| Dyrosauridae | |
|---|---|
 | |
| Череп дирозаврида Arambourgisuchus khouribgaensis | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Подотряд: | † Тетисухия |
| Семья: | † Dyrosauridae de Stefano, 1903 г. |
| Роды | |
| |
Dyrosauridae является семьей из вымерших neosuchian crocodyliforms , которые жили с поздним мела ( Маастрихт ) до эоцена . Окаменелости дирозаврид распространены по всему миру, они были найдены в Африке, Азии, Европе, Северной Америке и Южной Америке. В настоящее время известно более десятка видов, сильно различающихся по размеру и форме черепа. Предположительно все они были водными, причем виды обитали как в пресноводной, так и в морской среде. Обитающие в океане дирозавриды были одними из немногих морских рептилий, переживших мелово-палеогеновое вымирание .
Дирозавриды представляли собой группу в основном морских, длинночелюстных, крокодилоподобных четвероногих до 6 метров (20 футов) в длину. [1] Основываясь на данных о костной ткани, было выдвинуто предположение, что это были медленнорастущие [2] прибрежные морские животные со сцепленными замкнутыми челюстями [2], способные плавать, а также ходить по суше. Наружные ноздри на заднем конце рыла и внутренний нос в крыловидном коже указывали на привычку к охоте во время плавания с макушкой над водой, что позволяло ему дышать, преследуя добычу. [1]
Обзор [ править ]
Известно, что дирозавриды имеют очень характерную форму черепа с длинной и тонкой мордой, которая составляет примерно 68% от общей длины черепа. Самая передняя часть черепа и морда - это наружная нить, за которой следуют две предчелюстные кости, пока они не достигнут двух верхнечелюстных костей, разделенных одной носовой костью . [1]
Типичным для дирозаврид является единичный носовой элемент с характерным набором небольших ямок и постоянной шириной, пока он не расширяется до соприкосновения со слезными костями, а затем сужается на короткое расстояние, пока не встречается с границей лобных и префронтальных костей. [1]
У дирозавров есть предчелюстная кость с неглубокими ямками, которые простираются кзади от третьей верхнечелюстной альвеолы. Есть две предчелюстные кости, которые более узкие по сравнению с верхнечелюстными костями и переходят в две длинные верхнечелюстные кости, которые разделены одной носовой костью. Последняя предчелюстная кость и первая верхняя челюсть широко разделены четвертым зубным зубом. Альвеолы спереди широко расставлены, расстояние между ними уменьшается кзади от пятнадцатой альвеолы при постоянном диаметре. [1]
Верхняя челюсть длинная (примерно в два с половиной раза длиннее скуловой кости ) и составляет большую часть бокового края черепа. [3] Согласно Жуву и Барбозе и, возможно, в зависимости от возраста животного, на каждой верхней челюсти имеется 13-19 зубов. [3]
Важной особенностью зубного ряда дирозаврид являются глубокие окклюзионные ямки, особенно в задней части верхней челюсти, которые становятся менее выраженными спереди. Ямки указывают на взаимосвязанную закрытую челюсть для дирозавридов, потому что ямки дают возможность чередовать верхнюю и нижнюю челюсти. Хотя они все еще присутствуют у dyrosaurus phosphaticus, эта особенность глубоких окклюзионных ямок становится менее развитой и широкой. [3] Зубы Dyrosaurus гомодонты, конические, длинные и тонкие, с асимметричными губными и язычными поверхностями. Задние зубы короче и более сжатые, чем передний зуб, что указывает на уменьшение размера зуба от переднего к заднему.
Dyrosaurs имеет морду к длине черепа приблизительно 68% и роду Rhabdognathus и Atlantosuchus , Dyrosaurus и Arambourgisuchus имеет наибольшую морду пропорцию всех dyrosaurids. Длина рыла ранее использовалась для установления дирозавридных отношений, при этом удлинение морды считалось «более развитым» признаком. Это не соответствовало заключению Жува, который заключался в том, что самая длинная морда на самом деле является примитивным состоянием, поэтому более короткая или длинная морда появляется независимо по крайней мере четыре раза в эволюции дирозаврид. [4]
Палеобиогеография [ править ]
Когда-то дирозавриды считались африканской группой, но открытия, сделанные начиная с 2000-х годов, показывают, что они населяли большинство континентов. [5] Фактически, базальные формы предполагают, что их колыбелью могла быть Северная Америка.
