Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про дикого псового. Для использования в других целях, см Красный волк (значения) .

Красный волк
Временной диапазон: голоцен 10 000 лет назад - настоящее время [1]
Красный волк (4531335218) .jpg
Красный волк с типичной окраской
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
C. волчанка
Подвиды:
C. l. руфус
Трехчленное имя
Canis lupus rufus
Синонимы
  • † C. r. флориданис [5]
  • † C. r. gregoryi [5]
  • C. r. rufus [5]

Красный волк ( Canis волчанка Руфус [6] [7] или Canis Rufus [8] [2] [5] ) является собачьим родной для юго - востока Соединенных Штатов , который имеет красновато-рыжий цвет ее мех. Морфологически он занимает промежуточное положение между койотом ( Canis latrans ) и серым волком ( Canis lupus ) и очень близок к восточному волку ( Canis lupus lycaon ) восточной Канады.

Правильная таксономическая классификация красного волка (по сути, является ли это смесью волка и койота , подвидом серого волка или третьим, отдельным видом) вызывает споры уже более века и все еще обсуждается. Из-за этого его иногда исключают из списков исчезающих видов, несмотря на его критически низкую численность. [9] [10] В соответствии с Законом о исчезающих видах от 1973 года Служба рыболовства и дикой природы США в настоящее время признает красных волков вымирающим видом и предоставляет статус охраняемых. [11] Canis rufus не внесен в список исчезающих видов в Приложениях СИТЕС . [2]С 1996 года МСОП внес его в список видов, находящихся под угрозой исчезновения . [2]

История [ править ]

Изначально красные волки были распространены на юго-востоке и юге центральной части Соединенных Штатов от Атлантического океана до центрального Техаса, юго-востока Оклахомы и юго-западного Иллинойса на западе, а также на севере от долины реки Огайо , северной Пенсильвании и южного Нью-Йорка к югу от побережья. Мексиканский залив . [12] Красный волк был почти полностью уничтожен к середине 1900-х годов из-за агрессивных программ борьбы с хищниками, разрушения среды обитания и обширной гибридизации с койотами . К концу 1960-х это произошло в небольшом количестве на побережье Мексиканского залива в западной Луизиане и восточном Техасе .

Четырнадцать из этих выживших были отобраны для создания популяции, разводимой в неволе, которая была создана в зоопарке и аквариуме Пойнт-Дефаенс в период с 1974 по 1980 год. После успешного экспериментального переселения на остров Буллс у побережья Южной Каролины в 1978 году, красный волк был объявлен вымершим в дикой природе в 1980 году, чтобы продолжить работу по восстановлению [ необходимы разъяснения ] . В 1987 году содержащиеся в неволе животные [ необходимы разъяснения ] были выпущены в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер на полуострове Альбемарл в Северной Каролине , со вторым выпуском, поскольку он был отменен.[ требуется уточнение ] , проходивший два года спустя в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс . [13] Из 63 красных волков , освобожденные из 1987-1994 [ разъяснение необходимости ] , [14] население выросло до целых 100-120 особей в 2012 году, но из - за отсутствия органов регулирования со стороны США Служба рыбы и дичи , популяция сократилась до 40 человек в 2018 году [15] и примерно до 14 человек по состоянию на 2019 год [16].

Таксономия [ править ]

Сравнительное изображение красного волка ( C. lupus rufus ) и западного койота ( C. latrans incolatus )

Таксономический статус красного волка обсуждается. Он был описан либо как вид с четкой родословной, [17] недавний гибрид серого волка и койота [7], либо как древний гибрид серого волка и койота, который гарантирует статус вида [18], либо как отдельный вид, который недавно подвергся гибридизации с койотом. [19] [20]

Натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахман были первыми, кто предположил, что волки на юге Соединенных Штатов отличаются от волков в других регионах. В 1851 году они записали «Черного американского волка» как C. l. var. ater, который существовал во Флориде, Южной Каролине, Северной Каролине, Кентукки, южной Индиане, южной части Миссури, Луизиане и северном Техасе. Они также записали «Красного техасского волка» как C. l. var. rufus, который существовал от северного Арканзаса через Техас и до Мексики. В 1912 году зоолог Геррит Смит Миллер- младший заметил, что обозначение ater было недоступно, и записал этих волков какC. l. флориданус . [21]

В 1937 году зоолог Эдвард Альфонсо Гольдман предложил новый вид волка Canis rufus . [5] Три подвида красного волка были первоначально признаны Голдманом, два из которых в настоящее время вымерли. Флорида черный волк ( Canis Руфус floridanus ) (Мэн до Флориды) был вымершим с 1908 года и долина Миссисипи красный волк ( Canis Rufus gregoryi ) (юго-центральной части США) [1] был объявлен вымершим в 1980 году К 1970- м Техасский красный волк ( Canis rufus rufus) существовали только в прибрежных прериях и болотах крайнего юго-востока Техаса и юго-запада Луизианы. Они были удалены из дикой природы, чтобы сформировать программу разведения в неволе, и повторно интродуцированы в восточную часть Северной Каролины в 1987 году [22].

В 1967 году зоологи Барбара Лоуренс и Уильям Х. Боссерт считали, что аргументы в пользу классификации C. rufus как вида слишком сильно основаны на маленьких красных волках в центральном Техасе, откуда было известно, что существует гибридизация с койотом. Они сказали, что если бы адекватное количество образцов было включено из Флориды, то отделение C. rufus от C. lupus было бы маловероятным. [21] В таксономическом справочнике « Каталог жизни» красный волк классифицируется как подвид Canis lupus . [6] Маммолог В. Кристофер Возенкрафт, пишет в « Млекопитающих мира»(2005) рассматривает красного волка как гибрид серого волка и койота, но из-за его неопределенного статуса был поставлен под угрозу, признав его подвидом серого волка Canis lupus rufus . [7]

Таксономические дебаты [ править ]

Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Северную Америку, ареал койота был ограничен западной половиной континента. Они существовали в засушливых районах и на открытых равнинах, в том числе в прериях штатов Среднего Запада. Первые исследователи нашли некоторые из них в Индиане и Висконсине. С середины 1800-х годов койоты начали расширяться за пределы своего первоначального ареала. [21]

Таксономические дебаты относительно североамериканских волков можно резюмировать следующим образом:

Существуют две преобладающие эволюционные модели североамериканских собак :

(i) двухвидовая модель
который идентифицирует серых волков ( C. lupus ) и (западных) койотов ( Canis latrans ) как отдельные виды, которые дали начало различным гибридам, в том числе Великому озеру-северному волку (также известному как волк Великих озер), восточному койоту (также известному как Coywolf / Brush wolf / tweed wolf), красный волк и восточный (алгонкинский) волк;

и

(ii) трехвидовая модель
который идентифицирует серого волка , западного койота и восточного волка ( C. lycaon ) как отдельные виды, где Великие озера и северные волки являются продуктом гибридизации серого волка × восточного волка, восточные койоты являются результатом гибридизации восточного волка и западного койота , и красные волки исторически считаются тем же видом, что и восточные волки, хотя их современные генетические признаки разошлись из-за узкого места, связанного с разведением в неволе. [23]

Ископаемые свидетельства [ править ]

В палеонтолог отмечает Рональд М. Новак , что древнейшие ископаемые остатки красного волка 10000 лет , и были найдены во Флориде около Мельбурна , Brevard County , рек Withlacoochee, Citrus County , и Ден Пещеры Дьявола , Леви Каунти . Он отмечает, что в юго-восточных штатах обнаружено лишь несколько, но сомнительных ископаемых останков серого волка. Он предлагает, чтобы после исчезновения ужасного волка, койот, похоже, был вытеснен из юго-востока США красным волком до прошлого века, когда истребление волков позволило койоту расширить свой ареал. Он также предполагает, что предком всех североамериканских и евразийских волков был C. mosbachensis , который жил в среднем плейстоцене 700 000–300 000 лет назад. [1]

C. mosbachensis был волком, который когда-то жил в Евразии, а затем вымер. Это было меньше , чем большинство населения Северной Америки волка и меньше , чем C. Руф , и было описано как аналогичные по размеру маленького индийского волка , Canis волчанки раШрезу . Он также предполагает, что C. mosbachensis вторглась в Северную Америку, где она стала изолированной в результате более позднего оледенения и дала начало C. rufus . В Евразии C. mosbachensis превратилась в C. lupus , которая позже вторглась в Северную Америку. [17] : 242

Палеонтолог и специалист по роду Canis' естественной истории, Сяомин Ван , смотрел на красный волк ископаемого материала , но не мог состояние , если оно было, или не было, отдельный вид. Он сказал, что Новак собрал больше морфометрических данных о красных волках, чем кто-либо другой, но статистический анализ данных Новак выявил красного волка, с которым трудно иметь дело. Ван предполагает, что исследования древней ДНК, взятой из окаменелостей, могут помочь разрешить спор. [24]

Морфологические свидетельства [ править ]

Изображение вида Одюбоном (1851 г.)
Черепа североамериканских собак с красным волком в центре

В 1771 году английский естествоиспытатель Марк Кейтсби упомянул Флориду и Каролину, когда написал, что «Волки в Америке похожи на европейские по форме и цвету, но несколько меньше». Их описывали как более робких и менее прожорливых. [25] В 1791 году американский натуралист Уильям Бартрам в своей книге « Путешествия» написал о волке, которого он встретил во Флориде, который был больше собаки, но был черным по сравнению с более крупными желто-коричневыми волками Пенсильвании и Канады. [26] [27] В 1851 году натуралисты Джон Джеймс Одюбон и Джон Бахманподробно описал «Красного техасского волка». Они отметили, что его можно было найти во Флориде и других юго-восточных штатах, но он отличался от других североамериканских волков и назвал его Canis lupus rufus . Он был описан как более похожий на лису, чем серый волк, но сохранивший тот же «подлый, трусливый, но свирепый нрав». [4]

