Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Elasmosaur )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Цимолиазавры были семьей из плезиозавров . У них были самые длинные шеи среди плезиозавров, и они дожили до мелового периода от готерива до маастрихта . Их рацион в основном состоял из ракообразных и моллюсков.

Описание [ править ]

Восстановление Thalassomedon haningtoni .

Самые ранние эласмозавриды были среднего размера, около 6 м (20 футов). В позднем меловом периоде эласмозавриды вырастали до 11,5–12 м (38–39 футов), такие как Стиксозавр , Альбертонектес и Талассомедон . Их шеи были самыми длинными из всех плезиозавров : от 32 до 76 ( Albertonectes ) шейных позвонков . Они весили до нескольких тонн.

Классификация [ править ]

Ранняя трехсемейная классификация [ править ]

Хотя Справиться первоначально признан эласмозавр как плезиозавра, в 1869 году бумаги он поместил его с Cimoliasaurus и Crymocetus , в новом порядке завроптеригии рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [8] [9] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра в 1869 году , где он заявил, что основывал это на ошибочной интерпретации Лейди Чимолиазавра . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, в которое входят Elasmosaurus иЧимолиазавр , без комментариев. В этой семье он считал, что первые отличались более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками. [10]

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которые были классифицированы плезиозавры, другие - Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). [11] В 1874 году Гарри Сили не согласился с идентификацией Коупом ключиц в плечевом поясе эласмозавра , утверждая, что предполагаемые ключицы на самом деле были лопатками. Он не нашел никаких доказательств наличия ключицы или межключичного сустава в плечевом поясе эласмозавра ; он отметил, что отсутствие последней кости также было замечено в ряде других образцов плезиозавров, которые он назвал новыми родами эласмозавров: Eretmosaurus, Colymbosaurus и Muraenosaurus . [12] Ричард Лайдеккер впоследствии предположил, что Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus и Muraenosaurus нельзя отличить от Cimoliasaurus по их плечевым поясам, и выступил за их синонимизацию на уровне рода. [13] [14]

В 1892 г. Сили заметил, что ключица сращена с клювовидным швом у эласмозавров и, по-видимому, является «неотъемлемой частью» лопатки. Между тем, все плезиозавры с двуглавыми ребрами шеи (Plesiosauridae и Pliosauridae) имели ключицу, состоящую только из хряща , так что окостенение ключицы превращало «плезиозавра» в «эласмозавра». [15] Уиллистон сомневался в том, что Сили использовал шейные ребра для подразделения плезиозавров в 1907 году, полагая, что двуглавые шейные ребра были «примитивным признаком, присущим ранним формам». [16] Чарльз Эндрюсподробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинной шеей и маленькой головкой, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключичными связями) для движения передними конечностями. Между тем, у плиозавридов была короткая шея, но большая голова, и они использовали передвижение задними конечностями. [17] [18]

Уточнение таксономии плезиозавров [ править ]

Хотя размещение Elasmosaurus в Elasmosauridae оставалось бесспорным, мнения об отношениях в семействе в последующие десятилетия стали разными. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в монографии по остеологии рептилий (опубликованной посмертно в 1925 году). Он предоставил уточненный диагнозElasmosauridae; помимо маленькой головы и длинной шеи, он характеризовал эласмозавридов по их одноголовым ребрам; лопатки, сходящиеся по средней линии; ключицы, не разделенные щелью; коракоиды, «широко расставленные» в задней половине; короткая седалищная кость; и наличие только двух костей (типичное состояние) в эпиподиалиях («предплечья» и «голени» ласт). Он также удалил из этого семейства нескольких плезиозавров, ранее считавшихся эластозавридами, из-за их более коротких шеек и постоянных встреч с коракоидами; к ним относятся Polycotylus и Trinacromerum ( Polycotylidae ), а также Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus ,Tricleidus и др. ( Cryptoclididae ). [19]

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т. Е. Мезоцефальный череп); ребра шеи с одной или двумя головками; лопатка и коракоид соприкасаются по средней линии; притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка-коракоид разделена более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариативность количества голов на ребрах шеи возникает из-за включения им симолеста.к Elasmosauridae, поскольку характеристики «и черепа, и плечевого пояса более выгодны по сравнению с Elasmosaurus, чем с Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Симолеста возможным предком эласмозавра . [20] Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году. [21]

Уэллс оспорил классификацию Уайта в своей редакции плезиозавров 1943 года, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез . Он разделил плезиозавров на два суперсемейства, Plesiosauroida и Pliosauroida , в зависимости от длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалиев. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. [22] Пьер де  Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году приняли классификацию Уэллса.[21] В 1962 Welles далее подразделены на основании elasmosaurids обладают ли они тазового полосыобразованные от слияния седалища, с эласмозавр и Brancasaurus быть объединены в подсемейство Elasmosaurinae их совместного использования полностью закрытых тазовые баров. [23]