Общие [ править ]
| Род | Статус | Возраст | Место расположения | Описание | Изображений |
|---|---|---|---|---|---|
| Ахеронтисух | Действительный | Палеоцен |  Колумбия | Крупный длинноносый пресноводный дирозаврид из формации Серрехон. | |
| Эгиалозух | Действительный | Кампанский |  Швеция | Морской дирозаврид из бассейна Кристианстад. | |
| Антракозух | Действительный | Палеоцен | Колумбия | Коротконосый пресноводный дирозаврид из формации Серрехон. | |
| Арамбургизухус | Действительный | Палеоцен |  Марокко | Длиннорылый морской дирозаврид | |
| Атлантозух | Действительный | Палеоцен | Марокко | Морской дирозаврид с длинной мордой и самой длинной мордой, пропорциональной размеру тела любого дирозаврида. | |
| Cerrejonisuchus | Действительный | Палеоцен | Колумбия | Пресноводный дирозаврид с мелким телом и короткой мордой из формации Серрехон. | |
| Chenanisuchus | Действительный | Маастрихт - Палеоцен |  Мали Марокко | Род охватывает границу K-Pg. | |
| Конгозавр | Действительный | Палеоцен |  Ангола | ||
| Дирозавр | Действительный | эоцен |  Алжир Тунис | Морской дирозаврид с большим телом и длинной мордой. | |
| Guarinisuchus | Младший синоним | Палеоцен |  Бразилия | Младший синоним Hyposaurus derbianus | |
| Гипозавр | Действительный | Маастрихт - Палеоцен | Бразилия Мали Нигерия США   | Было названо пять видов, большинство из всех родов дирозаврид; род охватывает границу K-Pg | |
| Фосфатозавр | Действительный | эоцен | Мали Тунис | Крупный, длинноносый морской дирозаврид с тупыми зубами и кончиком морды в форме ложки. | |
| Рабдогнат | Действительный | Маастрихт - палеоген | Мали Нигерия | Крупный, длинноносый морской дирозаврид; род охватывает границу K-Pg | |
| Сокотозавр | Младший синоним | Младший синоним Гипозавра | |||
| Sokotosuchus | Действительный | Маастрихтский | Нигерия | Длиннорылый морской дирозаврид | |
| Тилемсисухус | Действительный | эоцен | Мали |
Филогения [ править ]
Jouve et al. (2005) диагностируют Dyrosauridae как кладу на основании следующих семи синапоморфий или общих признаков:
- Заднемедиальное крыло ретроартикулярного отростка, расположенное дорсально снизу на ретроартикулярном отростке
- Затылочные бугорки небольшие
- Экзокципитал в основном участвует в затылочном мыщелке.
- Надвисочное отверстие переднезаднее сильно удлиненное.
- Симфиз примерно такой же ширины, как и высота
- Квадратично-скуловая кость в значительной степени участвует в черепном мыщелке для сочленения с челюстью.
- 4 предчелюстных зуба
Jouve et al. 2020 предоставит всесторонний анализ взаимоотношений дирозавридов, показанных ниже. Обратите внимание, что бывшие дирозавриды Sabinosuchus и Fortignathus обнаружены как фолидозавриды и пейрозавриды соответственно. [6]
| Dyrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Рост [ править ]
Доказательства полуводной жизни дирозаврид получены в результате тщательного анализа структуры костей. У водных четвероногих может быть два типа структурной организации кости: остеопоротическая и пахиостотическая.. Остеопоротическая кость является губчатой и пористой, тогда как при пахиостозе увеличивается скелетная масса. Губчатая / пористая кость, такая как остеопороз, связана с более быстрым плаванием и лучшей маневренностью в воде из-за сокращения костной ткани, многие современные китообразные и морские черепахи имеют остеопорозную кость, что позволяет им хорошо плавать. Пахиостотическая кость - это общее / местное увеличение массы скелета, которое может быть вызвано остеосклерозом (внутреннее уплотнение кости), пахиостозом (гиперплазией компактной коры) или пахиосклерозом (комбинация этих двух). Исследование кости дирозавра, проведенное Рафаэлем Сезаром Лимой Педросо де Андраде и Джулианой Мансо Саяо, показало, что у этой семьи была остеопоротическая костная ткань, указывающая на экологию быстрого плавания, а также на некоторый остеосклероз.который входит в состав костной ткани пахиостоза. Остеопороз связан с полностью водным образом жизни, тогда как пахиостоз не является полностью водным, но связан с экологией быстрого плавания. Следовательно, дирозавры - полуводные быстрые пловцы, о чем свидетельствует их костная структура. Другим свидетельством прибрежного полуводного образа жизни является место нахождения окаменелостей, часто в переходных морских отложениях. [2] - использование частотного осевого плавания (которое используется в основном существующими крокодилами) с более сильными волнообразными движениями и частотой хвоста из-за высокоразвитой мускулатуры, обеспечивающей более мощный толчок вперед. [2]
