Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Elasmosaurus platyurus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эласмозавр
Временной диапазон: поздний мел ,80,5  млн лет
Photo of a mounted skeleton on a transparent background
Реконструированный скелет в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор
Научная классификация edit
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Суперзаказ:† Зауроптеригия
Заказ:† Плезиозаврия
Семья:† Elasmosauridae
Род:† Эласмозавр
Коуп , 1868 г.
Разновидность:
† E. platyurus
Биномиальное имя
† Elasmosaurus platyurus
Коп, 1868 г.

Эласмозавр ( / ɪ ˌ л æ г м ə с ɔːr ə с , - м oʊ - / ; [1] ) представляет собой род из плезиозавра , который жил в Северной Америкетечение кампанской стадии позднемелового периода, около 80,5 миллионов лет тому назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1867 году недалеко от форта Уоллес , штат Канзас, США, и был отправлен американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу , который назвал его E.  platyurus.в 1868 году. Общее название означает «рептилия с тонкими пластинами», а конкретное название - «плоскохвостая». Первоначально Коуп реконструировал скелет эласмозавра с черепом на конце хвоста, ошибка, на которую легкомысленно обратил внимание палеонтолог Отниэль Чарльз Марш , и стала частью их соперничества в « Костяных войнах ». Только один неполный эласмозавр скелет, безусловно , известен, состоящий из фрагментарно черепа, позвоночника, а также грудных и тазовых поясов , и одного вида признается сегодня; другие виды теперь считаются недействительными или были перемещены в другие роды.

Эласмозавр длиной 10,3 метра (34 фута) имел обтекаемое тело с лопастными конечностями, коротким хвостом, маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей. Одна только шея была около 7,1 метра (23 фута) в длину. Наряду со своим родственником Albertonectes , это было одно из самых длинношеих животных из когда-либо существовавших, со вторым по величине известным числом шейных позвонков , 72, что на 4 меньше, чем у Albertonectes . Череп должен был быть тонким и треугольным, с большими, похожими на клыки зубами спереди и меньшими зубами сзади. У него было шесть зубов в каждой предчелюстной кости верхней челюсти, и, возможно, было 14 зубов на верхней челюсти и 19 - на зубной.нижней челюсти. Большинство шейных позвонков были сдавлены вбок и по бокам имели продольный гребень или киль.

Семейство Elasmosauridae было основано на роде Elasmosaurus , первом признанном члене этой группы длинношеих плезиозавров. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали свои ласты для плавания. В отличие от более ранних изображений, их шеи не были очень гибкими, и их нельзя было держать высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но, возможно, они выполняли функцию кормления. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морскими беспозвоночными , хватая их длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (камни в желудке), чтобы помочь переваривать пищу. Эласмозавр известен из сланца Пьер.формация, которая представляет собой морские отложения Западного внутреннего морского пути .

История обучения [ править ]

Офицеры в форте Уоллес , штат Канзас, в 1867 году. Тернер, который в том же году обнаружил в этом районе эласмозавра , идет вторым слева.

В начале 1867 года американский армейский хирург Теофилус Хант Тернер и армейский разведчик Уильям Комсток исследовали скалы вокруг форта Уоллес , штат Канзас , где они находились во время строительства Union Pacific Railroad . Примерно в 23 километрах (14 миль) к северо-востоку от форта Уоллес, недалеко от Макалластера , Тернер обнаружил кости большой ископаемой рептилии в овраге в формации Пьер-Шейл , и, хотя у него не было палеонтологического опыта, он признал останки принадлежащими « вымершее чудовище ". В июне Тернер передал три ископаемых позвонка американскому ученому Джону ЛеКонту., участник исследования железной дороги, чтобы вернуться на восток, чтобы его опознали. В декабре ЛеКонт доставил часть позвонков американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу из Академии естественных наук Филадельфии (ANSP, известной с 2011 года как Академия естественных наук Университета Дрекселя). Узнав в них останки плезиозавра , большего размера, чем все, что он видел в Европе, Коуп написал Тернеру, прося его доставить остальную часть образца за счет ANSP. [2] [3] [4]

