Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с Lycaon (род) .

Восточный волк
Eastern-wolf.jpg
Волк в провинциальном парке Алгонкин
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
C. волчанка
Подвиды:
C. l. Lycaon
Трехчленное имя
Canis lupus lycaon
Синонимы  [2]
  • Canis lupus canadensis de Blainville, 1843 г.
  • Canis lupus ungavensis Comeau, 1940

Восточный волк ( Canis волчанка Ликаон [2] [3] или Canis Ликаон [4] ) , также известный как лесной волк , [5] Алгонкинский волк или восточная древесина волк , [6] представляет собой тип волк родной к Great Lakes регион и юго-восток Канады, которые считаются либо уникальным подвидом серого волка, либо отдельным видом от серого волка. [7] Многие исследования показали, что восточный волк является продуктом древней и недавней генетической смеси серого волка и койота ,[8] [9], в то время как другие исследования показали, что некоторые или все популяции восточного волка, а также койотов, первоначально отделены от общего предка с волком более 1 миллиона лет назад, и что эти популяции восточного волка могут быть тот же вид, что и красный волк, обитающийна юго-востоке США, или близкий к нему вид. [10] [11] [7] Независимо от своего статуса, он считается уникальным и, следовательно, заслуживающим сохранения [12], причем Канада ссылается на популяцию в восточной части Канады (также известную как «Алгонкинский волк») как на восточного волка. население, подлежащее защите. [13]

Есть две формы, большая из которых называется волком Великих озер, который обычно встречается в Миннесоте, Висконсине, Верхнем полуострове Мичигана, юго-востоке Манитобы и северном Онтарио, а меньшая - волк-алгонкин, обитающий на востоке Канады. особенно центральный Онтарио и юго-западный Квебек, с некоторым перекрытием и смешением этих двух типов в южных частях северо-восточного и северо-западного Онтарио. [14] [15] [16] Морфология восточного волка находится где-то посередине между серым волком и койотом . [7]Мех обычно серовато-коричневого цвета с примесью корицы. Затылок, плечи и хвост - смесь черного и серого, а бока и грудь - рыжие или кремовые. [15] В основном он охотится на белохвостого оленя , но иногда может нападать на лосей и бобров . [17]

В третьем издании « Виды млекопитающих мира», опубликованном в 2005 году, маммолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка [2], что подтверждает его раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [18] [19] [20] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждалась с предложениями, основанными на анализах ДНК, которые включают экотип серого волка , [21] серого волка с генетической интрогрессией от койота, [14] серого волка / гибрид койота, [22] гибрид серого и красного волка , [20]тот же вид, что и красный волк, [10] или отдельный вид ( Canis lycaon ), тесно связанный с красным волком. [10] Начиная с 2016 года, два исследования с использованием полногеномного секвенирования показали, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом древнего и сложного смешения серых волков и койотов, [8] [9] с волком из Великих озер, обладающим 25 % предков койотов и алгонкинских волков, имеющих 40% предков койотов. [9]

В США на рассмотрении Конгресса находится законопроект об отмене защиты в соответствии с Законом о исчезающих видах от 1973 года для популяций серых волков, расположенных в западном районе Великих озер. [23] В Канаде восточный волк внесен в список Canis lupus lycaon в соответствии с Законом о видах риска 2002 г., Приложение 1 - Список дикой природы, находящейся в опасности . [13] В 2015 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы Канады признал восточного волка в центральном Онтарио и юго-западном Квебеке как Canis cf. lycaon ( вид Canis, который считается Lycaon ) [24]и вид, находящийся под угрозой исчезновения, достойный сохранения. [25] Основная угроза для этого волка - это охота и отлов людей за пределами охраняемых территорий, что приводит к генетической интрогрессии с восточным койотом из-за отсутствия партнеров. Ожидается, что дальнейшее развитие человека непосредственно за пределами охраняемых территорий и негативное восприятие волков общественностью будут препятствовать дальнейшему расширению их ареала. [25] В 2016 году Комитет по статусу видов, находящихся под угрозой в Онтарио, признал алгонкинского волка Canis sp. ( Виды Canis ), дифференцированные от гибридных волков Великих озер, которые были обнаружены в результате «гибридизации и обратного скрещивания среди восточных волков ( Canis lycaon) (он же C. lupus lycaon ), Серый волк ( C. lupus ) и Койот ( C. latrans ) ». [26]

Таксономия [ править ]

Таксидермия экспонат восточного волка убит 10 февраля 1907 года в Уоштено , М.И.

Первое опубликованное название таксона, принадлежащего к роду Canis из Северной Америки, - Canis lycaon . Он был опубликован в 1775 году немецким натуралистом Иоганном Шребером , который основал его на более раннем описании и иллюстрации одного экземпляра, который, как считалось, был захвачен недалеко от Квебека. Позже Эдвард Гольдман классифицировал его как подвид серого волка . [27]

В третьем издании « Виды млекопитающих мира», опубликованном в 2005 году, маммолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил восточного волка как подвид серого волка [2], что подтверждает его раннюю классификацию, основанную на морфологии в трех исследованиях. [18] [19] [20] Эта таксономическая классификация с тех пор обсуждалась.