Однако Перссон счел классификацию Уэллса слишком упрощенной, отметив в 1963 году, что она, по его мнению, ошибочно отнесла Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus и Tricleidus к Elasmosauridae. Перссон усовершенствовал Elasmosauridae, включив в него такие черты, как гребни по бокам шейных позвонков; ребра шеи в форме топора в передней части шеи; сросшиеся ключицы; разделение коракоидов сзади; и округлый пластинчатый лобок. Он также сохранил Cimoliasauridae отдельно от Elasmosauridae и предположил, основываясь на сравнении длины позвонков, что они расходились с Plesiosauridae в поздней юре или раннем меловом периоде. [21] Однако Д. С. Браун отметил в 1981 г., что вариабельность длины шеи у плезиозавров сделала аргумент Перссона неосуществимым и вернул вышеупомянутые роды к Elasmosauridae; он также критиковал подразделение Уэллсом эласмозавридов на основе тазового стержня. Диагноз Броун эласмозавридов включал наличие пяти предчелюстных зубов; орнамент зубов продольными гребнями; наличие бороздок, окружающих затылочные мыщелки ; и широкие лопатки, пересекающиеся по средней линии. [24]

Современный филогенетический контекст [ править ]

Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. Он обнаружил, что у Libonectes и Dolichorhynchops есть общие характеристики, такие как отверстие на небе для сошниково-носового органа , пластинчатые расширения крыловидных костей и потеря шишковидного отверстия на верхней части черепа, в отличие от плиозавров. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринской группой elasmosaurids на основе этих сходств, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [25]

Ф. Робин О'Киф также включил поликотилиды в Plesiosauroida в 2001 и 2004 годах, но считал их более близкими к Cimoliasauridae и Cryptoclididae в Cryptocleidoidea . [11] [26] [27] Некоторые анализы продолжали восстанавливать традиционные группировки. В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел переместили Polycotylidae обратно в Pliosauroida и поместили Leptocleidus в качестве своей сестринской группы в недавно названную Leptocleidoidea ; [28] Адам Смит и Гарет Дайк независимо друг от друга получили тот же результат в том же году. [29]Однако в 2010 году Хилари Кетчам и Роджер Бенсон пришли к выводу, что на результаты этих анализов повлияла неадекватная выборка видов. В наиболее полной филогении плезиозавров они переместили Leptocleidoidea (переименованную в Leptocleidia) обратно в Plesiosauroida в качестве сестринской группы Elasmosauridae; [30] последующий анализ Бенсона и Дракенмиллера дал аналогичные результаты и назвал группу Leptocleidoidea – Elasmosauridae Xenopsaria . [31] [32]

Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, отношения Brancasaurus считались хорошо подтвержденными, и это было восстановлено анализом О'Киф 2004 года [26] и анализом Франциски Гроссманн 2007 года. [33] Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, [30], и его включение в эту группу осталось неизменным в последующих анализах. [31] [32] [34] Их анализ также переместил Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; [30]Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и сочли окситанозавра разновидностью Microcleidus . [32] Все эти роды ранее считались элазмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями. [35] [33] [36] [37]

Внутри Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «таксоном с подстановочными знаками» с очень изменчивыми отношениями. [38] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т.е. менее специализированным), чем другие elasmosaurids, за исключением Libonectes . [35] В 2005 году Сакс предположил , что эласмозавр была тесно связана с стиксозавр , [39] , а в 2008 Дрюкенмиллер и Рассел поместил его как часть polytomy с двумя группами, один , содержащий Libonectes и Terminonatator , другой содержащийCallawayasaurus и Hydrotherosaurus . [28] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал эласмозавров в первую группу. [30] Анализ Бенсона и Дракенмиллера 2013 года (внизу слева) удалил терминонататор из этой группы и поместил его на одну ступень выше производного (т. Е. Более специализированного). [31] В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), эламозавр был ближайшим родственником Альбертонектеса , образуя Styxosaurinae с Styxosaurus и Terminonatator . [34]Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будет синонимом Elasmosaurinae, если эласмозавр действительно попадет в группу. [38]

