Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эти диаграммы отображают различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси X представляет собой тип фенотипического признака, а переменная оси Y - количество организмов. Группа A - это исходная популяция, а Группа B - это популяция после отбора. График 1 показывает направленный отбор, при котором предпочтение отдается одному крайнему фенотипу. График 2 изображает стабилизирующий отбор, где промежуточный фенотип предпочтительнее крайних признаков. График 3 показывает разрушительный отбор, при котором крайние фенотипы предпочтительнее промежуточных.
Диаграмма, показывающая три типа выбора

Подрывной отбор , также называемый диверсифицирующим отбором , описывает изменения в популяционной генетике, при которых крайние значения признака предпочтительнее промежуточных значений. В этом случае дисперсия признака увеличивается, и популяция делится на две отдельные группы. При этом большее количество особей приобретает значение периферического характера на обоих концах кривой распределения . [1] [2]

Обзор [ править ]

Естественный отбор известен как один из важнейших биологических процессов эволюции . Есть много вариантов черт, и некоторые из них вызывают больший или меньший репродуктивный успех человека. Эффект отбора заключается в продвижении определенных аллелей , черт и особей, которые имеют более высокие шансы на выживание и размножение в их конкретной среде. Поскольку среда имеет несущую способностьприрода воздействует на этот способ отбора на особей, чтобы позволить выжить и воспроизвести в полной мере только наиболее подходящее потомство. Чем выгоднее признак, тем более распространенным он станет в популяции. Подрывной отбор - это особый тип естественного отбора, который активно отбирает промежуточное звено в популяции, отдавая предпочтение обоим крайностям спектра.

Подрывной отбор часто приводит к симпатрическому видообразованию через филетический постепенный способ эволюции. Подрывной отбор может быть вызван множеством факторов или под их влиянием, а также иметь множество результатов, помимо видообразования. Люди в одной и той же среде могут развивать предпочтение крайних черт, а не промежуточных. Отбор может влиять на различную морфологию тела при доступе к пище, например клюв и структуру зубов. Видно, что часто это более распространено в средах, где нет широкого клинического диапазона ресурсов, что приводит к невыгодному положению гетерозигот или отбору по сравнению со средним.

Разделение на нишу позволяет выбирать различные шаблоны использования ресурсов, которые могут стимулировать спецификацию. Напротив, сохранение ниши в эволюционном перетягивании каната тянет людей к наследственным экологическим чертам. Кроме того, природа имеет тенденцию «прыгать в тупик», когда находят что-то полезное. Это может привести к противоположному результату с разрушительным отбором, в конечном итоге отобранным против среднего; когда все начнут пользоваться этим ресурсом, он истощится, и крайности будут благоприятствовать. Более того, градуализм является более реалистичным взглядом на видообразование по сравнению с прерывистым равновесием.

Подрывной отбор может вначале быстро усилить дивергенцию; это потому, что он только манипулирует уже существующими аллелями. Часто они не создаются путем мутации, которая занимает много времени. Обычно полная репродуктивная изоляция наступает только в течение многих поколений, но поведенческие или морфологические различия отделяют виды от размножения в целом. Кроме того, обычно гибриды имеют пониженную приспособленность, что способствует репродуктивной изоляции. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]

Пример [ править ]

Допустим, есть популяция кроликов. Цвет кроликов определяется двумя не полностью доминирующими признаками: черный мех, обозначенный буквой «B», и белый мех, обозначаемый буквой «b». Кролик в этой популяции с генотипом «BB» будет иметь фенотип черного меха, генотип «Bb» будет иметь серый мех (отображение как черного, так и белого цвета), а генотип «bb» будет иметь белый цвет. мех.

Если бы эта популяция кроликов происходила в среде, где есть участки черных камней, а также участки белых камней, кролики с черной шерстью могли бы прятаться от хищников среди черных камней, а кролики с белой шерстью - среди белых. горные породы. Однако кролики с серым мехом выделялись бы во всех областях среды обитания и, таким образом, страдали бы от более сильного хищничества.