В 1905 году маммолог Вернон Бейли назвал «техасского красного волка» первым именем Canis rufus . [28] В 1937 году зоолог Эдвард Гольдман провел морфологическое исследование юго-восточных особей волков. Он отметил, что их черепа и зубы отличались от черепа серых волков и очень приближались к черепам койотов. Он определил, что все экземпляры принадлежат к одному виду, который он назвал Canis rufus . [5] [29] Затем Голдман исследовал большое количество особей юго-восточных волков и выделил три подвида, отметив, что их цвета варьировались от черного, серого и желто-коричневого. [29]

Трудно отличить красного волка от гибрида красный волк × койот. [27] В течение 1960-х годов два исследования морфологии черепа диких собак в юго-восточных штатах показали, что они принадлежат красному волку, койоту или многим другим разновидностям. Был сделан вывод, что недавно произошла массовая гибридизация с койотом. [30] [31] Напротив, другое исследование Canis 1960-х гг.морфология пришла к выводу, что красный волк, восточный волк и домашняя собака были ближе к серому волку, чем койот, но все же оставались четко отличными друг от друга. В исследовании рассматривались эти 3 собаки как подвид серого волка. Однако исследование отметило, что экземпляры «красных волков», взятые на границе их ареала, который они делили с койотом, не могут быть отнесены к какому-либо одному виду, потому что черепные изменения были очень широкими. В исследовании предлагалось провести дальнейшие исследования, чтобы установить, произошла ли гибридизация. [32] [33]

В 1971 году исследование черепов C. rufus , C. lupus и C. latrans показало, что C. rufus отличался по размеру и форме на полпути между серым волком и койотом. Повторное изучение музейных черепов собак, собранных в центральном Техасе между 1915-1918 годами, показало, что их вариации простираются от C. rufus до C. latrans . Исследование предполагает, что к 1930 году из-за изменения среды обитания человека красный волк исчез из этого региона и был заменен гибридным роем . К 1969 году этот гибридный рой продвигался на восток, в восточный Техас и Луизиану. [34]

В конце 19 века овцеводы в округе Керр, штат Техас, заявили, что койоты в этом регионе были крупнее обычных койотов, и они считали, что это серый волк и крест койотов. [21] В 1970 году маммолог по волкам Л. Дэвид Мех предположил, что красный волк был гибридом серого волка и койота. [35] Тем не менее, в исследовании 1971 года по сравнению мозжечка в мозгу шести видов Canis было обнаружено, что мозжечок красного волка указывает на отдельный вид, ближе всего к мозжечку серого волка, но, напротив, указывает на некоторые характеристики, которые были более значительными. примитивнее, чем у любого другого вида Canis . [36]В 2014 году трехмерное морфометрическое исследование видов Canis приняло для анализа только шесть экземпляров красного волка из предложенных из-за влияния гибридизации на остальные. [19]

Исследования ДНК [ править ]

Различные исследования ДНК могут дать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. [37] [а]

Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров , дали противоречивые результаты о взаимоотношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP [39] (одиночная мутация ), а другое - на последовательностях ядерных генов [40] (взятых из ядра клетки ), показало, что собаки объединяются в группы с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки объединяются с койотами отдельно от собак. [41] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более широко распространенный результат объединения волков с собаками отдельно от койотов. [42] [43]Эти результаты демонстрируют необходимость осторожности при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров. [39]

Доказательства генетических маркеров [ править ]

В 1980 году в исследовании использовался гель-электрофорез для изучения фрагментов ДНК, взятых у собак, койотов и волков из основного ареала красных волков. Исследование показало, что уникальный аллель (экспрессия гена ), связанный с лактатдегидрогеназой, можно найти у красных волков, но не у собак и койотов. Исследование предполагает, что этот аллель сохраняется у красного волка. Исследование не сравнивало серых волков на наличие этого аллеля. [44]

Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет. [24] В 1991 году исследование мДНК красного волка показало, что генотипы красного волка соответствуют генотипам серого волка или койота. Исследование пришло к выводу, что красный волк является либо гибридом волка и койота, либо видом, который гибридизировался с волком и койотом на всем его ареале. В исследовании было высказано предположение, что красный волк - это подвид серого волка, встречающийся на юго-востоке, который подвергся гибридизации из-за увеличения популяции койотов; однако, будучи уникальным и находящимся под угрозой, он должен оставаться защищенным. [45] Этот вывод вызвал споры до конца десятилетия. [46] [47] [48] [49][50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

В 2000 году в исследовании изучались красные волки и восточные канадские волки . Ученые пришли к выводу, что эти два волка легко скрещиваются с койотом. В исследовании использовались восемь микросателлитов (генетические маркеры, взятые со всего генома).образца). Филогенетическое древо, полученное из генетических последовательностей, показало, что красные волки и восточные канадские волки собираются вместе. Затем они сгруппировались ближе к койоту и подальше от серого волка. Дальнейший анализ с использованием последовательностей мДНК показал присутствие койота у обоих этих двух волков и что эти два волка отделились от койота 150 000–300 000 лет назад. Последовательности серых волков в пробах не обнаружены. Исследование предполагает, что эти результаты несовместимы с тем, что два волка являются подвидами серого волка, что красные волки и восточные канадские волки эволюционировали в Северной Америке после того, как отошли от койота, и, следовательно, они с большей вероятностью скрещиваются с койотами. [57]

В 2009 году исследование восточных канадских волков с использованием микросателлитов, мДНК и отцовских маркеров йДНК показало, что восточный канадский волк был уникальным экотипом серого волка, который недавно подвергся гибридизации с другими серыми волками и койотами. Он не смог найти никаких доказательств, подтверждающих выводы более раннего исследования 2000 года, касающегося восточно-канадского волка. В исследование не входил красный волк. [58]

В 2011 году в исследовании сравнивали генетические последовательности 48 000  однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из геномов псовых со всего мира. Сравнение показало, что красный волк составлял около 76% койота и 24% серого волка, причем гибридизация произошла 287–430 лет назад. Восточный волк на 58% состоял из серого волка и на 42% из койота, гибридизация произошла 546–963 года назад. Исследование отклонило теорию общего предка красных и восточных волков. [59] [24] Однако в следующем году исследование рассмотрело подмножество однонуклеотидного полиморфизма 2011 года.(SNP) и предположил, что его методология исказила результаты и что красный и восточный волки не являются гибридами, а фактически представляют собой один и тот же вид, отличный от серого волка. [60] [24] В исследовании 2012 года было высказано предположение, что в Северной Америке есть три настоящих вида Canis - серый волк, западный койот и красный волк / восточный волк, причем восточный волк представлен алгонкинским волком с Великим Озерный волк - гибрид восточного волка и серого волка, а восточный койот - гибрид западного койота и восточного (алгонкинского) волка. [60]

Также в 2011 году был проведен обзор научной литературы, чтобы помочь оценить таксономию североамериканских волков. Один из предложенных выводов заключался в том, что восточный волк поддерживается как отдельный вид морфологическими и генетическими данными. Генетические данные подтверждают тесную связь между восточными и красными волками, но недостаточно близкие, чтобы поддерживать их как один вид. Было «вероятно», что это были отдельные потомки одного общего предка, разделенного с койотами. Этот обзор был опубликован в 2012 году. [61] В 2014 году Национальный центр экологического анализа и синтеза был приглашен Службой рыб и дикой природы США.предоставить независимый обзор предлагаемого правила, касающегося серых волков. Выводы комиссии Центра заключались в том, что предлагаемое правило в значительной степени зависит от анализа, содержащегося в обзоре научной литературы, проведенного в 2011 году (Chambers et al .), Что эта работа не получила всеобщего признания, что проблема «не решена» и что правило не представляет собой «наилучшую доступную науку». [62]

В начале 2016 года анализ мДНК трех древних (300–1900 лет) волкоподобных образцов из юго-востока США показал, что они сгруппированы с кладой койотов, хотя их зубы были похожи на волчьи. В исследовании было высказано предположение, что образцы были либо койотами, а это означало бы, что койоты населяли этот регион постоянно, а не периодически, это североамериканская эволюционная линия красных волков, связанная с койотами, или древний гибрид койота-волка. Древняя гибридизация между волками и койотами, вероятно, была связана с природными явлениями или ранней деятельностью человека, а не с изменениями ландшафта, связанными с европейской колонизацией из-за возраста этих образцов. [63] Гибриды койота и волка, возможно, заселили юго-восток Соединенных Штатов в течение длительного времени, заняв важную нишу в качестве крупного хищника.[53] [63]

Доказательства полного генома [ править ]

Красный волк в лесу

В июле 2016 года исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад. Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и волк региона Великих озер сильно смешаны.с разными пропорциями предков серого волка и койота. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составляло 51000 лет до настоящего времени, что соответствовало другим исследованиям, показывающим, что дошедший до нас волк появился примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота за 55 000–117 000 лет до настоящего времени, а волк из района Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны дивергенции, и был сделан вывод о диапазоне от 6000 до 117000 лет до настоящего времени. Исследование показало, что родословная койотов была самой высокой у красных волков с юго-востока США и самой низкой среди волков региона Великих озер.