Семьи цимолиазавры был возведен Коуп в 1869 году, и якорь на роду эласмозавр .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ф. Робин О'Киф и Холли П. Стрит (2009). "Остеология криптоклидоидного плезиозавра Tatenectes laramiensis , с комментариями по таксономическому статусу Cimoliasauridae" (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 48–57. DOI : 10.1671 / 039.029.0118 . S2CID  31924376 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  2. ^ Патрик С. Дракенмиллер и Энтони П. Рассел (2006). «Новый плезиозавр эласмозаврид (Reptilia: Sauropterygia) из формации Клируотер нижнего мела, северо-восточная Альберта, Канада» (PDF) . Палудикола . 5 (4): 184–199. Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011. CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  3. ^ Бенджамин П. Кир (2005). «Новый плезиозавр-эласмозаврид из нижнего мела Квинсленда, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 792–805. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0792: ANEPFT] 2.0.CO; 2 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ Пегги Винсент, Натали Барде, Хабьер Переда Субербиола, Баади Буйя, Мбарек Амагзаз и Саид Меслоух (2011). « Zarafasaura oceanis , новый elasmosaurid (Reptilia: Sauropterygia) из маастрихтских фосфатов Марокко и палеобиогеография последних меловых плезиозавров». Гондванские исследования . 19 (4): 1062–1073. Bibcode : 2011GondR..19.1062V . DOI : 10.1016 / j.gr.2010.10.005 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  5. ^ Араужо, Р., Полсин М.Дж., Шулп А.С., Матеус О., Джейкобс Л.Л., Гонсалвес О.А. и Мораис М. - Л. (2015). Новый эласмозаврид из раннего маастрихта Анголы и влияние морфологии пояса на стиль плавания у плезиозавров. Нидерландский журнал наук о Земле. FirstView, 1–12., 1
  6. ^ Серратос, Даниэль Дж .; Дракенмиллер, Патрик; Бенсон, Роджер Би Джей (2017). «Новый эласмозаврид (зауроптеригиа, плезиозаврия) из сланца Медвежья лапа (поздний мел, маастрихт) в Монтане демонстрирует множественное эволюционное сокращение длины шеи у Elasmosauridae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1278608. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1278608 . S2CID 132717607 . 
  7. ^ Хосе П. O'Gorman, Карен М. Panzeri Марта С. Фернандес, Серхио Сантиллана, Juan J. Moly & Marcelo Reguero (2017) Новый elasmosaurid из верхней свиты Маастрихта Лопеса де Bertodano: новые данные о weddellonectian разнообразии. Alcheringa (предварительная онлайн-публикация) doi: https://doi.org/10.1080/03115518.2017.1339233 http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03115518.2017.1339233
  8. Перейти ↑ Storrs, GW (1984). " Elasmosaurus platyurus и страница войны Копе-Марш" . Открытие . 17 (2): 25–27.
  9. Перейти ↑ Cope, ED (1869). «О рептильных отрядах, Pythonomorpha и Streptosauria» . Труды Бостонского общества естествознания . 12 : 250–266.
  10. Перейти ↑ Cope, ED (1869). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, Часть I" . Труды Американского философского общества . 14 : 44–55. DOI : 10.5962 / bhl.title.60482 . hdl : 2027 / nyp.33433090912423 .
  11. ^ а б О'Киф, Франция (2001). «Кладистический анализ и таксономический пересмотр плезиозаврий (рептилий: зауроптеригией)» . Acta Zoologica Fennica . 213 : 1–63.
  12. ^ Сили, HG (1874). «Обратите внимание на некоторые общие модификации плезиозавровой грудной дуги» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 30 (1–4): 436–449. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1874.030.01-04.48 . S2CID 128746688 . 
  13. ^ Lydekker, R. (1888). «Заметки о зауроптеригии Оксфордской и Кимериджской глин, в основном основанные на коллекции мистера Лидса в Айбери» . Геологический журнал . 5 (8): 350–356. Bibcode : 1888GeoM .... 5..350L . DOI : 10.1017 / S0016756800182160 .
  14. ^ Lydekker, R. (1889). «Об останках и родстве пяти родов мезозойских рептилий» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 45 (1–4): 41–59. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 . 
  15. ^ Сили, HG (1892). «Природа плечевого пояса и ключичной дуги при зауроптеригии» . Труды Лондонского королевского общества . 51 (308–314): 119–151. Bibcode : 1892RSPS ... 51..119S . DOI : 10,1098 / rspl.1892.0017 .
  16. Перейти ↑ Williston, SW (1907). «Череп Брахаучениуса с наблюдениями о родстве плезиозавров» . Труды Национального музея США . 32 (1540): 477–489. DOI : 10.5479 / si.00963801.32-1540.477 .
  17. ^ Эндрюс, CW (1910). «Введение» . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvii.
  18. ^ Эндрюс, CW (1913). «Введение» . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvi.
  19. Перейти ↑ Williston, SW (1925). «Подкласс Synaptosauria» . В Грегори, WK (ред.). Остеология рептилий . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С. 246–252.