Как следствие этого типа давления отбора, наша гипотетическая популяция кроликов будет отбираться с нарушением предельных значений признака цвета меха: белого или черного, но не серого. Это пример недостаточного доминирования (недостаток гетерозигот), ведущего к разрушительному отбору.

Симпатрическое видообразование [ править ]

Считается, что деструктивный отбор - одна из основных движущих сил симпатрического видообразования в естественных популяциях. [12] Пути, ведущие от разрушительного отбора к симпатрическому видообразованию, редко склонны к отклонениям; такое видообразование - это эффект домино, который зависит от согласованности каждой отдельной переменной. Эти пути являются результатом разрушительного отбора во внутривидовой конкуренции ; это может вызвать репродуктивную изоляцию и, наконец, привести к симпатрическому видообразованию.

Важно помнить, что подрывной отбор не всегда должен основываться на внутривидовой конкуренции. Также важно знать, что этот тип естественного отбора похож на другие. Там, где это не главный фактор, внутривидовая конкуренция может не учитываться при оценке оперативных аспектов хода адаптации. Например, то, что может приводить к разрушительному отбору вместо внутривидовой конкуренции, может быть полиморфизмом, который ведет к репродуктивной изоляции, а затем к видообразованию. [13] [14] [15] [16] [12] [17] [18] [19]

Когда разрушительный отбор основан на внутривидовой конкуренции, результирующий отбор, в свою очередь, способствует диверсификации экологической ниши и полиморфизму. Если несколько морфов ( фенотипические формы) занимают разные ниши, можно ожидать, что такое разделение будет способствовать снижению конкуренции за ресурсы. Подрывной отбор чаще наблюдается в популяциях с высокой плотностью, чем в популяциях с низкой плотностью, потому что внутривидовая конкуренция имеет тенденцию быть более интенсивной в популяциях с высокой плотностью. Это связано с тем, что более высокая плотность населения часто подразумевает усиление конкуренции за ресурсы. Возникающая в результате конкуренция заставляет полиморфизмы использовать различные ниши или менять ниши, чтобы избежать конкуренции. Если одному морфу не нужны ресурсы, используемые другим морфом, то вполне вероятно, что ни один из них не будет испытывать давления, чтобы конкурировать или взаимодействовать, тем самым поддерживая устойчивость и, возможно, усиление различимости двух морфов в популяции. [20] [21] [22][23] [24] [25] Эта теория не обязательно имеет много подтверждающих доказательств в естественных популяциях, но она много раз наблюдалась в экспериментальных ситуациях с использованием существующих популяций. Эти эксперименты также подтверждают, что в определенных ситуациях (как описано выше) эта теория может оказаться верной в природе. [16] [19]

Когда внутривидовая конкуренция не работает, подрывной отбор все еще может привести к симпатрическому видообразованию, и это происходит за счет поддержания полиморфизма. Если полиморфизм сохраняется в популяции, если происходит ассортативное спаривание , то это один из путей, по которым разрушительный отбор может привести к симпатрическому видообразованию. [14] [16] [17] Если разные морфы имеют разные предпочтения при спаривании, то может произойти ассортативное спаривание, особенно если полиморфная черта является « магической », то есть чертой, которая находится под экологическим отбором и, в свою очередь, имеет побочный эффект на репродуктивное поведение. В ситуации, когда полиморфный признак немагическая черта, тогда должен быть какой-то штраф приспособленности для тех особей, которые не спариваются ассортативно, и механизм, который вызывает ассортативное спаривание, должен развиваться в популяции. Например, если вид бабочек развивает два типа рисунка крыльев, критически важных для целей мимикрии в их предпочтительной среде обитания, то спаривание двух бабочек с разным рисунком крыльев приводит к неблагоприятной гетерозиготе . Следовательно, бабочки будут иметь тенденцию спариваться с другими, имеющими такой же рисунок крыльев, что способствует повышению приспособленности, в конечном итоге полностью устраняя гетерозиготу. Эта неблагоприятная гетерозигота создает давление для механизма, который вызывает ассортативное спаривание, которое затем приводит к репродуктивной изоляции из-за образования пост-спаривающих барьеров.[26] [27] [28] На самом деле довольно часто можно увидеть симпатрическое видообразование, когда разрушительный отбор поддерживает две морфы, особенно когда фенотипический признак влияет на приспособленность, а не на выбор партнера . [29]