Предложенная теория заключалась в том, что этот образец соответствовал исчезновению волка с юга на север из-за европейской колонизации и, как следствие, потери среды обитания. Награды привели к истреблению волков первоначально на юго-востоке, и по мере того, как популяция волков уменьшалась, их примесь койотов увеличивалась. Позже этот процесс произошел в районе Великих озер с притоком койотов, заменяющих волков, с последующим распространением койотов и их гибридов по всему региону. [64] [65] Красный волк может обладать некоторыми геномными элементами, которые были уникальными для линий потомков серых волков и койотов с юга Америки. [64] Предлагаемое время расхождения волка и койота противоречит находке койотоподобного экземпляра в пластах, датируемых 1 миллионом лет назад, [66]и образцы окаменелостей красного волка, датируемые 10 000 лет назад. [1] Исследование завершилось заявлением о том, что из-за исчезновения серых волков на юго-востоке Америки «вновь интродуцированная популяция красных волков в восточной части Северной Каролины обречена на генетическое заболачивание койотами без обширного управления гибридами, как это делается в настоящее время. USFWS ". [64]

В сентябре 2016 года USFWS объявил о программе изменений в программе восстановления красных волков [67] и «приступит к осуществлению ряда действий, основанных на самой лучшей и последней научной информации». Служба обеспечит сохранность популяции в неволе, которая считается неустойчивой, определит новые участки для дополнительных экспериментальных диких популяций, пересмотрит применение существующего правила экспериментальной популяции в Северной Каролине и завершит всестороннюю оценку статуса вида. [68]

В 2017 году группа исследователей собак оспорила недавнее открытие, что красный волк и восточный волк были результатом недавней гибридизации койота и волка. Группа подчеркивает, что не было проведено никаких испытаний, чтобы установить период времени, в течение которого произошла гибридизация, и что, согласно собственным данным предыдущего исследования, гибридизация не могла произойти недавно, но поддерживает гораздо более древнюю гибридизацию. Группа обнаружила недостатки в отборе образцов в предыдущем исследовании и в выводах, полученных с помощью различных использованных методов. Таким образом, группа утверждает, что и красный волк, и восточный волк остаются генетически разными североамериканскими таксонами. [18] Это было опровергнуто авторами более раннего исследования. [69]Другое исследование диких псовых на юго-западе Луизианы, проведенное в конце 2018 года, также подтвердило, что красный волк является отдельным видом, ссылаясь на особую ДНК красного волка внутри гибридных псовых. [70]

В 2019 году Национальные академии наук, инженерии и медицины провели обзор литературы, посвященной предыдущим исследованиям . Позиция национальных академий заключается в том, что исторический красный волк представляет собой действительный таксономический вид, современный красный волк отличается от волков и койотов, а современные красные волки прослеживают часть своей родословной до исторических красных волков. Вид Canis rufus поддерживается для современного красного волка, если только геномные данные из исторических образцов красного волка не изменят эту оценку из-за отсутствия преемственности между историческими и современными красными волками. [71]

Геном волка [ править ]

Генетические исследования, относящиеся к волкам или собакам, позволили сделать вывод о филогенетических отношениях на основе единственного доступного эталонного генома - собаки-боксера. В 2017 году был нанесен на карту первый эталонный геном волка Canis lupus lupus, чтобы помочь будущим исследованиям. [72]В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и состав североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов со всего их ареала, которые сопоставили самый большой набор данных последовательностей ядерного генома с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований о том, что североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты с Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьих предков. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% -ное волчье происхождение. Было 40%: 60% предков от волков до койотов у красных волков, 60%: 40% у восточных лесных волков и 75%: 25% у волков Великих озер.Среди мексиканских волков и волков Атлантического побережья было 10% предков койотов, 5% - волков Тихоокеанского и Йеллоустонского и менее 3% - волков Канадского архипелага.[73]

Исследование показывает, что геномная родословная рыжих, восточных лесных волков и волков Великих озер возникла в результате смешения современных серых волков и современных койотов. Затем последовало развитие местного населения. Индивидуумы в каждой группе показали постоянные уровни наследования от койотов к волкам, что указывает на то, что это было результатом относительно древней примеси. Восточный лесной волк (провинциальный парк Алгонкин) генетически тесно связан с волком из Великих озер (Миннесота, национальный парк Айл-Рояль). Если бы третий псовый был вовлечен в смесь североамериканских волкоподобных псовых, то его генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не обнаружила. [73]

Серые волки пострадали от узкого места (сокращение) популяции в масштабе всего вида примерно на 25 000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала одна популяция современных волков, расширившаяся из убежища в Берингии, чтобы заселить прежний ареал волков, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. [74] [75] Это означает, что если койот и красный волк произошли от этого вторжения, их истории датируются лишь десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями. [75]

Закон об исчезающих видах обеспечивает защиту исчезающих видов, но не обеспечивает защиту смешанных особей, находящихся под угрозой исчезновения, даже если они служат резервуаром для исчезнувших генетических вариаций. Исследователи по обе стороны спора о красных волках утверждают, что смешанные псовые требуют полной защиты в соответствии с этим Законом. [64] [76]

Физическое описание и поведение [ править ]

Красный волк

Внешний вид красного волка типичен для рода Canis и, как правило, занимает промежуточное положение по размеру между койотом и серым волком, хотя некоторые экземпляры могут пересекаться по размеру с маленькими серыми волками. Исследование морфометрии Canis, проведенное в восточной части Северной Каролины, показало, что красные волки морфометрически отличаются от койотов и гибридов. [77] Взрослые имеют длину 136–160 см (53,5–63 дюйма) и весят 23–39 кг (50–85 фунтов). [77] Его шерсть обычно более красноватая и редко опушенная, чем у койота и серого волка, хотя меланистические особи встречаются. [9] Его мех обычно от желтовато-коричневого до сероватого цвета, со светлыми отметинами вокруг губ и глаз. [10]Некоторые авторы сравнивают красного волка с борзой в целом из-за его относительно длинных и тонких конечностей. Уши также пропорционально больше, чем у койота и серого волка. Череп обычно узкий, с длинным и тонким рострумом , небольшой черепной коробкой и хорошо развитым сагиттальным гребнем . Его мозжечок в отличии от других , что из Canis видов, будучи ближе по форме к тому , что из псовых в Vulpes и серых лисицы родов , тем самым указывая , что красный волк является одним из наиболее плезиоморфных членов его рода. [9]

Красный волк более общителен, чем койот, но менее общителен, чем серый волк. Спаривается в январе – феврале, в среднем в марте, апреле и мае рождается 6-7 детенышей. Он моногамен, в воспитании молодняка участвуют оба родителя. [78] [79] Места выгула включают полые стволы деревьев, вдоль берегов ручьев и заброшенные земли других животных. К шести неделям детеныши отдаляются от берлоги [78] и достигают полного размера в возрасте одного года, а через два года становятся половозрелыми . [10]

Используя многолетние данные об особях красных волков известной родословной, было обнаружено, что инбридинг среди родственников первой степени родства встречается редко. [80] Вероятный механизм предотвращения инбридинга - это независимые траектории расселения от натальной стаи. Многие молодые волки проводят время в одиночестве или в небольших стаях, не связанных с размножением, состоящих из неродственных особей. Объединение двух неродственных особей в новом домашнем ареале - преобладающий образец формирования пары. [80] Инбридинга избегают, потому что он приводит к потомству с пониженной приспособленностью ( инбридинговая депрессия ), что в основном вызвано гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [81]

До исчезновения в дикой природе диета красного волка состояла из кроликов, грызунов и нутрий (интродуцированный вид). [82] Напротив, красные волки из восстановленной популяции полагаются на белохвостых оленей , енотов , нутрий и кроликов. [83] [84] Белохвостые олени в основном отсутствовали в последнем диком убежище красных волков на побережье Мексиканского залива между Техасом и Луизианой (где были пойманы особи из последней дикой популяции для разведения в неволе), что, вероятно, объясняет несоответствие в их диетических привычках, перечисленных здесь. Исторические отчеты о волках на юго-востоке ранними исследователями, такими как Уильям Хилтон, которые в 1644 году плыли вдоль реки Кейп-Страх на территории современной Северной Каролины, также отмечают, что ели оленей. [85]

Диапазон и среда обитания [ править ]

Исторический ареал красного волка ( Canis rufus )

Первоначально признанный ареал красных волков простирался по всей юго-восточной части Соединенных Штатов от побережья Атлантического океана и Персидского залива, на север до долины реки Огайо и центральной Пенсильвании и на запад до Центрального Техаса и юго-восточного Миссури. [86] Исследования палеонтологических, археологических и исторических образцов красных волков Рональдом Новаком расширили их известный ареал, включив земли к югу от реки Святого Лаврентия в Канаде, вдоль восточного побережья и на запад до Миссури и среднего Иллинойса, заканчиваясь в южные широты Центрального Техаса. [1]

Учитывая их широкое историческое распространение, красные волки, вероятно, когда-то использовали большой набор типов среды обитания. Последнее естественное население использовало прибрежные прерийные болота, болота и сельскохозяйственные поля, используемые для выращивания риса и хлопка. Однако эта среда, вероятно, не типична для предпочитаемой среды обитания красных волков. Некоторые данные показывают, что наибольшее количество этого вида было обнаружено в некогда обширных речных лесах и болотах на юго-востоке США. Красные волки, повторно интродуцированные в северо-восточную часть Северной Каролины, использовали различные типы среды обитания, от сельскохозяйственных угодий до мозаики лесов / водно-болотных угодий, характеризующейся излишками сосны и подлеском из вечнозеленых кустарников. Это говорит о том, что красные волки являются универсальными средами обитания и могут процветать в большинстве условий, где популяции добычи адекватны, а преследование со стороны людей незначительно.[27]

Истребление в дикой природе [ править ]

Меланистический красный волк в парке Одюбон, Новый Орлеан (1931)

