , как следы диадектид Silvadectes absitus и Orobates pabsti соответственно. Это была первая идентификация на уровне видов создателей путей палеозойской эры, что сделало следы древнейшими, но связанными с конкретными видами животных. [26]Близкое расположение следов, приписываемых более продвинутым диадектидам, предполагает, что животные держали ноги почти под своим телом, что давало им более эффективную походку и в некоторой степени напоминало положение млекопитающих больше, чем у разросшихся земноводных и рептилий. [26] [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Кисель, R. (2010). Морфология, филогения и эволюция Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha) (Диссертация). Торонто: Университет Торонто Press. п. 185. hdl : 1807/24357 .
  2. Перейти ↑ Case, EC (1907). «Реставрация диадект ». Журнал геологии . 15 (6): 556–559. Bibcode : 1907JG ..... 15..556C . DOI : 10.1086 / 621427 . JSTOR 30061495 . 
  3. ^ Уэллс, SP (1941). «Нижняя челюсть диадектидного котилозавра». Бюллетень Департамента геологических наук Калифорнийского университета . 25 : 423–432.
  4. ^ a b Cope, ED (1878). «Описание вымерших Batrachia и Reptilia из пермских формаций Техаса». Труды Американского философского общества . 17 : 182–193.
  5. Перейти ↑ Cope, ED (1880). «Череп Эмпедокла ». Американский натуралист . 14 : 304. DOI : 10,1086 / 272549 .
  6. Перейти ↑ Marsh, OC (1878). «Уведомление о новых ископаемых рептилиях» . Американский журнал науки . 15 (89): 409–411. Bibcode : 1878AmJS ... 15..409M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-15.89.409 .
  7. Перейти ↑ Cope, ED (1880). «Второй вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 19 : 38–58.
  8. Перейти ↑ Cope, ED (1883). «Четвертый вклад в историю пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 20 : 634.
  9. Перейти ↑ Cope, ED (1896). «Второй вклад в историю котилозавров». Труды Американского философского общества . 35 : 122–139.
  10. Перейти ↑ Case, EC (1908). «Описание окаменелостей позвоночных из окрестностей Питтсбурга, штат Пенсильвания». Летопись музея Карнеги . 4 : 234–241.
  11. Перейти ↑ Case, EC (1910). «Новые или малоизвестные рептилии и земноводные из Пермского (?) Техаса» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 28 : 136–181.
  12. Перейти ↑ Case, EC (1911). «Ревизия Cotylosauria Северной Америки» . Издательство Вашингтонского института Карнеги . 145 : 1 –121. hdl : 2027 / mdp.39015023570826 .
  13. ^ Дело, ЕС; Уиллистон, SW (1912). «Описание черепов диадекты Lentus и Animasaurus carinatus » . Американский журнал науки . 33 (196): 339–348. Bibcode : 1912AmJS ... 33..339C . DOI : 10.2475 / ajs.s4-33.196.339 .
  14. ^ а б Корган, JX; Пристли, член парламента (2005). « Четвероногие с высоким содержанием клетчатки, Diadectes (?) Sp., Из Миссисипи (Честериан) на юге центрального Теннесси» . Рефераты Геологического общества Америки с программами . 37 (2): 39.
  15. Перейти ↑ Olson, EC (1947). «Семейство Diadectidae и его отношение к классификации рептилий» . Fieldiana Geology . 11 : 1 –53.
  16. Перейти ↑ Romer, AS (1925). «Останки пермских амфибий и рептилий, описанные как Stephanospondylus». Журнал геологии . 33 (4): 447–463. Bibcode : 1925JG ..... 33..447R . DOI : 10.1086 / 623210 . JSTOR 30060376 . 
  17. ^ Stappenbeck, R. (1905). "Uber Stephanospondylus ng und Phanerosaurus H. v. Meyer". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft . 57 : 380–437.
  18. ^ Берман, DS; Сумида, СС; Мартенс, Т. (1998). « Diadectes (Diadectomorpha: Diadectidae) из ранней перми центральной Германии, с описанием нового вида». Летопись музея Карнеги . 67 : 53–93.
  19. ^ Берман, DS; Хенрици, AC; Кисель, РА; Сумида, СС; Мартенс, Т. (2004). «Новая диадектида (Diadectomorpha), Orobates pabsti , из ранней перми Центральной Германии». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 35 : 1–36. DOI : 10.2992 / 0145-9058 (2004) 35 [1]: ANDDOP 2.0.CO; 2 . ISSN 0145-9058 . 
  20. ^ a b Цзюнь Лю и Гейб С. Бевер (2015). «Последний диадэктоморф проливает свет на биогеографию позднепалеозойских четвероногих» . Письма о биологии . 11 (5): 20150100. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0100 . PMC 4455737 . PMID 25948572 .  
  21. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  22. ^ Берман, DS; Сумида, СС; Ломбард, RE (1992). «Реинтерпретация височной и затылочной областей у диадектов и взаимоотношений диадэктоморфов». Журнал палеонтологии . 66 (3): 481–499. DOI : 10.1017 / S0022336000034028 . JSTOR 1305873 . S2CID 73547163 .  
  23. Перейти ↑ Modesto, SP (1992). «Способствует ли травоядность раннему разнообразию амниот?». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (Дополнение 3): 44A. DOI : 10.1080 / 02724634.1992.10011483 .
  24. ^ Kissel, R .; Reisz, R .; Берман, Д. (2005). «Пересмотр систематики Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha): филогенетический подход». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (Дополнение 3): 78A. DOI : 10.1080 / 02724634.2005.10009942 .
  25. ^ а б Берман, Д.С. Хенрици, AC (2003). «Гомология астрагала, строение и функция предплюсны Diadectidae». Журнал палеонтологии . 77 (1): 172–188. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0172: HOTAAS> 2.0.CO; 2 .
  26. ^ a b Voigt, S .; Берман, Д.С. Хенрици, AC (2007). «Первая устоявшаяся ассоциация палеозойских четвероногих, созданная на основе следов Ichniotherium и скелетов диадектид из нижней перми Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 553–570. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [553: FWTAOP] 2.0.CO; 2 .
  27. ↑ Кер Тан (12 сентября 2007 г.). «Найдены самые старые опознаваемые следы» . LiveScience . Проверено 6 февраля 2011 года .

Общие ссылки [ править ]

  • Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью-Йорк. ISBN 0-7167-1822-7