Таксономические дебаты [ править ]

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал койота был ограничен западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, в том числе в прериях штатов Среднего Запада. Первые исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [28]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Существуют две преобладающие эволюционные модели североамериканских собак :

(i) двухвидовая модель
который идентифицирует серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, включая Великих озер-северных волков (также известных как волки Великих озер), восточных койотов (также известных как койволк / щеточный волк / твидовый волк), красный волк и восточный волк;

и

(ii) трехвидовая модель
который идентифицирует серого волка, западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где Великие озера и северные волки являются продуктом гибридизации серого волка и восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка и западного койота , и красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточные волки, хотя их современные генетические признаки разошлись из-за узкого места, связанного с разведением в неволе. [29]

Биолог-эволюционист Роберт К. Уэйн, команда которого участвует в продолжающихся научных дебатах с командой, возглавляемой Линдой К. Ратледж, описывает разницу между этими двумя эволюционными моделями: «В некотором смысле, это все семантика. Они называют это семантикой. вид, мы называем это экотипом ». [7]

Археологические свидетельства [ править ]

Некоторые из самых ранних экземпляров Canis lupus были обнаружены в Cripple Creek Sump, Фэрбенкс , Аляска, в пластах возрастом 810 000 лет. Стоматологические размеры образцов явно соответствуют историческим образцам Canis lupus lycaon из Миннесоты. [30]

Генетические данные [ править ]

Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет. [7]

В 1991 году исследование последовательностей митохондриальной ДНК (мДНК) волков и койотов со всей Северной Америки показало, что волки из регионов Миннесоты, Онтарио и Квебека обладают генотипами койотов . Исследование предполагает, что рассредоточенные самцы серых волков спаривались с самками койотов на вырубленных территориях, граничащих с волчьей территорией. Распределение генотипов койотов среди волков соответствовало фенотипическим различиям между этими волками, обнаруженным в более раннем исследовании: более крупный волк из Великих озер был обнаружен в Миннесоте, более мелкий тип Algonquin ( провинциальный парк ) обнаружен в центральной части Онтарио, а самый маленький и более крупный койот-волк - как твидовый волк или тип восточного койота, населяющий участки юго-востока Онтарио и южного Квебека. [14]

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточные волки как из восточной Канады, так и из Миннесоты. Ученые пришли к выводу, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовалось 8  микросателлитов (генетические маркеры, взятые со всего генома.образца). Филогенетическое дерево, полученное из генетических последовательностей, показало тесную связь между красными волками и восточными волками из Алгонкин-парка, южного Квебека и Миннесоты, так что все они сгруппировались вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал присутствие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. Последовательности серых волков в пробах не обнаружены. В исследовании было высказано предположение, что эти результаты несовместимы с двумя волками, являющимися подвидами серого волка, что красные волки и восточные волки (восточная часть Канады и Миннесота) эволюционировали в Северной Америке после того, как отошли от койота, и поэтому они более склонны к гибридизации с койотами.[10]

В 2009 году исследование восточных канадских волков, которых в этом исследовании называли волком «гужц Великих озер», с использованием микросателлитов, мДНК и отцовских маркеров йДНК, показало, что восточно-канадский волк является уникальным экотипом серого волка. волк, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Он не смог найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года, касающегося восточно-канадского волка. В исследование не входил красный волк. [21] Это исследование было быстро опровергнуто на том основании, что оно неверно истолковало результаты более ранних исследований, на которые оно опиралось, а также не дало определения для ряда используемых в нем терминов, таких как «экотип». [31]

В 2011 году в исследовании сравнивали генетические последовательности 48 000  однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов псовых со всего мира. Сравнение показало, что красный волк составлял около 76% койота и 24% серого волка, причем гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк, которого в этом исследовании называли волком из Великих озер, на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отклонило теорию общего предка красных и восточных волков. [22] [7] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество однонуклеотидного полиморфизма 2011 года.(SNP) и предположил, что его методология исказила результаты и что восточный волк - это не гибрид, а отдельный вид. [11] [7] В исследовании 2012 года было высказано предположение, что в Северной Америке есть 3 настоящих вида собак - серый волк, западный койот и красный волк / восточный волк, причем восточный волк представлен алгонкинским волком, а также волком из Великих озер. являясь гидридом восточного волка и серого волка, а восточный койот - гибридом западного койота и восточного (алгонкинского) волка. [11]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы, чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Один из предложенных выводов заключался в том, что восточный волк, ареал которого включает восточную Канаду и Верхний полуостров Мичиган, а также Висконсин и Миннесоту, подтверждается морфологическими и генетическими данными как отдельный вид. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточными и красными волками, но недостаточно близкие, чтобы поддерживать их как один вид. Было «вероятно», что это были отдельные потомки одного общего предка, разделенного с койотами. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [27]

Другое исследование мДНК и йДНК у волков и койотов теми же авторами показывает, что восточный волк генетически отличается от серого волка и является североамериканским эволюционировавшим видом с давней историей. Исследование не могло исключить возможность того, что восточный волк произошел от древней гибридизации серого волка и койота в позднем плейстоцене или раннем голоцене. [32] Другое исследование тех же авторов показало, что генетическое разнообразие мДНК восточного волка было утрачено после их выбраковки в начале 1960-х годов, что привело к вторжению койотов на их территорию и интрогрессии мДНК койота. [33]