У дирозавридов есть структура ткани, которая свидетельствует о медленном росте животного, что было определено путем тщательного анализа правой бедренной и левой большеберцовой кости . В левой большеберцовой кости кора головного мозга имела пластинчатую зональную кость с пятью линиями задержанного роста (LAG), которые находились на расстоянии 300 мм друг от друга, а также четкие сосудистые сети первичных остеонов, плотность которых уменьшалась по направлению к мембране (периостально). На правом бедре были двойные LAG и EFS позже, а также вторичные остеоны, возникающие в глубокой коре и спонгиозе. Такой паттерн роста тканей является общей характеристикой медленно растущих животных. [2]
Среда обитания [ править ]
Дирозавриды встречаются в переходных морских отложениях от позднего мела до нижнего эоцена. [2] Это семейство известно в основном из маастрихтских отложений в Нью-Джерси и от позднего мела до раннего палеогена в породах моря Тетис в северной и западной Африке. [2] Окаменелости также были обнаружены в палеоценовых и эоценовых слоях Пакистана, а также в Южной Америке, Бразилии, Индии, Южной Азии и прибрежных районах. Обычно дирозавриды извлекаются из прибрежных и устьевых отложений в Северной Африке и на Ближнем Востоке, что подтверждает их существование как полуводных животных. [7]
Наибольшее таксономическое разнообразие Dyrosauridae наблюдалось в раннем палеогене, но похоже, что клады смогли получить большее и более широкое географическое распространение в позднем меловом периоде. Самые ранние записи dyrosaurids либо в пределах или вблизи Африку с фрагментарными вхождениями из сеноманского Судана и Португалии и ряд других пред- маастрихта , позднемеловые открытий в Египте. Позже, к маастрихту Северной Америки, летопись дирозаврид стала более полной, установив широкое распространение, которое, по-видимому, сохранялось в палеоцене и эоцене. [8]
Дирозавриды также были обнаружены в неморских отложениях. В северном Судане дирозавриды известны из речных отложений, что указывает на то, что они жили в условиях реки. [9] Кости неопределенных дирозавридов были найдены и во внутренних отложениях в Пакистане . Некоторые дирозавриды, например, из формации Умм-Химар в Саудовской Аравии , населяли эстуарии вблизи побережья. Недавно названные дирозавриды Cerrejonisuchus и Acherontisuchus были обнаружены в формации Cerrejón на северо-западе Колумбии., который, как полагают, представляет собой переходную морско-пресноводную среду, окруженную тропическими лесами, более удаленными от суши, чем устьевой среды формации Умм-Химар. [10] Cerrejonisuchus и Acherontisuchus жили в неотропических условиях в то время, когда глобальные температуры были намного выше, чем сегодня. [11] [12]
Воспроизведение [ править ]
В 1978 году было высказано предположение, что взрослые дирозавриды жили в океане, но размножались во внутренних пресноводных средах. Останки мелких дирозаврид из Пакистана были интерпретированы как молодые особи. Их присутствие во внутренних отложениях рассматривалось как свидетельство того, что дирозавриды вылупились далеко от океана. [13] Из нижнего эоцена бассейна Улад-Абдун очень мало молодых дирозаврид, но много взрослых особей аналогичного размера. Это подтвердило предположение, что молодые особи жили в пресноводных средах, а взрослые особи - в морских. [14] Однако недавно крупнотелые и полностью зрелые дирозавриды из формации Серрехон показали, что некоторые дирозавриды прожили всю свою жизнь во внутренних средах, никогда не возвращаясь на побережье. [15]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Жув, Стефан (март 2005 г.). «Новое описание черепа Dyrosaurus phosphaticus (Thomas, 1893) (Mesoeucrocodylia: Dyrosauridae) из нижнего эоцена Северной Африки» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (3): 323–337. DOI : 10.1139 / e05-008 . ISSN 0008-4077 . Проверено 22 марта 2021 года .
- ^ a b c d e f g де Андраде, Рафаэль Сезар Лима Педросо; Саяо, Джулиана Мансо (17.07.2014). «Палеогистология и выводы об образе жизни дирозавридов (Archosauria: Crocodylomorpha) из бассейна Параиба (северо-восток Бразилии)» . PLoS ONE . 9 (7). DOI : 10.1371 / journal.pone.0102189 . ISSN 1932-6203 . PMC 4102515 . PMID 25032965 .
- ^ a b c Антонио Барбоза, Хосе; Вильгельм Армин Келлнер, Александр. Сомалиа Сейлз Виана, Мария. Новый крокодиломорф дирозаврид и свидетельства круговорота фауны на переходе К – П в Бразилии. 2008. Труды Королевского общества. Загружено с http://rspb.royalsocietypublishing.org/
- ^ Жув, Стефан; Буйя, Баади; Амагзаз, Мбарек (март 2008 г.). "ДИРОЗАУРИД С ДЛИННЫМ СНОУТОМ (CROCODYLIFORMES, MESOEUCROCODYLIA) ИЗ ПАЛЕОЦЕНА МАРОККО: ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ПАЛАЕОБИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: ДИРОЗАВРИД ДИРОЗАВРИДА ДЛИННОСЫРЬЯ ФРОККОДИЛИЯ" . Палеонтология . 51 (2): 281–294. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00747.x .