В декабре 1867 года Тернер и другие из Форт-Уоллеса вернулись на место и обнаружили большую часть позвоночного столба, а также конкременты, содержащие другие кости; материал имел общий вес 360 кг (800 фунтов). Окаменелости были выкопаны или извлечены из относительно мягкого сланца с помощью кирок и лопат, загружены в запряженную лошадью повозку и перевезены обратно в Форт Уоллес. Коп прислал инструкции, как упаковать кости, которые затем были отправлены в ящиках с сеном на военном фургоне на восток, к железной дороге, которая еще не достигла форта. Образец прибыл в Филадельфию по железной дороге в марте 1868 года, после чего Коп поспешно осмотрел его; он сообщил об этом на мартовском собрании ANSP, в ходе которого назвал его Elasmosaurus platyurus . Общее название Elasmosaurus означает «рептилия с тонкими пластинами» в отношении «пластинчатых» костей грудной и тазовой областей, а конкретное название platyurus означает «плоскохвостый» в отношении сжатого «хвоста» (на самом деле шеи) и пластинок позвонков нет. [3] [5] [6] [7] [8]

Задние позвонки голотипа , 1869 г.

Коп попросил Тернера поискать другие части экземпляра эласмозавра , и ему прислали больше окаменелостей в августе или сентябре 1868 года. ПАНО поблагодарил Тернера за его «очень ценный подарок» на их встрече в декабре 1868 года, и Тернер посетил музей весной. в то время, когда Коуп отсутствовал. Тернер неожиданно умер в форте Уоллес  27 июля 1869 года, так и не увидев завершения работы, которую он начал, но Коп продолжал писать ему, не зная о своей смерти, до 1870 года. Обстоятельства открытия Тернером типового образца не были освещены в книге Копа. отчет и оставался неизвестным до тех пор, пока в 1987 году не были опубликованы письма Тернера. Эласмозавр был первым крупным открытием окаменелостей в Канзасе (и крупнейшим оттуда в то время),и положил началоСтремление к сбору окаменелостей отправило тысячи окаменелостей из Канзаса в известные музеи на восточном побережье Америки. [3] Эласмозавр был одним из немногих плезиозавров, известных в то время в Новом Свете , и первым признанным членом семейства плезиозавров с длинной шеей, Elasmosauridae . [2]

В 1869 году Коп научно описал и изобразил эласмозавра , а препринтная версия рукописи содержала реконструкцию скелета, которую он ранее представил во время своего доклада на собрании ANSP в сентябре 1868 года. Реконструкция показала эласмозавра с короткой шеей и длинным хвостом. в отличие от других плезиозавров, и Коп также не был уверен, есть ли у него задние конечности. На встрече ANSP полтора года спустя, в марте 1870 года, американский палеонтолог Джозеф Лейди (наставник Коупа) отметил, что реконструкция Эласмозавра Коупомпоказал череп не на том конце позвоночника, а на конце хвоста, а не на шее. Коуп, по-видимому, пришел к выводу, что хвостовые позвонки принадлежат шее, поскольку челюсти были обнаружены на этом конце скелета, даже несмотря на то, что противоположный конец оканчивается осевой и атласной костями, обнаруженными на шее. Лейди также пришел к выводу, что эласмозавр идентичен Discosaurus , плезиозавру, которого он назвал в 1851 году. [8] [9] [10] [3]

Исправленная Копом реконструкция эласмозавра 1870 года , см. Выше.

Чтобы скрыть свою ошибку, Коуп попытался отозвать все копии препринта и напечатал исправленную версию с новой реконструкцией скелета, в которой голова помещалась на шее (хотя ориентация отдельных позвонков была изменена на противоположную) и другими формулировками в 1870 году. В ответе Лейди Коуп заявил, что был введен в заблуждение тем фактом, что Лейди расположил позвонки Чимолиазавра в обратном порядке в своем описании этого рода 1851 года, и указал, что его реконструкция была исправлена. Коуп также отверг идею, что эласмозавр и дискозавр были идентичны, и отметил, что последний и цимолиазаврне имел никаких отличительных черт. Хотя Коп пытался уничтожить препринты, одна копия привлекла внимание американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша , который легкомысленно заметил ошибку. Это привело к антагонизму между Коупом, который был смущен ошибкой, и Маршем, который неоднократно упоминал об ошибке на протяжении десятилетий. Марш вернулся к этому вопросу во время их разногласий в New York Herald в 1890-х годах (Марш утверждал, что сразу указал на ошибку Коупу), когда их спор получил широкое общественное внимание. Этот аргумент был частью соперничества между этими двумя « костяными войнами » и хорошо известен в истории палеонтологии. [3] [9] [11] [12] [13] [14]