  20. Перейти ↑ White, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467. JSTOR 1298550 . 
  21. ^ a b c Persson, PO (1963). «Пересмотр классификации плезиозавров с синопсисом стратиграфического и географического распределения группы» (PDF) . Лундс Университет Арсскрифт . 59 (1): 1–59.
  22. ^ Уэллс, SP (1943). «Плезиозавры эласмозавров с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо». Воспоминания Калифорнийского университета . 13 : 125–254.
  23. ^ Уэллс, SP (1962). «Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода» . Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 44 : 1–96.
  24. Перейти ↑ Brown, DS (1981). «Английская верхнеюрская плезиозавроидная (Reptilia) и обзор филогении и классификации плезиозаврий» . Вестник Британского музея . 35 : 253–347.
  25. ^ Карпентер, К. (1997). «Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских плезиозавров» . В Каллавей, Дж. М.; Николлс, Э.Л. (ред.). Древние морские рептилии . Сан-Диего: Academic Press. С. 191–216. DOI : 10.1016 / B978-012155210-7 / 50011-9 . ISBN 9780121552107.
  26. ^ а б О'Киф, Франция (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоара Хольцмадена, Германия». Журнал палеонтологии . 78 (5): 973–988. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0973: PDAPPO> 2.0.CO; 2 .
  27. Перейти ↑ O'Keefe, FR (2004). «О черепной анатомии поликотилид плезиозавров, включая новый материал Polycotylus latipinnis , Cope, из Алабамы». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 326–340. DOI : 10,1671 / 1944 . JSTOR 4524721 . S2CID 46424292 .  
  28. ^ a b Druckenmiller, PS; Рассел, AP (2007). Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF) . Zootaxa . 1863 . С. 1–120. DOI : 10.11646 / zootaxa.1863.1.1 . ISBN  978-1-86977-262-8. ISSN  1175-5334 .
  29. ^ Смит, AS; Дайк, GJ (2008). "Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni : значение для филогенетики плезиозавра". Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. Bibcode : 2008NW ..... 95..975S . DOI : 10.1007 / s00114-008-0402-z . PMID 18523747 . S2CID 12528732 .  
  30. ^ а б в г Кетчум, ВЧ; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль выборки таксонов в определении результатов филогенетических анализов». Биологические обзоры . 85 (2): 361–392. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391 . S2CID 12193439 .  
  31. ^ а б в г Бенсон, RBJ; Кетчум, ВЧ; Naish, D .; Тернер, Л. Е. (2013). «Новый leptocleidid (завроптеригии, Плезиозавры) из свиты VECTIS (Early баррем-ранний апт, Раннемеловой) на острове Уайт и эволюции Leptocleididae, противоречивой клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233–250. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.634444 . S2CID 18562271 . 
  32. ^ a b c Бенсон, RBJ; Дракенмиллер, ПС (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. DOI : 10.1111 / brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  33. ^ а б Гросман, Ф. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroida из нижнеюрских сланцев Posidonia на юго-западе Германии» . Палеонтология . 50 (3): 545–564. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00654.x .
  34. ^ a b c Отеро, РА (2016). «Таксономическая переоценка Hydralmosaurus как Styxosaurus : новый взгляд на эволюцию шеи эласмозавров в меловом периоде» . PeerJ . 4 : e1777. DOI : 10.7717 / peerj.1777 . PMC 4806632 . PMID 27019781 .  
  35. ^ a b Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Палудикола . 2 (2): 148–173.
  36. ^ Bardet, N .; Godefroit, P .; Sciau, J. (1999). «Новый плезиозавр-эласмозаврид из нижней юры на юге Франции». Палеонтология . 42 (5): 927–952. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00103 .
  37. ^ Гаспарини, З .; Bardet, N .; Мартин, JE; Фернандес, MS (2003). «Эласмозаврид плезиозавр Aristonectes Cabreta из позднего мела Южной Америки и Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 104–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [104: TEPACF] 2.0.CO; 2 .
  38. ^ а б Серратос, DJ; Druckenmiller, P .; Бенсон, РБЖ (2017). «Новый эласмозаврид (зауроптеригия, плезиозаврия) из сланца Медвежья лапа (поздний мел, маастрихт) в штате Монтана демонстрирует множественное эволюционное сокращение длины шеи у Elasmosauridae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1278608. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1278608 . S2CID 132717607 . 
  39. Перейти ↑ Sachs, S. (2005). "Переописание Elasmosaurus platyurus , Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США" . Палудикола . 5 (3): 92–106.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Lepidosauromorpha: Elasmosauridae». Palaeos.com