В обеих ситуациях, в одной из которых действует внутривидовая конкуренция, и в другой, где ее нет, при наличии всех этих факторов они приведут к репродуктивной изоляции, что может привести к симпатрическому видообразованию. [18] [25] [30]

Другие результаты [ править ]

  • полиморфизм [13] [31]
  • половой диморфизм [31] [32]
  • фенотипическая пластичность [31] [33]

Значение [ править ]

Подрывной отбор имеет особое значение в истории эволюционных исследований, поскольку он вовлечен в один из «кардинальных случаев» эволюции, а именно в популяциях зябликов, наблюдаемых Дарвином на Галапагосских островах . Он заметил, что виды зябликов были достаточно похожи, чтобы якобы произошли от одного вида. Однако у них наблюдались серьезные различия в размере клюва. Это изменение оказалось адаптивно связанным с размером семян, доступным на соответствующих островах (большие клювы для крупных семян, маленькие клювы для мелких семян). Средние клювы с трудом извлекали мелкие семена, а также были недостаточно жесткими для более крупных семян и, следовательно, были неадаптивными.

Хотя разрушительный отбор может привести к видообразованию, это правда, но этот процесс не такой быстрый или простой, как другие типы видообразования или эволюционных изменений. Это вводит тему постепенности, которая представляет собой медленное, но непрерывное накопление изменений в течение длительных периодов времени. [34] Это во многом объясняется тем, что результаты разрушительного отбора менее стабильны, чем результаты направленного отбора (направленный отбор благоприятствует особям только на одном конце спектра).

Например, возьмем математически простой, но биологически невероятный случай кроликов: предположим, что имеет место направленный отбор. В поле только темные камни, поэтому чем темнее кролик, тем эффективнее он может прятаться от хищников. В конце концов, в популяции будет много черных кроликов (отсюда много аллелей «B») и меньшее количество серых кроликов (которые вносят 50% хромосом с аллелем «B» и 50% хромосом с аллелем «b» в популяцию. ). Будет немного белых кроликов (не очень много вкладчиков хромосом с аллелем «b» в популяцию). В конечном итоге это может привести к тому, что хромосомы с аллелем «b» вымрут, и черный станет единственным возможным цветом для всех последующих кроликов.Причина этого в том, что ничто не «повышает» уровень «b» хромосом в популяции. Они могут только погибнуть и в конце концов вымрут.

Рассмотрим теперь случай подрывного отбора. В результате равное количество черных и белых кроликов и, следовательно, равное количество хромосом с аллелями «B» или «b», все еще плавающих в этой популяции. Каждый раз, когда белый кролик спаривается с черным, получаются только серые кролики. Итак, чтобы результаты «щелкнули», должна быть сила, заставляющая белых кроликов выбирать других белых кроликов, а черных кроликов - других черных. В случае зябликов эта «сила» была географической / нишевой изоляцией.

См. Также [ править ]

  • Смещение персонажа
  • Выбор балансировки
  • Направленный выбор
  • Отрицательный отбор (естественный отбор)
  • Стабилизирующий отбор
  • Симпатрическое видообразование
  • Неустойчивый выбор
  • Выбор

Ссылки [ править ]