Из-за репутации Коупа как блестящего палеонтолога возникает вопрос, почему он сделал такую ​​очевидную анатомическую ошибку. Было высказано предположение, что, будучи уникальным экземпляром 1868 года, оригинальный эласмозавр, возможно, было трудно интерпретировать, основываясь на знаниях, доступных в то время. Кроме того, Коп первоначально думал, что он состоит из двух экземпляров разных животных - в письме ЛеКонту 1868 года, Коп назвал предполагаемый «меньший образец» Discosaurus carinatus . Коупу было только двадцать с небольшим, и он не имел формального образования в области палеонтологии, и, возможно, на него повлияла ошибка Лейди, перевернув позвоночный столб чимолиазавра.. В 2002 году американский историк искусства Джейн П. Дэвидсон отметила, что тот факт, что другие ученые на раннем этапе указали на ошибку Лейди, является аргументом против этого объяснения, добавив, что Коп не был уверен, что он совершил ошибку. По словам Дэвидсона, анатомия плезиозавра была достаточно хорошо известна в то время, чтобы Коуп не должен был совершить ошибку. [9] Коуп мало работал над экземпляром с момента его описания 1870 года, и он хранился в хранилище почти 30 лет. [3] Только в 2005 году он был подробно описан немецким палеонтологом Свеном Саксом. [2]

Известные и возможные ископаемые элементы [ править ]

Сегодня неполный экземпляр голотипа , внесенный в каталог как ANSP 10081, является единственным определенным экземпляром Elasmosaurus . Он долгое время экспонировался, но сейчас хранится в шкафу с другими закрепленными фрагментами. Препарат состоит из предчелюстных костей, части заднего отдела правой верхней челюсти, двух фрагментов верхней челюсти с зубами, передней части зубных костей, еще трех фрагментов челюстей, двух черепных фрагментов неопределенной идентичности, 72 шейных позвонков, включая атлас. и оси, 3  грудных позвонка, 6  задних позвонков, 4  крестцовых позвонка, 18 хвостовых позвонков, а также фрагменты ребер. [15] [2]В 2013 году неполный центр шейного позвонка голотипа, который упоминался Коупом, но считался утерянным, был повторно обнаружен в хранилище Саксом, а количество шейных позвонков было пересмотрено с 71 до 72. [15] В 1986 году трехмерное изображение реконструкция скелета голотипа была завершена и теперь отображается в ПАНО. Позднее этот слепок был скопирован компанией Triebold Paleontology Incorporated , а копии были предоставлены другим музеям. Один из них имеет длину около 12,8 метра (42 фута). [3]

Фигуры Коупа 1869 года с утраченными ныне грудными (слева) и тазовыми (справа) поясами голотипа; родовое название относится к этим «пластинчатых» кости

Хотя Коп описал и изобразил грудной и тазовый пояса эласмозавра в 1869 и 1875 годах, эти элементы были отмечены как отсутствующие в коллекции американского палеонтолога Сэмюэля Уэнделла Уиллистона в 1906 году. Коп одолжил эти элементы английскому скульптору Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу, чтобы помочь ему. подготовьте их из окружающих их конкрементов. В то время Хокинс работал над « Палеозойским музеем » в Центральном парке Нью-Йорка , где должна была появиться реконструкция эласмозавра , американского эквивалента его динозавров из Хрустального дворца в натуральную величину.В Лондоне. В мае 1871 года большая часть экспонатов в мастерской Хокинса была уничтожена вандалами (работавшими на нью-йоркского политика Уильяма М. «Босса» Твида ), а их фрагменты захоронены; возможно, элементы пояса эласмозавра находились в мастерской и также были уничтожены. Впоследствии ни Хокинс, ни Коуп не упомянули об их потере. [2] [3] [16] [17] В 2018 году Дэвидсон и Эверхарт задокументировали события, приведшие к исчезновению этих окаменелостей, и предположили, что на фотографии и чертеже мастерской Уотерхауса 1869 года видны конкременты на полу, которые возможно, неподготовленные пояса эласмозавра. Они также отметили, что концептуальные эскизы Палеозойского музея показывают, что модель эласмозавра изначально предполагалась с длинным «хвостом», но позже была дополнена длинной шеей. Дэвидсон и Эверхарт пришли к выводу, что окаменелости пояса, скорее всего, были уничтожены в мастерской Хокинса. [17]