В 2014 году Служба рыболовства и дикой природы США пригласила Национальный центр экологического анализа и синтеза для проведения независимого обзора предложенного им правила, касающегося серых волков. Выводы комиссии Центра заключались в том, что предлагаемое правило в значительной степени зависит от анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенном в 2011 году (Chambers et al.), Что эта работа не получила всеобщего признания и что вопрос «не решен», и что правило не представляет собой «наилучшую доступную науку». [34] Также в 2014 году эксперимент по гибридизации пойманного западного серого волка и пойманного западного койота был успешным и, следовательно, возможным. В исследовании не оценивалась вероятность такой гибридизации в дикой природе.[35]

В 2015 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой фауны Канады изменил название восточного волка с Canis lupus lycaon на Canis cf. lycaon ( вид Canis, который считается lycaon ) [24] и вид из группы риска. [25]

Позже в том же году в исследовании сравнивали последовательности ДНК с использованием 127000 однонуклеотидных полиморфизмов (мутаций) волков и койотов, но не включали красных волков и использовали волков-алгонкинов в качестве репрезентативных восточных волков, а не волков из западных штатов Великих озер (обычно называемые волками Великих озер). Исследование показало, что алгонкинские волки представляют собой отдельный геномный кластер, даже отличный от волков в штатах Великих озер, которые, как выяснилось, на самом деле являются гибридами серого волка и алгонкинского волка. Результаты исследования не исключают возможность того, что в Великих озерах обитает волк (гибрид серый волк x восточный волк ( C. l. Lycaon)) исторически населяли южный Онтарио, южный Квебек и северо-восток Соединенных Штатов вместе с алгонкинским волком, поскольку есть данные, позволяющие предположить, что оба эти места населяли. [29]

В 2016 году исследование мДНК еще раз показало, что восточный волк является гибридом койота и волка. [36]

В 2018 году в исследовании изучали мужское происхождение собак по y-хромосоме . Неожиданным открытием стало то, что один образец волка из Великих озер, включенный в это исследование, показал высокую степень генетического расхождения . Предыдущие исследования предполагают, что волк из Великих озер является древним экотипом серого волка, который испытал генетическую интрогрессию со стороны других типов серых волков и койотов. Исследование призвало к дальнейшим исследованиям Y-хромосом койотов и волков, чтобы установить, откуда произошла эта уникальная генетическая мужская линия. [37]

Геномные данные [ править ]

В 2016 году исследование полногеномной ДНК предложило на основе сделанных предположений, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад, включая койота, отделившегося от евразийского волка около 51000 лет назад. (что соответствует другим исследованиям, указывающим на то, что существующий волк появился примерно в это время), красный волк, отделившийся от койота между 55 000–117 000 лет назад, и волк восточного волка (район Великих озер и Алгонкин), волк, отделившийся от койота 27 000- 32000 лет назад, и утверждает, что они не могут считаться древними расхождениями, которые оправдывают то, что они считаются уникальными видами. [8]

Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны с различными пропорциями предков серых волков и койотов. Исследование показало, что родословная койотов была самой высокой у красных волков с юго-востока США и самой низкой среди волков Великих озер. [8]

Исследование также определило, насколько уникальны аллели каждого типа псовых по сравнению с евразийскими волками, у всех из которых не было предков койотов. Выявлено следующее соотношение уникальных аллелей: койотов - 5,13% уникальных; красный волк 4,41%; Алгонкинские волки 3,82%; Волки Великих озер 3,61%; и серые волки 3,3%. Они утверждали, что количество уникальных аллелей у всех волков было ниже, чем ожидалось, и не подтверждает древнее (более 250 000 лет) уникальное происхождение любого из видов. [8]

Авторы утверждали, что пропорция уникальных аллелей и соотношение находок предков волков / койотов соответствовали исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации с 18-го века и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, а по мере того, как популяция волков уменьшалась, их примесь койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер, а затем на востоке Канады, когда на смену волкам пришли койоты, а затем последовала экспансия койотов и их гибридов. Волки Великих озер и алгонкинов в значительной степени отражают линии происхождения, которые имеют потомков в современных популяциях волков и койотов, но также отражают особый экотип серого волка, который может иметь потомков в современных популяциях волков. [8]

В результате этих открытий Американское общество маммологов признало Canis lycaon как отдельный вид. [4]

Предлагаемое время расхождения волка и койота противоречит находке койотоподобного экземпляра в пластах, датированных 1 миллионом лет назад. [38]

В 2017 году группа исследователей собак оспорила результаты исследования полногеномной ДНК 2016 года о том, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и серого волка. Группа заявляет о трехлетнем поколении.использованный для расчета периодов дивергенции между разными видами был ниже, чем эмпирические оценки 4,7 года. Группа также обнаружила недостатки в отборе образцов в предыдущем исследовании (два репрезентативных койота были из районов, где, как известно, произошло смешение недавних койотов и серых волков с восточными волками), отсутствие уверенности в происхождении выбранных волков-алгонкинов и объединение волков Великих озер и алгонкинских волков вместе как восточных волков, несмотря на противодействие генетическим свидетельствам. Кроме того, они утверждали, что исследование 2016 года игнорировало тот факт, что нет доказательств гибридизации между койотами и серыми волками. [39]