  1. ^ Sinervo, Барри. 1997. Disruptive Selection [1] Архивировано 24 июня 2010 г. в Wayback Machine вразделе «Адаптация и выбор». 13 апреля 2010 г.
  2. ^ Леммон, Алан Р. 2000. EvoTutor. Естественный отбор: способы отбора [2] . 13 апреля 2010 г.
  3. ^ Abrams, PA, Leimar, О., Rueffler С., Ван Dooren, JM 2006. Disruptive выбор и что тогда? Тенденции в экологии и эволюции Vol. 21 Выпуск 5: 238-245.
  4. ^ Боам, ТБ; Thoday, JM (1959). «Эффекты разрушительного отбора: полиморфизм и дивергенция без изоляции» . Наследственность . 13 (2): 205–218. DOI : 10.1038 / hdy.1959.23 .
  5. ^ Болника, Д. (2004). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на естественной популяции колюшки» . Эволюция . 58 (3): 608–618. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb01683.x . PMID 15119444 . 
  6. ^ Кук, LM; Грант, BS; Mallet, J .; Саккери, Эй Джей (2012). «Селективное хищничество птиц на перчинку: последний эксперимент Майкла Майеруса» . Письма биологии . 8 (4): 609–612. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.1136 . PMC 3391436 . PMID 22319093 .  
  7. ^ ДеЛеон, LF; Harrel, A .; Хендри, AP; Хубер, СК; Подос, Дж. (2009). «Подрывной отбор в бимодальной популяции зябликов Дарвина» . Труды: Биологические науки . 276 (1657): 753–759. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1321 . PMC 2660944 . PMID 18986971 .  
  8. ^ Kingsolver, JG; Пфеннинг, Дэвид В. (2007). «Закономерности и сила фенотипического отбора в природе» . Бионаука . 57 (7): 561–572. DOI : 10.1641 / b570706 .
  9. ^ Райс, WR; Соль, GW (1988). "Видообразование посредством разрушительного отбора по предпочтению среды обитания: экспериментальные данные". Американский натуралист . 131 (6): 911–917. DOI : 10.1086 / 284831 .
  10. ^ Seehausen, ME; Ван Альфен, JJM (1999). «Может ли симпатрическое видообразование путем разрушительного полового отбора объяснить быструю эволюцию разнообразия цихлид в озере Виктория?». Письма об экологии . 2 (4): 262–271. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.1999.00082.x .
  11. ^ Смит, ТБ (1993). «Подрывной отбор и генетическая основа полиморфизма размера клюва у африканского вьюрка Пиренеев». Письма к природе . 363 (6430): 618–620. Bibcode : 1993Natur.363..618S . DOI : 10.1038 / 363618a0 . S2CID 4284118 . 
  12. ^ а б Смит, JM (1966). «Симпатрическое видообразование». Американский натуралист . 100 (916): 637–950. DOI : 10.1086 / 282457 . JSTOR 2459301 . 
  13. ^ a b Mather, K. (март 1955 г.). «Полиморфизм как результат разрушительного отбора». Эволюция . 9 (1): 51–61. DOI : 10.2307 / 2405357 . JSTOR 2405357 . 
  14. ^ a b Смит, JM (июль 1962 г.). «Деструктивный отбор, полиморфизм и симпатрическое видообразование». Природа . 195 (4836): 60–62. Bibcode : 1962Natur.195 ... 60M . DOI : 10.1038 / 195060a0 . S2CID 5802520 . 
  15. ^ Thoday, JM; Гибсон, Дж. Б. (1970). «Вероятность изоляции путем подрывного отбора». Американский натуралист . 104 (937): 219–230. DOI : 10.1086 / 282656 . JSTOR 2459154 . 
  16. ^ а б в Кондрашов А.С.; Мина М.В. (март 1986 г.). «Симпатрическое видообразование: когда это возможно?». Биологический журнал Линнеевского общества . 27 (3): 201–223. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1986.tb01734.x .
  17. ^ a b Шарлоо, W. (1969). «Стабильный и разрушительный отбор на мутантный признак полиморфизма дрозофилы III, вызванный механизмом переключения развития» . Генетика . 65 (4): 693–705. PMC 1212475 . PMID 5518512 .  
  18. ^ a b Болник, Д.И.; Фитцпатрик, Б.М. (2007). «Симпатрическое видообразование: модели и эмпирические данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 459–487. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095804 .