Рисунок 1869 года мастерской Хокинса в Центральном парке ; округлые формы в нижнем левом центре могут быть конкрециями, которые содержали ныне отсутствующие окаменелости пояса голотипа

Окаменелости, которые, возможно, принадлежали голотипу, были обнаружены американским геологом Бенджамином Франклином Мадж в 1871 году, но, вероятно, с тех пор были потеряны. [3] Дополнительные окаменелости плезиозавра были обнаружены рядом с первоначальным местонахождением в 1954, 1991, 1994 и 1998 годах, включая задние позвонки, ребра, гастралии (брюшные ребра) и гастролиты . Поскольку ни один из этих элементов не пересекается с элементами голотипа, в 2005 году американский палеонтолог Майкл Дж. Эверхарт пришел к выводу, что они принадлежат одному человеку и что части были разделены перед захоронением туши. Он также отметил, что небольшой камень, застрявший в нервном канале одного из хвостовых позвонков голотипа, может быть гастролитом, судя по его полированному виду.[18] В 2007 году колумбийские палеонтологи Лесли Ноэ и Марсела Гомес-Перес выразили сомнение в том, что дополнительные элементы принадлежали типичному образцу или даже эласмозавру из-за отсутствия доказательств. Они объяснили, что элементы, отсутствующие в голотипе, могли быть потеряны из-за выветривания или просто не были собраны, и что части могли быть потеряны или повреждены во время транспортировки или подготовки. Гастролиты, возможно, также не были признаны таковыми во время сбора, поскольку о таких камнях не сообщалось от плезиозавра до тех пор, пока не прошло десять лет. [19]

В 2017 году Сакс и Иоахим Ладвиг предположили, что фрагментарный скелет эласмозаврида из верхнего кампана Кронсмора в Шлезвиг-Гольштейне , Германия, и находившийся в Музее Натуркунде в Билефельде , мог принадлежать эласмозавру . Дополнительные части того же скелета хранятся в Институте геологии Гамбургского университета , а также в частных коллекциях. В совокупности препарат состоит из шейных, спинных и хвостовых позвонков, фаланг , зуба, элементов конечностей, 110 гастролитов и неидентифицируемых фрагментов. [20]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Хотя единственный известный экземпляр эласмозавр (голотипом образец ПАНО  10081) фрагментарна и не хватает многих элементов, связанных с elasmosaurids показывают , что имело бы компактное, обтекаемое тело, длинные, весло , как конечности, короткий хвост, пропорционально небольшой головой, и очень длинная шея. Длина шеи эласмозавра составляет 7,1 метра (23 фута); [21] таким образом, Elasmosaurus и его родственник Albertonectes были одними из самых длинношеих животных из когда-либо существовавших, с самым большим количеством шейных позвонков среди всех известных позвоночных животных. [22] [15]Несмотря на то, что у них было много шейных позвонков, шеи у эласмозаврид были менее чем вдвое короче, чем у самых длинношеих динозавров - зауроподов . [21] В 1952 году американский палеонтолог Сэмюэл Уэллс оценил длину тела в 10,3 метра (34 фута). [23] В своем описании эласмозавра в 1869 году Коуп оценил длину животного, суммируя длины позвонков и оценивая недостающие части, в результате общая длина составила 13,1 метра (43 фута). Живое животное было бы немного больше из-за хряща, находящегося между телами позвонков, и было оценено Копом примерно в 13,7 метра (45 футов). [8]