Еще до европейской колонизации Америки красный волк занимал видное место в духовных верованиях чероки , где он известен как вайя (ᏩᏯ), и считается спутником Кана'ти - охотника и отца анивайя. или клан волка. [87] Традиционно люди чероки обычно избегают убийства красных волков, поскольку такой акт, как полагают, вызывает месть товарищей по стае убитых животных. [88]

В 1940 году биолог Стэнли П. Янг заметил, что красный волк все еще был обычным явлением в восточном Техасе, где в 1939 году было поймано более 800 из-за нападений на домашний скот. Он не верил, что их можно истребить из-за их привычки жить в зарослях. [89] В 1962 году исследование морфологии черепа диких собак в штатах Арканзас, Луизиана, Оклахома и Техас показало, что красный волк существовал лишь в нескольких популяциях из-за гибридизации с койотом. Объяснение заключалось в том, что либо красный волк не мог адаптироваться к изменениям в окружающей среде из-за землепользования человека и сопровождающего его притока конкурирующих койотов с запада, либо красный волк был выведен из существования койотом.[30]

Восстановленная среда обитания [ править ]

С 1987 года красных волков выпустили на северо-восток Северной Каролины, где они обитают на 1,7 миллиона акров. [90] Эти земли охватывают пять округов (Дэр, Хайд, Тиррелл, Вашингтон и Бофорт) и включают три национальных заповедника дикой природы, полигон для бомбардировок ВВС США и частные земли. [90] Программа восстановления красных волков уникальна для реинтродукции крупных хищников тем, что более половины земель, используемых для реинтродукции, находятся в частной собственности. Приблизительно 680 000 акров (2 800 км 2 ) являются федеральными землями и землями штата, а 1 002 000 акров (4 050 км 2 ) являются частными землями.

Начиная с 1991 года, красных волков также выпустили в национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс в восточном Теннесси. [91] Однако из-за воздействия экологических заболеваний (парвовирус), паразитов и конкуренции (с койотами, а также внутривидовой агрессией) красный волк не смог успешно создать дикую популяцию в парке. Низкая плотность добычи также была проблемой, заставляя волков покидать границы парка в поисках пищи на более низких возвышенностях. В 1998 году FWS забрали оставшихся красных волков в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс, переместив их в Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер в восточной части Северной Каролины. [92]Другие красные волки были выпущены на прибрежные острова во Флориде, Миссисипи и Южной Каролине в рамках плана управления разведением в неволе. Остров Сент-Винсент во Флориде в настоящее время является единственным активным местом распространения на острове.

Разведение в неволе и реинтродукция [ править ]

Сотрудник USFWS с детенышами красного волка, август 2002 г.

После принятия Закона 1973 года об исчезающих видах , официальные усилия, поддержанные Службой рыболовства и дикой природы США, начали спасти красного волка от вымирания, когда в Зоологическом саду Пойнт-Дефаенс, Такома, Вашингтон, была учреждена программа разведения в неволе . Четыреста животных были пойманы USFWS в юго-западной Луизиане и юго-восточном Техасе с 1973 по 1980 год. [93] [22]

Измерения, анализ вокализации и рентген черепа использовались, чтобы отличить красных волков от койотов и гибридов красный волк × койот. Из 400 пойманных псовых только 43 считались красными волками и были отправлены в питомник. Первые пометы были произведены в неволе в мае 1977 года. Некоторые щенки были признаны гибридами, и они и их родители были исключены из программы. Из первоначальных 43 животных только 17 считались чистыми красными волками, а поскольку трое не могли размножаться, 14 стали племенным поголовьем для программы разведения в неволе. [94] Эти 14 были настолько близкими родственниками, что имели генетический эффект - всего восемь особей.

В 1996 году красный волк был внесен Международным союзом охраны природы в список видов, находящихся под угрозой исчезновения . [2]

Релизы ХХ века [ править ]

Выпуск 1976 года на мысе Ромен СЗР
В декабре 1976 года два волка были выпущены на остров Быков Национального заповедника дикой природы Кейп-Ромен в Южной Каролине с целью тестирования и отработки методов реинтродукции. Их не выпускали с намерением создать на острове постоянное население. [95] Первая экспериментальная транслокация длилась 11 дней, в течение которых спаривающаяся пара красных волков наблюдалась днем ​​и ночью с помощью удаленной телеметрии. Вторая экспериментальная транслокация была предпринята в 1978 году с другой спаривающейся парой, и им было разрешено оставаться на острове в течение почти девяти месяцев. [95] После этого в 1987 году был реализован более крупный проект по возвращению постоянной популяции красных волков в дикую природу в Национальном заповеднике дикой природы реки Аллигатор.(ARNWR) на восточном побережье Северной Каролины . В том же 1987 году остров Быков стал первым местом размножения на острове. Щенков выращивали на острове и перебрасывали в Северную Каролину до 2005 года. [96]
Выпуск 1986 года в районе Alligator River NWR
В сентябре 1987 года в Национальном заповеднике дикой природы Аллигатор-Ривер на северо-востоке Северной Каролины были выпущены четыре пары красных волков самец-самка и обозначены как экспериментальная популяция. С тех пор экспериментальная популяция выросла, а зона восстановления расширилась, включив в себя четыре национальных заповедника, полигон для бомбардировок Министерства обороны, государственные земли и частные земли, занимающие около 1700000 акров (6900 км 2 ). [97]
Выпуск 1989 года на острове Хорн, штат Миссисипи
В 1989 году был начат второй островной проект по размножению с высвобождением популяции на острове Хорн у побережья Миссисипи. Эта популяция была удалена в 1998 году из-за вероятности встреч с людьми. Третий островной проект по размножению популяций представил популяцию на острове Сент-Винсент, Флорида , между мысами Сан-Блас и Апалачикола, Флорида , в 1990 году, а в 1997 году в рамках четвертой островной программы размножения популяция была представлена ​​на острове Кейп-Сент-Джордж , Флорида, к югу от Апалачиколы.
Выпуск 1991 года в Грейт-Смоки-Маунтинс
В 1991 году две пары были повторно введены в национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс , где последний известный рыжий волк был убит в 1905 году. Несмотря на некоторый ранний успех, волки были переселены в восточную часть Северной Каролины в 1998 году, что положило конец усилиям по возвращению вида в парк.

Статус 21 века [ править ]

Более 30 учреждений участвуют в Плане выживания красных волков и контролируют разведение и реинтродукцию более 150 волков. [98]

По оценкам USFWS, в 2007 году в мире осталось 300 красных волков, из них 207 - в неволе. [99] К концу 2020 года количество диких особей сократилось до 7 с радиоошейниками и до десятка без ошейников, при этом с 2018 года не родилось ни одного дикого щенка. Это сокращение было связано с отстрелом и отравлением волков землевладельцами и приостановил усилия по сохранению со стороны USFWS. [100]

Проведенный Центром биологического разнообразия в 2019 году анализ доступной среды обитания по всему бывшему ареалу красного волка показал, что более 20000 квадратных миль общественных земель на 5 участках имеют жизнеспособную среду обитания для красных волков, в которую в будущем можно будет снова ввести рыжих волков. Эти места были выбраны на основе уровней добычи, изолированности от койотов и человеческого развития, а также связи с другими участками. Эти участки включают: национальные леса Апалачикола и Оцеола, а также национальный заповедник дикой природы Окефеноки и близлежащие охраняемые земли; многочисленные национальные парки и национальные леса в Аппалачах, включая Мононгахела ,Национальные леса Джорджа Вашингтона и Джефферсона , Чероки , Фасги , Нантахала , Чаттахучи и Талладега, а также национальный парк Шенандоа и нижние возвышения национального парка Грейт-Смоки-Маунтинс ; Национальный лес Кроатоан и лес Хофманн на побережье Северной Каролины , а также национальные леса Озарк , Уатчита и Марка Твена в центральной части США . [101]

В конце 2018 года на острове Галвестон , штат Техас, были обнаружены два псовых, которые в основном являются койотами , с аллелями красного волка (экспрессией генов), оставшимися от популяции призрачных красных волков. Поскольку эти аллели происходят от популяции, отличной от популяции красных волков в программе разведения в неволе Северной Каролины, было предложено выборочно скрещивать койотов с острова Галвестон [b] с популяции красных волков в неволе. [76]Другое исследование, опубликованное примерно в то же время, посвященное анализу образцов помета и шерсти собак на юго-западе Луизианы, обнаружило генетические доказательства происхождения красных волков примерно у 55% ​​отобранных собак, причем у одного из таких особей было от 78 до 100% происхождения красных волков, что предполагает возможность большего гены красного волка в дикой природе, которые могут отсутствовать в популяции, содержащейся в неволе. [70]

С 2015 по 2019 год красных волков в дикую природу не выпускалось. Но в марте 2020 года FWS выпустила новую племенную пару красных волков, в том числе молодого красного волка-самца с острова Сент-Винсент, Флорида, в Национальный заповедник дикой природы реки Аллигатор. К сожалению, этой паре не удалось произвести потомство щенков в дикой природе. 1 марта 2021 года два красных волка-самца из Флориды были объединены в пару с двумя самками диких красных волков из восточной части Северной Каролины и выпущены в дикую природу. Один из волков-самцов был убит автомобилем вскоре после того, как был выпущен в дикую природу. Правительство Северной Каролины планирует выпустить больше красных волков в неволе в конце 2021 года во время брачного сезона красных волков.