  19. ^ а б Сванбэк, Р .; Болник, Д.И. (2007). «Внутривидовая конкуренция способствует увеличению разнообразия использования ресурсов в естественной популяции» . Proc. R. Soc. B . 274 (1611): 839–844. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0198 . PMC 2093969 . PMID 17251094 .  
  20. ^ Merrill, RM; и другие. (1968). «Подрывной экологический отбор по брачному сигналу» . Труды Королевского общества . 10 (1749): 1–8. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1968 . PMC 3497240 . PMID 23075843 .  
  21. ^ Болника, DI (2007). «Может ли внутривидовая конкуренция привести к разрушительному отбору? Экспериментальный тест на естественных популяциях колюшки». Эволюция . 58 (3): 608–618. DOI : 10.1554 / 03-326 . PMID 15119444 . S2CID 16739680 .  
  22. ^ Мартин, РА; Пфенниг, DW (2009). «Подрывной отбор в естественных популяциях: роль экологической специализации и конкуренции за ресурсы». Американский натуралист . 174 (2): 268–281. DOI : 10.1086 / 600090 . PMID 19527118 . 
  23. ^ Альварес, ER (2006). «Симпатрическое видообразование как побочный продукт экологической адаптации в гибридной зоне Галиции Littorina saxatilis» . Журнал исследований моллюсков . 73 : 1–10. DOI : 10.1093 / mollus / eyl023 .
  24. ^ Мартин, АР; Пфеннинг, DW (2012). «Широко распространенный разрушительный отбор в дикой природе связан с интенсивной конкуренцией за ресурсы» . BMC Evolutionary Biology . 12 : 1–13. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-136 . PMC 3432600 . PMID 22857143 .  
  25. ^ а б Райс, WR (1984). «Подрывной отбор на предпочтение среды обитания и эволюция репродуктивной изоляции: имитационное исследование». Эволюция . 38 (6): 1251–1260. DOI : 10.2307 / 2408632 . JSTOR 2408632 . PMID 28563785 .  
  26. ^ Найсбит, RE; и другие. (2001). «Подрывной половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cyndo и Heliconius melpomene» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 268 (1478): 1849–1854. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1753 . PMC 1088818 . PMID 11522205 .  
  27. ^ Dieckmann, U .; Доебели, М. (1999). «О происхождении видов по симпатрическому видообразованию» (PDF) . Письма к природе . 400 (6742): 353–357. Bibcode : 1999Natur.400..354D . DOI : 10.1038 / 22521 . PMID 10432112 . S2CID 4301325 .   
  28. ^ Джиггинс, CD; и другие. (2001). «Репродуктивная изоляция, вызванная мимикрией цветового рисунка» (PDF) . Письма к природе . 411 (6835): 302–305. Bibcode : 2001Natur.411..302J . DOI : 10.1038 / 35077075 . PMID 11357131 . S2CID 2346396 .   
  29. ^ Кондрашов, А.С.; Кондрашов Ф.А. (1999). «Взаимодействие количественных признаков в процессе симпатрического видообразования». Природа . 400 (6742): 351–354. Bibcode : 1999Natur.400..351K . DOI : 10.1038 / 22514 . PMID 10432111 . S2CID 4425252 .  
  30. ^ Виа, S (1999). «Репродуктивная изоляция симпатрических рас гороховой тли I. Ограничение потока генов и выбор среды обитания». Эволюция . 53 (5): 1446–1457. DOI : 10.2307 / 2640891 . JSTOR 2640891 . PMID 28565574 .  
  31. ^ a b c Rueffler, C .; и другие. (2006). «Подрывной отбор и что дальше?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 238–245. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.03.003 . PMID 16697909 . 
  32. Перейти ↑ Lande, R (1980). «Половой диморфизм, половой отбор и адаптация полигенных признаков». Эволюция . 34 (2): 292–305. DOI : 10.2307 / 2407393 . JSTOR 2407393 . PMID 28563426 .  
  33. ^ Насси, DH; и другие. (2005). «Селекция по наследственной фенотипической пластичности в популяции диких птиц». Наука . 310 (5746): 304–306. Bibcode : 2005Sci ... 310..304N . DOI : 10.1126 / science.1117004 . PMID 16224020 . S2CID 44774279 .  
  34. ^ МакКомас, ВФ; Альтерс, Б.Дж. (сентябрь 1994 г.). «Моделирование способов эволюции: сравнение филетической постепенности и прерывистого равновесия». Американский учитель биологии . 56 (6): 354–360. DOI : 10.2307 / 4449851 . JSTOR 4449851 .