Восстановление жизни

Как и другие elasmosaurids, эласмозавр имел бы стройный, треугольный череп. Морда была округлой и почти полукруглой, если смотреть сверху, а предчелюстные кости (которые образуют переднюю часть верхней челюсти) имели низкий киль по средней линии. Неизвестно, сколько зубов было у эласмозавра , из-за фрагментарного состояния окаменелостей. Вероятно, у него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости, а сохранившиеся зубы имели форму больших клыков. Количество предчелюстных зубов отличается эласмозавром от примитивных plesiosauroids и большинство других elasmosaurids, которые , как правило , были меньше. Два передних зуба были меньше, чем последующие, и располагались между первыми двумя зубами в зубных рядах.нижней челюсти. Известные зубы передней части нижней челюсти были большими клыками, а зубы задней части челюстей, по-видимому, были меньше. Дентиция из elasmosaurids была в целом гетеродонтизмом (нерегулярное по всей челюсти), причем зубцы постепенно становятся меньше от передней части к задней части . Максиллы (самая большой зуб подшипник кость верхней челюсти) из elasmosaurids обычно содержала 14  зубов, в то время как dentaries (основную часть нижней челюсти) , как правило , содержатся сблокированы от 17 до 19. Зубов, и их зубные коронки были тонкими и округлыми в поперечное сечение. Нижнечелюстного симфиза (где две половины нижней челюсти подключен) был хорошо окостеневшие , без видимыхшов . [22] [2]

Грудные и тазовые пояса экземпляра голотипа были отмечены как отсутствующие к 1906 году, но с тех пор наблюдения за этими элементами были сделаны на основе оригинальных описаний и фигур конца 19  века. Эти лопатки (лопатки) были слиты , и встретились в средней линии, не имея никаких следов срединного бара. Верхние отростки лопаток были очень широкими, а «шейки» лопаток - длинными. Грудной пояс имел длинную полосу посередине, предположительно развитую особенность, которая, как полагают, отсутствует у молодых плезиозавров. седалищного(пара костей, которые составляли часть таза) были соединены посередине, так что по длине таза присутствовала медиальная перемычка, что обычно не встречается у плезиозавров. [2] Как и другие elasmosaurids (и плезиозавры в целом), эласмозавр имел бы большой, лопастный как конечности с очень длинными цифрами . Лопатки спереди (грудные) были длиннее, чем сзади (тазовые). [22]

Позвонки [ править ]

Реконструированные череп и шея, Североамериканский музей древней жизни.

В отличие от многих других животных с длинной шеей, отдельные шейные позвонки не были особенно удлиненными; скорее, крайняя длина шеи была достигнута за счет значительного увеличения числа позвонков. [21] Эласмозавр отличался от всех других плезиозавров наличием 72 шейных (или шейных) позвонков ; другие могли присутствовать, но позже были потеряны из-за эрозии или после раскопок. Только у Albertonectes было больше шейных позвонков, 75, и эти два являются единственными плезиозаврами с числом выше 70; более 60 позвонков очень производные (или «продвинутые») для плезиозавров. [15] [2]

Атласа и оси костисложный, состоящий из первых двух шейных позвонков и сочлененный с задней частью черепа, был длинным, низким и прямоугольным по горизонтали при виде сбоку. Центры, или «тела», этих позвонков были сгруппированы в образце голотипа, что указывает на то, что это был взрослый человек. Нервные дуги этих позвонков были очень тонкими и довольно высокими, что придавало нервному каналу (отверстию через середину позвонков) треугольный контур, если смотреть сзади. Нижняя часть нервного канала сужена к спине по оси, где она составляет половину ширины центра. Он становился шире по направлению к фронту, где был почти такой же ширины, как центр атласа. Нервные дуги также были более устойчивыми, чем в оси, а нервный канал - выше. Нервный отдел позвоночника низкий, направлен вверх и назад.Центры атласа и ось были равной длины и имели квадратную форму при виде сбоку. Поверхность (или фасетка), на которой ось соединяется со следующим позвонком, имела овальный контур и выемку для нервного канала в середине его верхнего края. Отчетливый киль проходил по нижней средней части атланта и оси позвонков.[2]

Позвонок из передней части шеи голотипа; «llr» обозначает «поперечный продольный гребень» по бокам от центра.