Группа также поставила под сомнение выводы анализа генетической дифференциации в исследовании, заявив, что результаты, показывающие Великих озер, алгонкинских и красных волков, а также восточных койотов, дифференцированных от серых и евразийских волков, на самом деле более соответствуют древней гибридизации или отчетливому кладогенному происхождению рыжих. и алгонкинские волки, чем недавнего гибридного происхождения. Группа также заявила, что уровни уникальных аллелей красных и алгонкинских волков, обнаруженные в исследовании 2017 года, были достаточно высокими, чтобы выявить высокую степень эволюционной отличимости. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами. [39] Это было опровергнуто авторами более раннего исследования. [40]

Геном волка [ править ]

Генетические исследования, относящиеся к волкам или собакам, позволили сделать вывод о филогенетических отношениях на основе единственного доступного эталонного генома: породы собак, называемой боксером. В 2017 году был нанесен на карту первый эталонный геном волка Canis lupus lupus, чтобы помочь будущим исследованиям. [41]В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и состав североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов из всего их ареала, которые отображали самый большой набор данных последовательностей ядерного генома, и сравнивали их с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьих предков. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% -ное волчье происхождение. Было 40%: 60% предков от волков до койотов у красных волков, 60%: 40% у восточных волков и 75%: 25% у волков Великих озер.Среди мексиканских волков было 10% предков койотов, 5% - волков Тихоокеанского побережья и Йеллоустона и менее 3% - волков Канадского архипелага.[9]

Исследование показывает, что геномная родословная красных, восточных волков и волков Великих озер возникла в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Индивидуумы в каждой группе показали постоянные уровни наследования от койотов к волкам, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный волк, обитающий в провинциальном парке Алгонкин, генетически тесно связан с волком из Великих озер, обитающим в Миннесоте и национальном парке Айл-Рояль в Мичигане. Если бы третий псовый был вовлечен в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то его генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не обнаружила. [9]

Позже в 2018 году исследование, основанное на гораздо меньшей выборке из 65000 SNP, показало, что, хотя восточный волк несет региональные аллели серого волка и койота (варианты генов), он также демонстрирует некоторые аллели, которые являются уникальными и поэтому заслуживают сохранения. [12]

Физическое описание и поведение [ править ]

Чарльзу Дарвину сказали, что в горах Катскилл обитают два типа волков: один - это животное легкого телосложения, похожее на борзую, которое преследует оленей, а другое - более крупный, коротконогий волк. [42] [43] Шерсть восточного волка обычно седого серовато-коричневого цвета, смешанного с корицей. Бока и грудь рыжеватые или кремовые, затылок, плечи и хвост - смесь черного и серого. В отличие от серых волков, восточные волки редко производят меланистов . [15] Первый задокументированный полностью черный восточный волк оказался гибридом восточного волка и серого волка. [44]Как и красный волк, восточный волк по размеру занимает промежуточное положение между койотом и серым волком: самки в среднем весят 23,9 кг (53 фунта), а самцы - 30,3 кг (67 фунтов). Как и у серого волка, его средняя продолжительность жизни составляет 3–4 года, максимум - 15 лет. [17] Их физические размеры, которые делают их промежуточными между серыми волками и койотами, на самом деле, как полагают, больше связаны с их адаптацией к среде с преимущественно средней добычей, как в случае с мексиканскими волками на юге США, а не с их близкими. отношение к рыжим волкам и койотам. [21]

Восточный волк в первую очередь нацелен на добычу мелких и средних размеров, таких как белохвостый олень и бобр , в отличие от серого волка, который может эффективно охотиться на крупных копытных, таких как карибу , лось , лось и бизон . [44] Несмотря на то, что они являются плотоядными животными, стаи в Национальном парке Вояджёры собирают чернику большую часть июля и августа, когда ягоды созревают. Пакеты тщательно избегают друг друга; только волки-одиночки иногда попадают на территорию других стай. [45] Средняя территория составляет 110–185 км², [17]и самый ранний возраст расселения молодых восточных волков составляет 15 недель, что намного раньше, чем у серых волков. [44]

Распространение [ править ]

Прошлый ареал восточного волка включал южный Квебек, большую часть Онтарио, штаты Великих озер и Новую Англию. [44] Сегодня волк из Великих озер обычно обитает в северных частях Миннесоты и Висконсина, на Верхнем полуострове Мичигана, [46] на юго-востоке Манитобы и северном Онтарио, [16] а волк-алгонкин обитает в центральном Онтарио, а также на юго-западе. Квебек к северу от реки Святого Лаврентия. [16] [47] Алгонкинские волки особенно сконцентрированы в провинциальном парке Алгонкин и других близлежащих охраняемых территориях, таких как провинциальные парки Килларни, Каварта-Хайлендс и Дикие земли королевы Елизаветы II, и недавние исследования также выявили небольшое количество волков-алгонкинов в южных районах северо-востока Онтарио и на северо-западе Онтарио. на запад, как Лесное озеро у границы с Манитобой, где есть некоторое смешение с волками Великих озер, и в южно-центральную часть Онтарио, где есть некоторое смешение с восточными койотами. [16] Есть некоторые сообщения о наблюдениях за восточными волками и о том, что волков стреляли охотники в Квебеке к югу от реки Св. Лаврентия, Нью-Брансуик, штат Нью-Йорк, северный Вермонт и Мэн. [46] [48] [49] [50]

История, гибридизация и сохранение [ править ]

Череп восточного волка из Адирондак (1859 г.)