Coyote × повторно представил проблемы с красным волком [ править ]

Скрещивание с койотом было признано угрозой, влияющей на восстановление красных волков. В настоящее время усилия по адаптивному управлению достигают прогресса в снижении угрозы койотов для популяции красных волков на северо-востоке Северной Каролины. Другие угрозы, такие как фрагментация среды обитания, болезни и человеческая смертность, вызывают озабоченность при восстановлении красных волков. В настоящее время изучаются меры по снижению угроз. [90]

К 1999 году интрогрессия генов койотов была признана единственной серьезнейшей угрозой для восстановления диких красных волков, и план адаптивного управления, который включал стерилизацию койотов, был успешным, при этом гены койотов сократились к 2015 году до <4% популяции диких красных волков. [14]

После программного обзора 2014 года USFWS прекратил реализацию адаптивного плана управления красным волком, который отвечал за предотвращение гибридизации красного волка с койотами и позволил выпустить красных волков, рожденных в неволе, в дикую популяцию. [102] С тех пор численность дикой популяции сократилась со 100–115 красных волков до 50–65 особей. [103] Несмотря на разногласия по поводу статуса красного волка как уникального таксона, а также очевидную незаинтересованность USFWS в сохранении волков в дикой природе, подавляющее большинство комментариев общественности (включая жителей Северной Каролины), представленных в USFWS в 2017 году по поводу их новых план управления волками был в пользу первоначального плана сохранения дикой природы. [104]

Генетическое исследование помета собачьих, проведенное в 2016 году, показало, что, несмотря на высокую плотность койотов в экспериментальной зоне популяций красного волка (RWEPA), гибридизация происходит редко (4% - гибриды). [105]

Оспариваемое убийство повторно представленных красных волков [ править ]

Высокая смертность волков, связанная с антропогенными причинами, оказалась основным фактором, ограничивающим распространение волков к западу от RWEPA. [105] Высокая антропогенная смертность волков также ограничивает распространение восточных волков за пределы охраняемых территорий на юго-востоке Канады. [106]

В 2012 году Южный центр экологического права подал иск против Комиссии по ресурсам дикой природы Северной Каролины за то, что поставил под угрозу существование популяции дикого красного волка, разрешив ночную охоту на койотов в зоне восстановления пяти округов на востоке Северной Каролины. [107] В 2014 году было достигнуто одобренное судом мировое соглашение, запрещающее ночную охоту на койотов и требующее разрешения и сообщения об охоте на койотов. [107] В ответ на урегулирование, Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины приняла резолюцию с просьбой к USFWS удалить всех диких красных волков с частных земель, прекратить усилия по восстановлению и объявить красных волков вымершими в дикой природе. [108]Это решение было принято после программного обзора программы сохранения красных волков, проведенного Институтом управления дикой природой в 2014 году. [109] [110] [111] Институт управления дикой природой указал, что реинтродукция красного волка была невероятным достижением. В отчете указано, что красные волки могут быть выпущены на волю и выжить в дикой природе, но что незаконное убийство красных волков угрожает долгосрочному существованию популяции. [111] В отчете говорится, что USFWS необходимо обновить свой план восстановления рыжих волков, тщательно оценить свою стратегию предотвращения гибридизации койотов и расширить охват общественности. [112]

В 2014 году USFWS выдало частному землевладельцу разрешение на первую добычу рыжего волка. [113] С тех пор USFWS выдало несколько других разрешений на изъятие землевладельцам в районе восстановления пяти округов. В июне 2015 года землевладелец застрелил рыжую волчицу после того, как получил разрешение на добычу, что вызвало общественный резонанс. [114] [115] В ответ Южный центр экологического права подал иск против USFWS за нарушение Закона об исчезающих видах. [116]

К 2016 году популяция красных волков в Северной Каролине сократилась до 45-60 волков. Самой большой причиной этого снижения были огнестрельные ранения. [117]

В июне 2018 года USFWS объявил о предложении, которое ограничит безопасный диапазон обитания волков только Национальным заповедником дикой природы Аллигатор-Ривер, где осталось всего около 35 волков, что позволит охотиться на частной земле. [118] [119] В ноябре 2018 года главный судья Терренс В. Бойл обнаружил, что USFWS нарушил свой мандат Конгресса по защите красных волков, и постановил, что USFWS не имеет полномочий давать землевладельцам право стрелять в них. [120]

Галерея [ править ]

  • Отображение вариации цвета

  • Зимой

  • Цветовой контраст

  • Красный волк в программе разведения. В дикой природе осталось менее 100 особей.

  • С радио-ошейником

  • Пленный рыжий волк из Оклахомы (1944)

Сноски [ править ]