Большинство шейных позвонков было сдавлено вбок, особенно в середине шеи. Гребень (также называемый гребнем или килем) проходил продольно по бокам шейных позвонков (характерная черта эластозаврид), видимый от третьего до пятьдесят пятого позвонков в задней части шеи. Этот гребень располагался в середине центра передних позвонков и в верхней половине центра от 19-го позвонка и далее. Гребень служил для закрепления мускулатуры шеи. Центры различались по форме в зависимости от положения позвонков на шее; длина третьего позвонка была такой же длины, как и ширина, но центральные части становились длиннее, чем ширина, начиная с четвертого позвонка и далее. Центры стали более вытянутыми в середине шеи, но снова стали короче в задней части шеи.длина и ширина 61-го позвонка примерно равны, а ширина самых задних позвонков больше длины. Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.и грань в форме квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.и грань в форме квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.[22] [15] [2]

Нервные дуги шейных позвонков хорошо срослись с центрами, не оставляя видимых швов, а нервный канал был узким в передних позвонках, становясь более заметным в задних позвонках, где он был таким же широким, как высота и почти круглым. . Пре- и постзигапофизышейных позвонков, отростки, соединяющие соседние позвонки так, чтобы они соответствовали друг другу, были одинаковой длины; первые полностью достигли уровня центра, а вторые - только своей задней половиной. Нервные отростки шейных позвонков выглядели низкими и почти полукруглыми около 20-го позвонка. Фасетки, в которых шейные ребра соединяются с шейными позвонками, располагались на нижних сторонах центральных позвонков, но были расположены выше только в последних трех позвонках, достигая середины сторон. Ребра шеи были полукруглыми или квадратичными при виде сбоку и были направлены довольно прямо вниз. Дно каждого шейного позвонка имело пары питательных отверстий.(отверстия) в середине, разделенные гребнем, который постепенно становился более заметным и утолщался к задней части шеи. [2]

Позвонки из грудной части экземпляра голотипа

Позвонки, которые переходили между шейным и задним (или спинным) позвонками в грудной области плезиозавров, близко к переднему краю пояса передних конечностей , часто называют грудными позвонками. Эласмозавримел три грудных позвонка, что является обычным числом для эласмозаврид. Реберные грани грудных позвонков имели треугольную форму и располагались на поперечных отростках, а центральные части имели пары питательных отверстий в середине нижних сторон. Задние позвонки имели реберные фасетки на уровне нервного канала, а передняя и задняя часть поперечных отростков здесь имели отчетливые гребни по краям. Здесь грани ребра располагались выше поперечных отростков, разделяющих их, и имели очертания от овальных до прямоугольных. Предзигапофизы здесь были короче, чем в шейных и грудных позвонках, и доходили до уровня центра только на переднюю треть своей длины. Постзигапофизы задней половиной своей длины превышали уровень центра.Задние позвонки бесполезны для различения эласмозавридов, поскольку они не являются диагностическими на уровне рода.[15] [2]

У эласмозавра было четыре крестцовых позвонка.(сросшиеся позвонки, образующие крестец, соединенный с тазом), типичный для эластозаврид. Поперечные отростки здесь были очень короткими, а ребра увеличивались в размерах от первого до четвертого крестцового позвонка. Вдоль вершины этих позвонков проходил гребень, а нижние стороны центров были закругленными и имели пары питательных отверстий, разделенных невысокими гребнями. Первый хвостовой (или хвостовой) позвонок можно отличить от предыдущего крестцового позвонка по меньшим ребрам фасетки и расположению в нижней половине центра. Эти позвонки были почти круглой формы, а первые два имели узкий киль посередине верхней стороны. Реберные грани хвостовых позвонков располагались на нижней стороне центральных позвонков, а их овальная форма становилась больше и шире от третьего позвонка и далее,но стал меньше от 14-го позвонка. Здесь предзигапофизы также превышали уровень центров на большей части своей длины, а постзигапофизы превышали этот уровень на половину своей длины. Нижняя часть центров округлая от первого до третьего хвостовых позвонков, но вогнутая с четвертого по 18-й. Обычное количество хвостовых позвонков у эласмозаврид - 30.[2] Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозавридов были слиты в структуру, подобную пигостилю птиц, возможно, это поддерживало хвостовой плавник, но форма, которую он мог бы иметь, неизвестна. [22]