- ^ Jouve et al. (2008)
- ^ Жув, Стефан; де Мюисон, Кристиан; Сеспедес-Пас, Рикардо; Сосса-Соруко, Виктор; Кнолль, Стефан (2020-10-19). «Лонгиростринные крокодилиформы из Боливии и их эволюция через границу мела и палеогена» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества (zlaa081). DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlaa081 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Ламанна, Мэтью С .; Смит, Джошуа Б .; Аттия, Юсри С .; Додсон, Питер (2004-09-10). «От динозавров до дирозаврид (Crocodyliformes): удаление постсеноманских (поздний меловой) лет орнитисхий из Африки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 764–768. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0764: FDTDCR] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Хосла, Ашу; Сертич, Джозеф JW; Прасад, Гунтупалли В.Р .; Верма, Омкар (12 декабря 2009 г.). «Остатки дирозавридов из межтрапповых пластов Индии и позднемелового распространения дирозаврид». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1321–1326. DOI : 10.1671 / 039.029.0416 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Buffetaut, E .; Буссерт, Р .; Бринкманн, В. (1990). «Новая неморская фауна позвоночных в верхнемеловом периоде северного Судана». Berliner Geowissenschaftlische Abhandlungen . 120 : 183–202.
- ^ Гастингс, А. К; Блох, JI; Кадена, EA; Харамилло, Калифорния (2010). «Новый маленький короткомордый дирозаврид (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из палеоцена на северо-востоке Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 139–162. DOI : 10.1080 / 02724630903409204 . S2CID 84705605 .
- ^ Глава, JJ; Блох, JI; Гастингс, AK; Borque, JR; Кадена, EA; Herrera, FA; Полли, Полицейский; Харамилло, Калифорния (2009). «Гигантская змея из неотропов палеоцена показывает более горячие прошлые экваториальные температуры». Природа . 457 (7230): 715–717. Bibcode : 2009Natur.457..715H . DOI : 10,1038 / природа07671 . PMID 19194448 . S2CID 4381423 .
- ^ Kanapaux, B. (2 февраля 2010). "Исследователи UF: Древний крокодил относительно вероятный источник пищи для Титанобоа" . Новости Университета Флориды . Архивировано из оригинала 8 июня 2010 года . Проверено 3 февраля 2010 года .
- ^ Buffetaut, E. (1978). «Останки крокодилов из эоцена Пакистана». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 156 : 262–283.
- ^ Жув, Стефани; Бардет, Натали; Джалил, Нур-Эддин; Супербиола, Хабье Переда; Буйя, Баади и Амагзаз, Мбарек. 2008. Самый старый африканский крокодил: филогения, палеобиогеография и дифференциальная выживаемость морских рептилий через границу мелового и третичного периода. Журнал палеонтологии позвоночных 28 (2): 409–421, июнь 2008 г.
- Перейти ↑ Hastings, AK, Bloch, J. and Jaramillo, CA (2011). «Новый лонгирострин дирозаврид (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из палеоцена на северо-востоке Колумбии: биогеографические и поведенческие последствия для дирозаврид нового мира» (PDF) . Палеонтология . 54 (5): 1095–116. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01092.x . Архивировано из оригинального (PDF) 31 марта 2012 года . Дата обращения 14 сентября 2011 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- Барбоза, Дж. А., Келлнер, AWA и Виана, MSS (2008). Новый крокодиломорф дирозаврид и свидетельства круговорота фауны на переходе К – П в Бразилии. Труды Королевского общества B: Биологические науки : Firstcite
- Баффето, Э. (1985). L'evolution des crocodiliens. Les animaux disparus-Pour la science, Париж 109 .
- Jouve, S .; Bouya, B .; Амагзаз, М. (2008). «Длиннорылый дирозаврид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из палеоцена Марокко: филогенетические и палеогеографические последствия» . Палеонтология . 51 (2): 281–294. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00747.x .
- Jouve, S .; Iarochène, M .; Bouya, B .; Амагзаз, М. (2005). "Новый крокодилиформ дирозаврид из палеоцена Марокко и филогенетический анализ Dyrosauridae". Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3): 581–594.
Внешние ссылки [ править ]
- Jouve et al. (2005)
- Страница архива филогении Микко Dyrosauridae
- Страница палеопедии о Dyrosauridae