Митохондриальная ДНК указывает на то, что до прихода европейцев восточные волки могли насчитывать 64 500–90 200 особей. [33] В 1942 году считалось, что до поселения европейцев этот волк обитал в лесных и открытых областях восточной части Северной Америки от того, что сейчас является южным Квебеком, на запад до Великих равнин и юго-восточных лесов, хотя на юге протяженность была сомнительно, но считалось, что это где-то в районе, который теперь называется Кентукки, Теннесси и Северная Каролина. [51] Коренное население региона не боялось восточных волков, хотя иногда они ловили их в ловушки, а их кости лежали в кучах местных раковин. [51]

Ранние европейские поселенцы часто держали свой скот на восточных островах, свободных от волков, хотя животные, содержащиеся на пастбищах на материке, были уязвимы до такой степени, что кампания против восточных волков была начата в первые годы существования колоний Плимута и Массачусетского залива в в котором участвовали как поселенцы, так и туземцы. Баунти система была введена в действие, предлагая более высокие награды для взрослых волков, с их головы выставлены на крючки в молитвенных. Тем не менее, волков в Новой Англии в начале 18 века было достаточно, чтобы поселенцы Кейп-Кода обсуждали строительство высокого забора между Сэндвичем и Уэрхэмом.чтобы держать их подальше от пастбищ. Схема провалилась, хотя поселенцы продолжали использовать волчьи ямы - технику отлова волков, которую переняли у коренных жителей региона. Численность восточных волков заметно снизилась незадолго до и после Американской революции , особенно в Коннектикуте , где в 1774 году была отменена награда за волков. Однако численность восточных волков все еще оставалась достаточно высокой, чтобы вызывать беспокойство в более малонаселенных районах южного Нью-Гэмпшира и Мэн , где охота на волков стала обычным занятием как среди поселенцев, так и среди местных жителей. К началу 19 века в южной части Нью-Гэмпшира и Вермонта осталось немного восточных волков . [51]

До основания Алгонкинского провинциального парка в 1893 году восточный волк был обычным явлением в центральном Онтарио и Алгонкинском нагорье . Он продолжал существовать в конце 1800-х годов, несмотря на обширные лесозаготовки и усилия смотрителей парков по его устранению, в основном из-за поддерживающего влияния обильных объектов добычи, таких как олени и бобры. К середине 1900-х годов в парке насчитывалось 55 восточных волчьих стай, [52] из которых ежегодно убивали в среднем 49 волков в период с 1909 по 1958 годы, пока они не получили официальную защиту со стороны правительства Онтарио в 1959 году. К этому времени популяция восточных волков в парке и вокруг него сократилась до 500–1000 особей. [33] [52]Тем не менее, в период с 1964 по 1965 год 36% популяции волков в парке было уничтожено исследователями, пытающимися понять воспроизводство и возрастную структуру популяции. Эта выбраковка совпала с распространением койотов в парк и привела к увеличению гибридизации восточных волков и койотов. [33] Интрогрессия генов серого волка в популяцию восточных волков также произошла на севере и востоке Онтарио, в Манитобе и Квебеке , а также в западных штатах Великих озер в Миннесоте , Висконсине и Мичигане . [44]Несмотря на защиту в пределах границ парка, в период 1987–1999 гг. Наблюдалось сокращение популяции в восточной части парка, и к 2000 г. предполагалось, что количество стай достигнет 30. Это сокращение превысило годовой набор и было отнесено на счет смертности, вызванной деятельностью человека. чаще всего происходило, когда животные, рассредоточенные по территории, покидали парк в поисках оленей в зимние месяцы, и когда стая стая пересекалась с границей парка. [52] К 2001 году защита была распространена на восточных волков, обитающих на окраинах парка. К 2012 году генетический состав восточных волков парка был примерно восстановлен до того, что было в середине 1960-х годов, чем в 1980–1990-х годах, когда у большинства волков было большое количество ДНК койотов. [33]

В 2013 году эксперимент, в ходе которого были получены гибриды койотов и северо-западных серых волков в неволе с использованием искусственного оплодотворения, внес дополнительную информацию в полемику вокруг таксономии восточного волка. Целью этого проекта было определить, способны ли самки западных койотов вынашивать гибридных детенышей западного серого волка и койота, а также проверить гибридную теорию происхождения восточных волков. Получившиеся шесть гибридов, полученные в результате этого искусственного разведения в неволе, были позже переданы Научному центру дикой природы в Форест-Лейк в Миннесоте, где было изучено их поведение. [35]

Отношения с людьми [ править ]

В фольклоре алгонкинов [ править ]

Волк широко используется в мифологии алгонкинов , где на алгонкинских языках он упоминается как ма-хей-ган или на -пу-ти . Он является духовным братом алгонкинского народного героя Нанабожо и помог ему в нескольких его приключениях, в том числе в предотвращении заговоров злых духов анамакки и помощи в воссоздании мира после всемирного потопа. [53]

Вой [ править ]