  1. ^ Любой из группы генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут применяться с использованием достижений технологий, которые позволяют исследователям наблюдать более длинные пары оснований, которые предоставляют больше данных для лучшего филогенетического разрешения. [38]
  2. ^ Целью будет выборочное разведение животных, чтобы восстановить утраченные гены красного волка в нынешних неволе и экспериментальных популяциях красных волков, удаляя при этом любые введенные гены койотов. Помимо восстановления утраченной генетики красных волков, это поддержит скудное генетическое разнообразие содержащихся в неволе красных волков.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Новак, Рональд М. (2002). «Первоначальный статус волков в восточной части Северной Америки». Юго-восточный натуралист . 1 (2): 95–130. DOI : 10,1656 / 1528-7092 (2002) 001 [0095: TOSOWI] 2.0.CO; 2 .
  2. ^ а б в г д Филлипс, М. (2018). « Canis rufus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2018 : e.T3747A119741683. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A119741683.en . Проверено 15 августа 2019 .
  3. ^ https://ecos.fws.gov/ecp0/profile/speciesProfile?sId=37
  4. ^ a b Audubon, J .; Бахман Дж. (1851). Живородящие четвероногие животные Северной Америки . 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Нью-Йорк, В. Г. Одюбон. п. 240.
  5. ^ Б с д е е Goldman, EA (1937). «Волки Северной Америки». Журнал маммологии . 18 (1): 37–45. DOI : 10.2307 / 1374306 . JSTOR 1374306 . 
  6. ^ a b Росков Ю.А. Abucay L .; Оррелл Т .; и др., ред. (Май 2018). « Canis lupus rufus Audubon and Bachman, 1851» . Контрольный список. Каталог жизни . Каталог жизни . Проверено 8 июня 2018 .
  7. ^ a b c Возенкрафт, WC (2005). «Отряд Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .url = https://books.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&pg=PA576
  8. ^ "База данных разнообразия млекопитающих" . Американское общество маммологов . Проверено 28 декабря 2020 .
  9. ^ a b c Paradiso, JL; Новак, RM (1972). "Canis rufus" (PDF) . Виды млекопитающих . 22 (22): 1–4. DOI : 10.2307 / 3503948 . JSTOR 3503948 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 апреля 2014 года.  
  10. ^ a b c Вудворд, DW (1980), Красный волк , FWS
  11. ^ "Красный волк (Canis rufus)" . Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба рыболовства и дикой природы США.
  12. ^ Хинтон, Джозеф В .; Чемберлен, Майкл Дж .; Рабон младший, Дэвид Р. (август 2013 г.). «Red Wolf (Canis rufus) Recovery: обзор с предложениями для будущих исследований» . Животные . 3 (3): 722–724. DOI : 10.3390 / ani3030722 . PMC 4494459 . PMID 26479530 .  
  13. ^ Хендри, Д. (2007). «Восстановление Красного Волка: 20-летнее путешествие». Международный центр волков . 17 : 4.
  14. ^ a b Gese, Эрик М .; Ноултон, Фред Ф .; Адамс, Дженнифер Р .; Бек, Карен; Фуллер, Тодд К .; Мюррей, Деннис Л .; Steury, Todd D .; Stoskopf, Майкл К .; Waddell, Will T .; Уэйтс, Лизетт П. (2015). «Управление гибридизацией выздоравливающих исчезающих видов: красный волк Canis rufus в качестве примера» (PDF) . Современная зоология . 61 (1): 191–205. DOI : 10.1093 / czoolo / 61.1.191 . Проверено 21 февраля +2016 .
  15. ^ «Правительство: популяция диких красных волков может скоро быть уничтожена» . www.msn.com . Архивировано из оригинального 25 апреля 2018 года . Проверено 25 апреля 2018 года .
  16. ^ «Отчет: 20 000 квадратных миль среды обитания красных волков открыты для срочно необходимых реинтродукций» . Центр биологического разнообразия . Дата обращения 2 ноября 2019 .
  17. ^ a b Новак, Р.М. (2003). «Глава 9 - Эволюция и систематика волков». В Mech, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и охрана природы . Издательство Чикагского университета. С. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.
  18. ^ a b Пол А. Хоэнлоэ, Линда Ю. Ратледж, Лизетт П. Уэйтс, Кимберли Р. Эндрюс, Дженнифер Р. Адамс, Джозеф В. Хинтон, Рональд М. Новак, Брент Р. Паттерсон, Адриан П. Видевен, Пол А. Уилсон, Брэд Н. Уайт (2017). "Комментарий к" Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка " " . Наука продвигается . 3 (6): e1602250. Bibcode : 2017SciA .... 3E2250H . DOI : 10.1126 / sciadv.1602250 . PMC 5462499 . PMID 28630899 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  19. ^ a b Schmitt, E .; Уоллес, С. (2014). «Изменение формы и вариации в морфологии черепа диких собак (Canis lupus, Canis latrans, Canis rufus) по сравнению с домашними собаками (Canis famainis) с использованием геометрической морфометрии». Международный журнал остеоархеологии . 24 : 42–50. DOI : 10.1002 / oa.1306 .
  20. ^ Фредриксон, RJ; Хедрик, PW (2006). «Динамика гибридизации и интрогрессии у красных волков и койотов». Биология сохранения . 20 (4): 1272–1283. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00401.x . PMID 16922243 . 
  21. ^ a b c d Новак, Рональд М. (1979). Североамериканские четвертичные собаки . Монография Музея естественной истории. 6 . Канзасский университет. п. 39. DOI : 10.5962 / bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6. Проверено 1 мая 2018 .
  22. ^ а б Маккарли, Х. и Дж. Карли (1979). Последние изменения в распределении и статусе красных волков ( Canis rufus ). Вымирающие виды. Отчет №. 4 (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба рыболовства и дикой природы США.
  23. ^ Ратледж, LY; Devillard, S .; Бун, JQ; Hohenlohe, PA; Белый, Б.Н. (июль 2015). «RAD-секвенирование и геномное моделирование позволяют выяснить происхождение гибридов у североамериканских собак » . Письма о биологии . 11 (7): 20150303. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0303 . PMC 4528444 . PMID 26156129 .  
  24. ^ а б в г Билэнд, Т. (2013). «Глава 8 - Поиск происхождения красных волков» . Тайный мир красных волков: борьба за спасение другого волка Северной Америки . Пресса Университета Северной Каролины. С. 105–123. ISBN 978-1-4696-0199-1.
  25. ^ Катсби, М. (1771). Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов . Лондон, Великобритания: Королевское общество. п. xxvi.
  26. ^ Бартрам, W. (1794) [1791]. Путешествует по Северной и Южной Каролине, Джорджии, Восточной и Западной Флориде, Стране чероки, обширным территориям Маскогулджес или Конфедерации Крик и Стране Чакто (2-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания / Лондон, Великобритания: Джеймс и Джонсон. п. 197. Содержит отчет о почвах и природных продуктах этих регионов; Вместе с наблюдениями за манерами индейцев.
  27. ^ a b c Phillips, M .; Генри, V .; Келли, Б. (2003). «Глава 11 - Восстановление Красного Волка» . В Mech, LD; Бойтани, Л. (ред.). Волки, поведение, экология и сохранение . Издательство Чикагского университета. С. 272–274. ISBN 978-0226516974.
  28. Перейти ↑ Bailey, V. (1905). «Биологический обзор Техаса: зоны жизни с характерными видами млекопитающих, птиц, рептилий и растений» . Фауна Северной Америки . 25 : 174. DOI : 10,3996 / nafa.25.0001 . Рептилии, с нотками раздачи. Млекопитающие с примечаниями о распространении, повадках и экономическом значении.
  29. ^ a b Янг, Стэнли П .; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки . 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dover Publications. С. 413–477. ISBN 978-0486211930.
  30. ^ а б Маккарли, Х. (1962). «Таксономический статус диких собак (Canidae) в южной части центральной части США» (PDF) . Юго-западный натуралист . 7 (3/4): 227–235. DOI : 10.2307 / 3668845 . JSTOR 3668845 .  
  31. Перейти ↑ Paradiso, J. (1968). «Собаки, недавно собранные в восточном Техасе, с комментариями по систематике красного волка». Являюсь. Midl. Nat . 80 (2): 529–534. DOI : 10.2307 / 2423543 . JSTOR 2423543 . 
  32. ^ Лоуренс, B .; Боссерт, В. (май 1967 г.). «Множественный анализ характера Canis lupus, latrans и ownis с обсуждением родства Canis niger» . Американский зоолог . Издательство Оксфордского университета. 7 (2): 223–232. DOI : 10.1093 / ICB / 7.2.223 . JSTOR 3881428 . 
  33. ^ Лоуренс, B .; Боссерт, В. (1975). «Взаимоотношения североамериканских собак, показанные на основе анализа нескольких характеров выбранных популяций». В Fox, MW (ред.). Дикие собаки: их систематическая, поведенческая экология и эволюция . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд. С. 73–86.
  34. ^ Paradiso, JL; Новак, RM (1971). Отчет о таксономическом статусе и распространении красного волка (Отчет). Специальный научный отчет - Дикая природа. 145 . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США.
  35. ^ Мех, Л. (1970). Волк: экология и поведение исчезающих видов . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Пресса естественной истории. С. 22–25, 285, 331.
  36. ^ Аткинс, Д. (1971). «Эволюция мозжечка у рода Canis ». J. Mammal . 52 (1): 96–97. DOI : 10.2307 / 1378435 . JSTOR 1378435 . PMID 5545568 .  
  37. Перейти ↑ Boyko, A. (2009). «Сложная структура популяции африканских деревенских собак и ее значение для вывода истории одомашнивания собак» . Труды Национальной академии наук . 106 (33): 13903–13908. Bibcode : 2009PNAS..10613903B . DOI : 10.1073 / pnas.0902129106 . PMC 2728993 . PMID 19666600 .  
  38. Перейти ↑ Pang, J. (2009). «Данные мтДНК указывают на единственное происхождение собак к югу от реки Янцзы, менее 16 300 лет назад, от многочисленных волков» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2849–64. DOI : 10.1093 / molbev / msp195 . PMC 2775109 . PMID 19723671 .  
  39. ^ a b Кронин, Массачусетс; Canovas, A .; Bannasch, DL; Обербауэр AM; Медрано, Дж. Ф. (2014). «Вариация полиморфизма одиночных нуклеотидов (SNP) у волков (Canis lupus) на юго-востоке Аляски и сравнение с волками, собаками и койотами в Северной Америке» . Журнал наследственности . 106 (1): 26–36. DOI : 10.1093 / jhered / esu075 . PMID 25429025 . 
  40. ^ Барделебен, Кэролайн; Мур, Рэйчел Л .; Уэйн, Роберт К. (2005). «Молекулярная филогения Canidae на основе шести ядерных локусов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 815–831. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.07.019 . PMID 16213754 . 