С тех пор, как в 1963 году было обнаружено, что восточные волки отвечали на человеческие имитации их воев, в провинциальном парке Алгонкин открылся аттракцион Public Wolf Howls , где около 2500 посетителей отправляются в экспедиции в районы, где накануне вечером были замечены восточные волки, и слушают их ответы. имитационный вой сотрудников парка. К 2000 году было проведено 85 публичных волчьих вой, в которых приняли участие более 110 000 человек. Парк рассматривает аттракцион как краеугольный камень своей программы обучения волкам и считает, что это привело к изменению отношения общества к волкам в Онтарио. [52]

Нападения на людей [ править ]

С начала 1970-х годов в провинциальном парке Алгонкин произошло несколько случаев дерзкого или агрессивного поведения по отношению к людям. С 1987 по 1996 год было четыре случая, когда волки кусали людей. Самый серьезный случай произошел в 1998 году, когда в сентябре того же года волк-самец, который, как уже давно отмечалось, не боялся людей, преследовал пару, выгуливавшую их четырехлетнюю дочь, потеряв интерес, когда семья укрылась в трейлере. Два дня спустя волк напал на 19-месячного мальчика, нанеся ему несколько колотых ран на груди и спине, прежде чем его прогнали туристы. Позже в тот же день животное было убито, и оказалось, что оно не бешеное. [54]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шребер, JCD фон. 1775. Die Säugthiere в Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil. Эрланген, Бавария, пл. 89. [Млекопитающие на иллюстрациях по натуре с описаниями]
  2. ^ a b c d Возенкрафт, WC (2005). «Отряд Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  3. ^ Росков Ю.А. Abucay L .; Оррелл Т .; и др., ред. (Май 2018). « Canis lupus lycaon Schreber, 1775» . Каталог жизни 2018 Контрольный список . Каталог жизни . Проверено 8 июня 2018 .
  4. ^ a b «База данных по разнообразию млекопитающих» . Американское общество маммологов . Проверено 28 декабря 2020 .
  5. ^ Мех, Л. Дэвид; Френзель, Л.Д. младший (1971). «Экологические исследования лесного волка в северо-восточной Миннесоте. Исследовательский доклад NC-52» . 52 . Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  6. ^ Служба рыбы и дикой природы США. План восстановления восточного лесного волка 1992 года. Города-побратимы Миннесота. 73 стр.
  7. ^ Б с д е е г Beeland, Т. (2013). «8-Поиск происхождения красных волков» . Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Пресса Университета Северной Каролины. С. 105–123. ISBN 978-1-4696-0199-1.
  8. ^ Б с д е е Vonholdt, BM; Кэхилл, JA; Fan, Z .; Gronau, I .; Робинсон, Дж .; Pollinger, JP; Шапиро, Б .; Wall, J .; Уэйн, РК (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» . Наука продвигается . 2 (7): e1501714. Bibcode : 2016SciA .... 2E1714V . DOI : 10.1126 / sciadv.1501714 . PMC 5919777 . PMID 29713682 .  
  9. ^ a b c d e Sinding, Mikkel-Holger S .; Гопалакришан, Шьям; Vieira, Filipe G .; Саманьего Каструита, Хосе А .; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мэдс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Марквард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руна; Сонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Уиг, Эйстейн; Hansen, Anders J .; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкоподобных псовых в Северной Америке» . PLOS Genetics . 14 (11): e1007745. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007745 . PMC 6231604 . PMID 30419012 .  
  10. ^ a b c d Уилсон, Пол Дж; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Heal, Дженнифер Н.М.; Гранацки, Анжела Г.; Пеннок, Дэвид; Theberge, Джон Б.; Тебердж, Мэри Т; Войт, Деннис Р.; Уодделл, Уилл; Чемберс, Роберт Э; Паке, Пол С; Гуле, Глория; Клафф, Дин; Белый, Брэдли Н. (2000). «Профили ДНК восточного канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский зоологический журнал . 78 (12): 2156. DOI : 10,1139 / z00-158 .
  11. ^ a b c Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж .; Ключ, Корнеля ФК; Паттерсон, Брент Р .; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохранение геномики в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. DOI : 10.1016 / j.biocon.2012.05.017 . Проверено 1 июля 2013 .
  12. ^ a b Хеппенгеймер, Элизабет; Харриган, Райан Дж .; Ратледж, Линда Ю.; Кёпфли, Клаус-Петер; Decandia, Alexandra L .; Brzeski, Kristin E .; Бенсон, Джон Ф .; Уилдон, Тайлер; Паттерсон, Брент Р .; Кейс, Роланд; Hohenlohe, Paul A .; фон Холдт, Бриджит М. (2018). «Геномный анализ популяций восточных волков Северной Америки (Canis lycaon) подтверждает их статус приоритета в области сохранения» . Гены . 9 (12): 606. DOI : 10,3390 / genes9120606 . PMC 6316216 . PMID 30518163 .  
  13. ^ a b «Список видов диких животных, находящихся под угрозой» (PDF) .
  14. ^ a b c Леман, Найлз; Эйзенхауэр, Эндрю; Хансен, Кимберли; Мех, Л. Дэвид; Петерсон, Рольф О; Гоган, Питер Дж. П.; Уэйн, Роберт К. (1991). «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрических североамериканских популяциях серого волка» . Эволюция . 45 (1): 104–119. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb05270.x . PMID 28564062 . 
  15. ^ a b c Тиль, Р. П. и Видевен, А. П. (2012). Отчет об оценке статуса восточного волка ( Canis lycaon ): охват восточно-центральной части Северной Америки , Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США
  16. ^ a b c d "OWS" .
  17. ^ a b c Theberge, J. B. & M. T. Theberge (2004). Волки Algonquin Парк, 12 год экологического исследования Архивированные 2018-06-12 в Wayback Machine , факультет географии, публикация серии Номер 56, Университет Ватерлоо, Ватерлоо, Онтарио
  18. ^ a b Гольдман, EA (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. DOI : 10.2307 / 1374306 . JSTOR 1374306 . 
  19. ^ a b Гольдман EA. 1944. Классификация волков: часть II. Страницы 389–636 в Янг С.П., Гольдман Е.А., ред. Волки Северной Америки. Вашингтон, округ Колумбия: Американский институт дикой природы.
  20. ^ a b c Новак, Рональд М. (2002). «Первоначальный статус волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист . 1 (2): 95–130. DOI : 10,1656 / 1528-7092 (2002) 001 [0095: tosowi] 2.0.co; 2 .
  21. ^ a b c Koblmüller, S .; Nord, M .; Уэйн, Р.К. и Леонард, Дж. А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . PMID 19366404 .  
  22. ^ а б Vonholdt, Bridgett M; Опросчик, Джон П.; Earl, Dent A; Ноулз, Джеймс С; Бойко, Адам Р; Паркер, Хайди; Геффен, Эли; Пилот Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Енжеевска, Богумила; Сидорович, Вадим; Греко, Клаудиа; Рэнди, Этторе; Мусиани, Марко; Кейс, Роланд; Бустаманте, Карлос Д.; Острандер, Элейн А; Новембре, Джон; Уэйн, Роберт К (2011). «Полногеномный взгляд на эволюционную историю загадочных волкоподобных псовых» . Геномные исследования . 21 (8): 1294–305. DOI : 10.1101 / gr.116301.110 . PMC 3149496 . PMID 21566151 .  
  23. ↑ Джонсон, Рон (17 января 2017 г.). "S.164 - 115-й Конгресс (2017-2018 гг.): Законопроект, предписывающий министру внутренних дел переиздать окончательные правила, касающиеся включения серого волка в Западные Великие озера и штат Вайоминг в соответствии с Законом об исчезающих видах. 1973 года » . www.congress.gov .
  24. ^ a b Правительство Канады - COSEWIC (2015). «Восточный волк» .
  25. ^ a b c Правительство Канады - Государственный реестр видов, находящихся под угрозой (2015 г.). «Восточный волк» . Архивировано из оригинала на 2017-08-23 . Проверено 18 февраля 2016 .
  26. ^ "Онтарио виды в отчете об оценке риска для алгонкинского волка (Canis sp.)" (PDF) .
  27. ^ a b Чемберс, Стивен М .; Файн, Стивен Р .; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа» . Фауна Северной Америки . 77 : 1–67. DOI : 10.3996 / nafa.77.0001 .
  28. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканские четвертичные собаки . 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 106. DOI : 10.5962 / bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6. Дата обращения 1 мая 2017 .
  29. ^ а б Л. Я. Ратледж; С. Девиллард; JQ Boone; П.А. Гогенлоэ; Б.Н. Уайт (июль 2015 г.). «RAD-секвенирование и геномное моделирование позволяют выяснить происхождение гибридов у североамериканских собак » . Письма о биологии . 11 (7): 20150303. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0303 . PMC 4528444 . PMID 26156129 .  
  30. ^ Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. DOI : 10.1206 / 574,1 . hdl : 2246/5999 .
  31. ^ Кронин, Мэтью А; Мех, Л. Дэвид (2009). «Проблемы с утверждением экотипа и таксона статуса волка в районе Великих озер» . Молекулярная экология . 18 (24): 4991–3, обсуждение 4994–6. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04431.x . PMID 19919590 . 
  32. ^ Уилсон, Пол Дж .; Ратледж, Линда Ю.; Уилдон, Тайлер Дж .; Паттерсон, Брент Р .; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Доказательства Y-хромосомы подтверждают широко распространенные признаки гибридизации трех видов Canis в восточной части Северной Америки» . Экология и эволюция . 2 (9): 2325–2332. DOI : 10.1002 / ece3.301 . PMC 3488682 . PMID 23139890 .  
  33. ^ a b c d e Ратледж, Линда Ю.; Уайт, Брэдли Н .; Row, Джеффри Р .; Паттерсон, Брент Р. (2012). «Интенсивная добыча восточных волков способствовала гибридизации с койотами» . Экология и эволюция . 2 (1): 19–33. DOI : 10.1002 / ece3.61 . PMC 3297175 . PMID 22408723 .  
  34. ^ Думбахер, Дж., Обзор предлагаемого правила относительно статуса волка в соответствии с Законом о исчезающих видах , NCEAS (январь 2014 г.)
  35. ^ a b Mech, LD; Christensen, BW; Аса, CS; Callahan, M .; Янг, JK (2014). «Производство гибридов западных серых волков и западных койотов» . PLoS ONE . 9 (2): e88861. Bibcode : 2014PLoSO ... 988861M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088861 . PMC 3934856 . PMID 24586418 .  