  41. ^ Грей, Мелисса М .; Саттер, Натан Б .; Острандер, Элейн А .; Уэйн, Роберт К. (2010). «Гаплотип маленькой собаки IGF1 происходит от серых волков Ближнего Востока» . BMC Biology . 8 : 16. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-16 . PMC 2837629 . PMID 20181231 .  
  42. Перейти ↑ Vila, C. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–1689. DOI : 10.1126 / science.276.5319.1687 . PMID 9180076 . 
  43. ^ Уэйн, Роберт К .; фон Холдт, Бриджит М. (2012). «Эволюционная геномика одомашнивания собак». Геном млекопитающих . 23 (1-2): 3-18. DOI : 10.1007 / s00335-011-9386-7 . PMID 22270221 . S2CID 16003335 .  
  44. ^ Феррелл, Роберт Э .; Morizot, Donald C .; Хорн, Жаклин; Карли, Кертис Дж. (1980). «Биохимические маркеры у видов, которым угрожает интрогрессия: красный волк». Биохимическая генетика . 18 (1–2): 39–49. DOI : 10.1007 / BF00504358 . PMID 6930264 . S2CID 28916178 .  
  45. ^ Уэйн, РК; Дженкс, С.М. (1991). «Анализ митохондриальной ДНК, предполагающий обширную гибридизацию красного волка Canis rufus, находящегося под угрозой исчезновения». Природа . 351 (6327): 565. Bibcode : 1991Natur.351..565W . DOI : 10.1038 / 351565a0 . S2CID 4364642 . 
  46. ^ Гиттлман, Джон Л .; Пимм, Стюарт Л. (13 июня 1991 г.). «Плачущий волк в Северной Америке» (PDF) . Природа . 351 (6327): 6327. Bibcode : 1991Natur.351..524G . DOI : 10.1038 / 351524a0 . S2CID 4287190 - через ProQuest Nursing & Allied Health Source стр. 524.  
  47. ^ Новак, Рональд М. (1992). «Красный волк - не гибрид» . Биология сохранения . 6 (4): 593–595. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1992.06040593.x .
  48. ^ Даулинг, Томас Э .; Минкли, WL; Дуглас, Майкл Э .; Marsh, Paul C .; Демаре, Брюс Д. (1992). «Ответ Уэйну, Новаку, Филлипсу и Генри: использование молекулярных признаков в биологии сохранения» . Биология сохранения . 6 (4): 600. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1992.06040600.x . S2CID 67778025 . 
  49. Перейти ↑ Roy, MS, Geffen, E., Smith, D., Ostrander, EA, and Wayne, RK (1994). «Схема дифференциации и гибридизации у североамериканских волкоподобных псовых, выявленная с помощью анализа микросателлитных локусов» . Мол. Биол. Evol . 11 (4): 553–570. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040137 . PMID 8078397 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  50. ^ Брюстер, WG; Фриттс, SH (1995). «Таксономия и генетика серых волков в западной части Северной Америки». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Материалы Второго Североамериканского симпозиума по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. С. 353–373.
  51. ^ Новак, РМ; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Охотник, WC; Смит, Р. (1995). «Еще один взгляд на таксономию волков». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, Альберта: Университет Альберты. С. 375–397.
  52. ^ Новак, РМ; Филлипс, МК; Генри, В.Г.; Охотник, WC; Смит, Р. (1995). «Происхождение и судьба красного волка». В Carbyn, LN; Fritts, SH; Seip, DR (ред.). Экология и сохранение волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт. Второй Североамериканский симпозиум по волкам. Эдмонтон, AB: Университет Альберты. С. 409–415.
  53. ^ a b Рой, М.С., Геффен, Э., Смит, Д., и Уэйн, РК (1996). «Молекулярная генетика красных волков до 1940 года». Консерв. Биол . 10 (5): 1413–1424. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1996.10051413.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  54. ^ Новак, РМ; Федерофф, NE (1998). «Действительность красного волка: ответ Рою и др. ». Консерв. Биол . 12 (3): 722–725. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1998.97287.x .
  55. ^ Уэйн, РК; Рой, MS; Гиттлман, JL (1998). «Происхождение красного волка: ответ Новаку, Федероффу и Садовнику». Консерв. Биол . 12 (3): 726–729. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1998.97468.x .
  56. ^ Райх, Германия; Уэйн, РК; Гольдштейн, ДБ (1999). «Генетические доказательства недавнего происхождения красных волков путем гибридизации». Молекулярная экология . 8 (1): 139–144. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.1999.00514.x . PMID 9919703 . 
  57. ^ Уилсон, Пол Дж .; Греваль, Соня; Лоуфорд, Ян Д.; Heal, Дженнифер Н.М.; Granacki, Angela G .; Пеннок, Дэвид; и другие. (2000). «Профили ДНК восточного канадского волка и красного волка свидетельствуют об общей эволюционной истории, независимой от серого волка». Канадский зоологический журнал . 78 (12): 2156. DOI : 10,1139 / z00-158 .
  58. ^ Кобльмюллер, Стефан; Норд, Мария; Уэйн, Роберт К .; Леонард, Дженнифер А. (2009). «Происхождение и статус волка Великих озер» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (11): 2313–2326. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . PMID 19366404 .  
  59. ^ Vonholdt, Bridgett M .; Pollinger, John P .; Earl, Dent A .; Ноулз, Джеймс С.; Бойко, Адам Р .; Паркер, Хайди; и другие. (2011). «Полногеномный взгляд на эволюционную историю загадочных волкоподобных псовых» . Геномные исследования . 21 (8): 1294–1305. DOI : 10.1101 / gr.116301.110 . PMC 3149496 . PMID 21566151 .  
  60. ^ a b Ратледж, Линда Ю.; Уилсон, Пол Дж .; Ключ, Корнеля ФК; Паттерсон, Брент Р .; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Сохранение геномики в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF) . Биологическая консервация . 155 : 186–192. DOI : 10.1016 / j.biocon.2012.05.017 . Проверено 1 июля 2013 года .
  61. ^ Чемберс, Стивен М .; Файн, Стивен Р .; Фацио, Бад; Амарал, Майкл (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа» . Фауна Северной Америки . 77 : 1–67. DOI : 10.3996 / nafa.77.0001 .
  62. ^ Dumbacher, J. (январь 2014). Обзор предлагаемого правила, касающегося статуса волка в соответствии с Законом об исчезающих видах (PDF) (Отчет). NCEAS.
  63. ^ a b Бжески, Кристин Е .; Дебиасс, Мелисса Б.; Rabon, David R .; Чемберлен, Майкл Дж .; Тейлор, Сабрина С. (2016). "Вариации митохондриальной ДНК у юго-восточных доколумбовых псовых" (PDF) . Журнал наследственности . 107 (3): 287–293. DOI : 10.1093 / jhered / esw002 . PMC 4885236 . PMID 26774058 .   
  64. ^ a b c d фон Холдт, BM; Кэхилл, JA; Fan, Z .; Gronau, I .; Робинсон, Дж .; Pollinger, JP; Шапиро, Б .; Wall, J .; Уэйн, РК (2016). «Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканского волка представляют собой смесь койота и серого волка» . Наука продвигается . 2 (7): e1501714. Bibcode : 2016SciA .... 2E1714V . DOI : 10.1126 / sciadv.1501714 . PMC 5919777 . PMID 29713682 .  
  65. ^ Морелл, Вирджиния (2016). «Как спасти волка, который на самом деле не волк?». Наука . DOI : 10.1126 / science.aag0699 .
  66. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC  185095648 .
  67. ^ «Наука приводит Службу охраны рыб и дикой природы к значительным изменениям в восстановлении красных волков» . Обзор программы Red Wolf. Служба рыболовства и дикой природы США. 12 сентября 2016.
  68. ^ Флеминг, Джефф (12 сентября 2016 г.). «Наука ведет Службу охраны рыб и дикой природы к существенным изменениям в деле восстановления красных волков» (пресс-релиз). Служба рыболовства и дикой природы США.
  69. ^ фон Холдт, Бриджит М .; Кэхилл, Джеймс А .; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Уолл, Джефф; Уэйн и Роберт К. (2017). «Ответ на Hohenlohe et al » . Наука продвигается . 3 (6): e1701233. Bibcode : 2017SciA .... 3E1233V . DOI : 10.1126 / sciadv.1701233 . PMC 5462503 . PMID 28630935 .  
  70. ^ а б Мерфи, Шон М .; Адамс, Дженнифер Р .; Кокс, Джон Дж .; Уэйтс, Лизетт П. (2018). «Существенная генетическая родословная красного волка сохраняется у диких псовых на юго-западе Луизианы» . Письма о сохранении . 0 (2): e12621. DOI : 10.1111 / conl.12621 . ISSN 1755-263X . 
  71. ^ Национальные академии наук, инженерия (2019). Оценка таксономического статуса мексиканского серого волка и красного волка . Совет по наукам о жизни. Национальные академии наук и инженерии. DOI : 10.17226 / 25351 . ISBN 978-0-309-48824-2. PMID  31211533 .
  72. ^ Гопалакришнан, Шьям; Саманьего Каструита, Хосе А .; Sinding, Mikkel-Holger S .; Кудерна, Лукас Ф.К .; Райкконен, Янникке; Петерсен, Бент; Зихериц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик; Маркес-Боне, Томас; Hansen, Anders J .; Дален, Любовь; Гилберт, М. Томас П. (2017). «Контрольная последовательность генома волка (Canis lupus lupus) и ее значение для Canis spp. Популяционная геномика» . BMC Genomics . 18 (1): 495. DOI : 10,1186 / s12864-017-3883-3 . PMC 5492679 . PMID 28662691 .  
  73. ^ a b Sinding, Mikkel-Holger S .; Гопалакришан, Шьям; Vieira, Filipe G .; Саманьего Каструита, Хосе А .; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мэдс Питер; и другие. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкоподобных псовых в Северной Америке» . PLOS Genetics . 14 (11): e1007745. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007745 . PMC 6231604 . PMID 30419012 .  
  74. ^ Loog, Liisa; Тельман, Олаф; Sinding, Mikkel ‐ Holger S .; Schuenemann, Verena J .; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; Бохеренс, Эрве; Witt, Kelsey E .; Саманьего Каструита, Хосе А .; Velasco, Marcela S .; Lundstrøm, Inge KC; Уэльс, Натан; Сонет, Гонтран; Франц, Лоран; Шредер, Ханнес; Бадд, Джейн; Хименес, Элоди-Лор; Федоров, Сергей; Гаспарян, Борис; Кандел, Эндрю В .; Лазничкова ‐ Галетова, Мартина; Напьерала, Ханнес; Уерпманн, Ханс-Петер; Никольский, Павел А .; Павлова, Елена Ю .; Питулько, Владимир В .; Герциг, Карл-Хайнц; Malhi, Ripan S .; Виллерслев, Эске; и другие. (2019). «Древняя ДНК предполагает, что современные волки ведут свое происхождение от позднего плейстоцена из Берингии» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. doi :10.1111 / mec.15329 . PMC  7317801 . PMID  31840921 .
  75. ^ a b Schweizer, Rena M .; Уэйн, Роберт К. (2020). «Раскрывая тайны истории волков» . Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. DOI : 10.1111 / MEC.15438 . PMID 32286714 . 
  76. ^ a b Хеппенгеймер, Элизабет; Бжески, Кристин; Вутен, Рон; Уодделл, Уильям; Ратледж, Линда; Чемберлен, Майкл; Сталер, Дэниел; Хинтон, Джозеф; фон Холдт, Бриджитт (2018). «Повторное открытие аллелей призраков красного волка в популяции псовых вдоль побережья американского залива» . Гены . 9 (12): 618. DOI : 10,3390 / genes9120618 . PMC 6315914 . PMID 30544757 .  