  36. ^ Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Chan, Yvonne L .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Файн, Стивен Р .; Илларионова Наталья А .; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: Филогеография Вольфа и демографическая история на основе митохондриальной контрольной области» . Границы экологии и эволюции . 4 . DOI : 10.3389 / fevo.2016.00134 .
  37. ^ Oetjens, Мэтью Т; Мартин, Аксель; Вирама, Кришна Р.; Кидд, Джеффри М (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы псовых с использованием данных короткого секвенирования показывает наличие различных гаплогрупп среди европейских собак эпохи неолита» . BMC Genomics . 19 (1): 350. DOI : 10,1186 / s12864-018-4749-г . PMC 5946424 . PMID 29747566 .  
  38. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC  185095648 .
  39. ^ a b Пол А. Гогенлоэ; Линда Ю. Ратледж; Лизетт П. Уэйтс; Кимберли Р. Эндрюс; Дженнифер Р. Адамс; Джозеф В. Хинтон; Рональд М. Новак; Брент Р. Паттерсон; Адриан П. Видевен; Пол А. Уилсон; Брэд Н. Уайт (2017). "Комментарий к" Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка " " . Наука продвигается . 3 (6): e1602250. Bibcode : 2017SciA .... 3E2250H . DOI : 10.1126 / sciadv.1602250 . PMC 5462499 . PMID 28630899 .  
  40. ^ Vonholdt, Bridgett M .; Кэхилл, Джеймс А .; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн, Роберт К. (2017). "Ответ Гогенлохиту аль" . Наука продвигается . 3 (6): e1701233. Bibcode : 2017SciA .... 3E1233V . DOI : 10.1126 / sciadv.1701233 . PMC 5462503 . PMID 28630935 .  
  41. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Кудерна, Лукас Ф.К .; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Hansen, Anders J .; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Контрольная последовательность генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для Canis spp. Популяционная геномика» . BMC Genomics . 18 (1): 495. DOI : 10,1186 / s12864-017-3883-3 . PMC 5492679 . PMID 28662691 .  
  42. ^ Дарвин, Чарльз (1859). "(Копия" Нью-Йорк Таймс ")" (PDF) . О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон, Великобритания: Джон Мюррей. С. 318–319 . Проверено 17 ноября 2018 года .
  43. Перейти ↑ Bennett, Alfred W. (22 февраля 1872 г.). «[обзор] Происхождение видов посредством естественного отбора; или сохранение привилегированных рас в борьбе за жизнь; 6-е изд» . Полученные книги. Природа . 5 (121): 318–319. Bibcode : 1872Natur ... 5..318B . DOI : 10.1038 / 005318a0 . PMC 5184128 . 
  44. ^ a b c d e Ратледж, LY (2010). Эволюционное происхождение, социальная структура и гибридизация восточного волка ( Canis lycaon ) (Диссертация). Питерборо, Онтарио, Канада: Трентский университет .
  45. ^ Майерс, Джон (5 декабря 2018 г.). «Волки национального парка Вояджеры едят бобра и чернику…» Дулут Ньюс Трибьюн . Проверено 7 декабря 2018 .
  46. ^ a b "Соединенные Штаты" . www.wolf.org .
  47. ^ http://cossaroagency.ca/wp-content/uploads/2017/06/Accessible_COSSARO-evaluation-Algonquin-Wolf.pdf
  48. ^ "Волки Адирондака - когда-то вымершие виды, возвращающиеся в Адирондак" . Adirondack.net .
  49. ^ "Нью-Йорк: Если оставить защиту, волки могут найти путь в Адирондак | Информационная сеть лесных волков" .
  50. ^ https://www.cbc.ca/news/canada/new-brunswick/wolf-shot-in-new-brunswick-was-wild-tests-confirm-1.1300495
  51. ^ a b c Гловер А. (1942), Вымершие и исчезающие млекопитающие западного полушария с морскими видами всех океанов , Американский комитет международной защиты дикой природы, стр. 210–217.
  52. ^ a b c d Консультативная группа Алгонкина Вольфа (2000). Волки провинциального парка Алгонквин: отчет министру природных ресурсов , Консультативная группа по алгонкинским волкам, Онтарио
  53. ^ Янг, Э. Р. (1903). Алгонкинские индийские сказки , Нью-Йорк: Eaton & Mains; Цинциннати, Дженнингс и Пай.
  54. ^ Макней, Марк Э. (2002). История встреч волков и людей на Аляске и в Канаде . Технический бюллетень Департамента рыбы и диких животных Аляски . Проверено 9 октября 2013.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Министерство природных ресурсов и лесного хозяйства . (2018). ПРОЕКТ стратегии восстановления алгонкинского волка в Онтарио .
  • Пимлотт, Д. Х., Шеннон, Дж. А. и Коленоски, Г. Б. (1969). «Экология лесного волка в провинциальном парке Алгонкин, Онтарио», Исследовательский отчет ( Дикая природа ), нет. 87. Онтарио, Департамент земель и лесов, Торонто, Онтарио.
  • Ратледж, Л., Восточный волк: что мы знаем и чего не знаем ... , Wolf Steward (апрель 2010 г.)
  • Theberge, J. & Theberge, M. (2013). Страна волков: одиннадцать лет по следам алгонкинских волков , Random House LLC

Внешние ссылки [ править ]

  • Восточный волк , банк ДНК волка и койота @ Трентский университет
  • Обзор восточного волка