  77. ^ a b Хинтон, Джозеф В .; Чемберлен, Майкл Дж. (22.08.2014). «Морфометрия таксонов Canis в восточной части Северной Каролины» . Журнал маммологии . 95 (4): 855–861. DOI : 10,1644 / 13-MAMM-А-202 . ISSN 0022-2372 . 
  78. ^ a b Хинтон, Джозеф В .; Чемберлен, Майкл Дж. (01.01.2010). «Использование пространства и среды обитания стаей красных волков и их детенышей во время выращивания щенков». Журнал управления дикой природой . 74 (1): 55–58. DOI : 10.2193 / 2008-583 . ISSN 1937-2817 . S2CID 43971629 .  
  79. ^ Спаркман, Аманда М .; Адамс, Дженнифер; Бейер, Артур; Steury, Todd D .; Уэйтс, Лизетт; Мюррей, Деннис Л. (07.05.2011). «Влияние помощника на приспособленность щенка на протяжении всей жизни в кооперативном разведении красного волка (Canis rufus)» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 278 (1710): 1381–1389. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1921 . ISSN 0962-8452 . PMC 3061142 . PMID 20961897 .   
  80. ^ а б Спаркмен, AM; Адамс, младший; Steury, TD; Уэйтс, LP; Мюррей, DL (июль 2012 г.). «Социальная динамика стаи и предотвращение инбридинга в кооперативном разведении красных волков» . Поведенческая экология . 23 (6): 1186–1194. DOI : 10.1093 / beheco / ars099 .
  81. ^ Charlesworth, D .; Уиллис, JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  82. ^ Шоу, Дж. (1975). Экология, поведение и систематика красного волка ( Canis rufus ) (доктор философии). Нью-Хейвен, Коннектикут: Йельский университет.
  83. ^ Деллинджер, Джастин А .; Ортман, Брайан Л .; Steury, Todd D .; Болинг, Джастин; Уэйтс, Лизетт П. (1 декабря 2011 г.). «Пищевые привычки красных волков во время сезона выращивания детенышей». Юго-восточный натуралист . 10 (4): 731–740. DOI : 10.1656 / 058.010.0412 . ISSN 1528-7092 . S2CID 32434436 .  
  84. ^ Маквей, Джастин М .; Кобб, Дэвид Т .; Пауэлл, Роджер А .; Stoskopf, Майкл К .; Болинг, Джастин Х .; Уэйтс, Лизетт П.; Мурман, Кристофер Э. (15 октября 2013 г.). «Рацион симпатрических красных волков и койотов на северо-востоке Северной Каролины» . Журнал маммологии . 94 (5): 1141–1148. DOI : 10,1644 / 13-MAMM-А-109.1 . ISSN 0022-2372 . S2CID 43925119 .  
  85. ^ Пауэлл, WS (1973). «Существа Северной Каролины от острова Роанок до горы Чистилище». Исторический обзор Северной Каролины . 50 (2): 121–168.
  86. ^ "Вымирающие красные волки" (PDF) . Служба рыболовства и дикой природы США. 1997. стр. 7.
  87. ^ Camuto, C. (2000). Другая страна: путешествие к горам Чероки . Пресса Университета Джорджии. ISBN 0-8203-2237-7.
  88. Перейти ↑ Lopez, BH (1978). Волков и людей . JM Dent and Sons Limited. п. 109. ISBN 0-7432-4936-4.
  89. Перейти ↑ Young, SP (1940). «Большая игра в Северной Америке [название книги]». Рассмотрение. Журнал маммологии . 21 (1): 96–98. DOI : 10.2307 / 1374667 . JSTOR 1374667 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  90. ^ a b c «Текущие факты о красных волках» . Red Wolf Recovery . Проверено 5 июля 2011 года .
  91. ^ "Вымирающие красные волки" (PDF) . Служба рыболовства и дикой природы США. 1997. С. 8–9.
  92. ^ «Млекопитающие» . Служба национальных парков . Проверено 6 августа 2014 .
  93. ^ Карли, С. (1975). Деятельность и результаты программы восстановления красных волков с конца 1973 г. по 1 июля 1975 г. (Отчет). Альбукерке, Нью-Мексико: Служба рыболовства и дикой природы США.
  94. ^ Red Wolf Recovery / План выживания видов (отчет). Атланта, Джорджия: Служба рыболовства и дикой природы США. 1990 г.
  95. ^ a b Карли, Кертис Дж. (13–17 августа 1979 г.). Отчет об успешном эксперименте по перемещению красных волков (Canis rufus) на остров Быков, Южная Каролина . Симпозиум Портленда Вольфа. Колледж Льюиса и Кларка, Портленд, Орегон.
  96. ^ "Красный волк" . Мыс Ромен СЗР. Служба рыболовства и дикой природы США.
  97. ^ Программа восстановления Red Wolf, отчет за 1 квартал (отчет). Мантеко, Северная Каролина: USFWS. Октябрь – декабрь 2010 г.
  98. ^ "Сохранение красных волков" . Такома, Вашингтон: зоопарк и аквариум Point Defiance. Архивировано из оригинального 24 -го мая 2011 года . Проверено 29 сентября 2011 года .
  99. ^ «Красный волк ( Canis rufus ), 5-летний обзор статуса: сводка и оценка» (PDF) . Служба рыболовства и дикой природы США. 2007 г.
  100. ^ «Группы дикой природы бросают вызов правилам Красного волка | Обзор прибрежной зоны в Интернете» . www.coastalreview.org . 2020-11-18 . Проверено 13 января 2021 .
  101. ^ «Отчет: 20 000 квадратных миль среды обитания красных волков открыты для срочно необходимых реинтродукций» . Центр биологического разнообразия. 29 октября 2019 . Дата обращения 2 ноября 2019 .
  102. ^ «Служба останавливает реинтродукции Red Wolf в ожидании проверки программы восстановления» . www.fws.gov . Проверено 26 декабря 2015 года .
  103. ^ «2015 не приносит никаких выводов о программе восстановления Red Wolf в восточной части Северной Каролины» . wfae.org . Проверено 26 декабря 2015 года .
  104. ^ "Общественность в подавляющем большинстве поддерживает защиту диких красных волков" . www.biologicaldiversity.org . Проверено 25 сентября 2017 года .
  105. ^ a b Болинг, Джастин Х .; Деллинджер, Джастин; Маквей, Джастин М .; Кобб, Дэвид Т .; Мурман, Кристофер Э. и Уэйтс, Лизетт П. (июль 2016 г.). «Описание развивающейся гибридной зоны между красными волками и койотами в восточной части Северной Каролины, США» . Эволюционные приложения . 9 (6): 791–804. DOI : 10.1111 / eva.12388 . PMC 4908465 . PMID 27330555 .  
  106. ^ Бенсон, Дж .; Б. Паттерсон и П. Махони (2014). «Охраняемая территория влияет на выживаемость конкретных генотипов и структуру гибридной зоны Canis». Экология . 95 (2): 254–264. DOI : 10.1890 / 13-0698.1 . PMID 24669720 . 
  107. ^ а б «Защита красных волков» . awionline.org . Институт защиты животных . Проверено 26 декабря 2015 года .
  108. ^ "[название не указано]" . www.ncwildlife.org . Новостная статья. Комиссия по ресурсам дикой природы Северной Каролины . Проверено 26 декабря 2015 года .
  109. ^ «WMI для координации всестороннего обзора и оценки программы восстановления Red Wolf» . www.wildlifemanagementinstitute.org . Институт управления дикой природой. Архивировано из оригинального 22 января 2016 года . Проверено 26 декабря 2015 года .
  110. ^ «Резолюция, требующая, чтобы Служба рыбной ловли и дикой природы Соединенных Штатов объявила красного волка (Canis rufus) вымершим в дикой природе и прекратила программу реинтродукции красного волка в округах Бофорт, Дэр, Хайд, Тиррелл и Вашингтон, Северная Каролина» (PDF) . 29 января 2015 года.
  111. ^ a b «Программа восстановления Red Wolf» . www.fws.gov . Проверено 26 декабря 2015 года .
  112. ^ "Институт управления дикой природой выпускает новый отчет о программе восстановления красных волков" . Защитники дикой природы. 20 ноября 2014 . Проверено 26 декабря 2015 года .
  113. ^ «USFWS предоставляет землевладельцу разрешение на убийство красного волка, находящегося под угрозой исчезновения» . nywolf.org . Центр охраны волков. Архивировано из оригинального 11 сентября 2015 года . Проверено 26 декабря 2015 года .
  114. ^ «Как правило управления допускает определенные убийства красных волков» . От редакции. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 года .
  115. ^ Уивер, Сьерра. «Нет защиты от смерти красного волка» . От редакции. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 года .
  116. ^ "Рыбам и дикой природе США грозит судебный процесс по программе красных волков" . От редакции. Обозреватель новостей . Проверено 26 декабря 2015 года .
  117. ^ Хинтон, Джозеф В .; Уайт, Гэри К.; Rabon, David R .; Чемберлен, Майкл Дж. (2017). «Оценка выживаемости и численности красного волка». Журнал управления дикой природой . 81 (3): 417. DOI : 10.1002 / jwmg.21206 .
  118. ^ Петерсен, Бо. «Рыба и дикая природа, чтобы разрешить открытую охоту на находящихся под угрозой исчезновения диких красных волков на юго-востоке» . Почта и курьер . Проверено 29 июня 2018 .
  119. ^ «Сервис предлагает новое правило управления несущественной экспериментальной популяцией красных волков в Северной Каролине» . www.fws.gov . Служба рыболовства и дикой природы США . Проверено 29 июня 2018 .
  120. ↑ Страхи, Дэррил (5 ноября 2018 г.). «Федеральный судья взорвал Службу охраны рыболовства и дикой природы, заявив, что вымирающих волков нельзя стрелять» . Вашингтон Пост . Вашингтон, округ Колумбия . Проверено 7 ноября 2018 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • "Red Wolf 5-летний обзор" (PDF) . USFWS. 2018.
  • Новак, Р.М. (1992). «Красный волк - не гибрид» . Биология сохранения . 6 (4): 593–595. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1992.06040593.x .
  • Хинтон, JW; Чемберлен, MJ; Рабон, Д.Р. (2013). «Восстановление красного волка (Canis rufus): обзор с предложениями для будущих исследований» . Животные . 3 (3): 722–744. DOI : 10.3390 / ani3030722 . PMC  4494459 . PMID  26479530 .
  • Рой, MS; Geffen, E .; Smith, D .; Острандер, Э.А.; Уэйн, РК (1994). «Паттерны дифференциации и гибридизации у североамериканских волкоподобных псовых, выявленные с помощью анализа микросателлитных локусов». Молекулярная биология и эволюция . 11 : 553–570. PMID  8078397 .
  • Рой, MS; Гирман, Д.Г.; Тейлор, AC; Уэйн, РК (1994). «Использование музейных образцов для реконструкции генетической изменчивости и взаимоотношений вымерших популяций». Experientia . 50 (6): 551–557. DOI : 10.1007 / BF01921724 . PMID  8020615 . S2CID  38843030 .
  • Silverstein, A .; Сильверштейн, В.Б .; Сильверштейн, Р.А. (1994). Красный волк: находящийся под угрозой исчезновения в Америке . Брукфилд, Коннектикут: Millbrook Press.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Изображения и фильмы Красного волка ( Canis rufus )» . ARKive.org . Архивировано из оригинала на 2006-02-11.
  • «Обзор видов красных волков» . eNature.com . Архивировано из оригинала на 2016-03-25.
  • «Красный волк» . Международный центр волков .
  • «Коалиция красных волков» .
  • «Источник волка» .