Ранее присвоенные виды [ править ]

Реконструированный скелет E. platyurus , Общественный музей Милуоки

После описания типового вида , Е. platyurus , ряд других эласмозавр видов были описаны Коп, Williston и других авторов. Тем не менее, ни один из этих видов до сих пор однозначно не относится к роду Elasmosaurus , и большинство из них либо были перемещены в собственные роды, либо считаются сомнительными именами, nomina dubia,  то есть без каких-либо отличительных черт и, следовательно, с сомнительными названиями. срок действия. [2] [24] [25]

Устаревшее восстановление Коупом в 1869 году ископаемых рептилий из Нью-Джерси , включая короткошею E.  orientalis, противостоящую дриптозавру.

Сопровождая свое описание E. platyurus в 1869 году , Коуп назвал другой вид Elasmosaurus , E.  orientalis , на основе двух спинных позвонков из Нью-Джерси. [26] Он отличал E.  orientalis от E.  platyurus более сильно развитыми отростками, известными как парапофизы на позвонках, в которых он считал, что она приближается к Cimoliasaurus ; однако он все же отнес его к эласмозавру из-за его большого размера и угловатых сторон. Первый из этих позвонков использовался портным в качестве упора.магазин, а другой был найден в яме суперинтендантом Сэмюэлем Локвудом . Коп дал новому виду название orientalis из- за того, что он, возможно, имеет более восточное распространение, чем E.  platyurus . [8] Лейди впоследствии перевел E.  orientalis в сомнительный ныне род Discosaurus в следующем году. [27] В 1952 году Уэллс считал этот вид nomen dubium , учитывая его фрагментарность. [28]

В 1869 году Коуп также опубликовал статью об ископаемых рептилиях Нью-Джерси, в которой описал E.  orientalis как животное с «длинной шеей». Тем не менее, на сопроводительной иллюстрации Коп показал короткошеего эласмозавра, противостоящего дриптозавру (затем Лаэлапсу ), на фоне плезиозавра, похожего на мозазавра, и других животных. По словам Дэвидсона, неясно, какой вид Elasmosaurus изображен, но если это E.  orientalis , короткая шея противоречит собственному тексту Коупа, и если E.  platyurus, он показал животное с короткой шеей, признав, что это неверно. Дэвидсон предположил, что, хотя Лейди указал на ошибку Коупа в 1868 году, Коуп, возможно, не принял это. [9] [29] В ответе 1870 г. Лейди, сам Коуп заявил, что родовое размещение E.  orientalis вызывает сомнения, и что он проиллюстрировал его короткой шеей, полагая, что это было состоянием Чимолиазавра . Если больше останков покажут, что у E.  orientalis была длинная шея, как у эласмозавра , он заявил, что изображение может вместо этого лучше представлять цимолиазавра . [30]

Позвонок Plesiosaurus constrictus , который Коп отнес к эласмозавру

В том же 1869 г. публикации , в котором он назвал Е. platyurus и Е.  восточный , Коп назначен дополнительные виды, Е.  constrictus , [8] на основе частичного Центрум от шеи позвонка найдены в туронских -aged глинистых отложений в Стейнинг , Сассекс , в Соединенном Королевстве. Он был описан британским палеонтологом Ричардом Оуэном как Plesiosaurus constrictus.в 1850 г .; Оуэн назвал вид в честь чрезвычайно узкого позвонка между плевропофизами или отростков, которые соединяются между ребрами. Он считал это частично артефактом сохранения, но не мог понять, как компрессия затронула только центральную часть, а не суставные концы центра. [31] Коуп признал это естественным состоянием и считал constrictus «разновидностью Elasmosaurus или союзником». [8] В 1962 году Уэллс считается П.  constrictus быть потеп dubium , учитывая его фрагментарный характер. [32] [33]Пер Уве Перссон сохранил его как действительный в 1963 году, отметив продольный гребень по бокам центра как черту эластозаврид. [34] В 1995 году Натали Барде и Паскаль Годфройт также признали его эластозавридом, хотя и неопределенным. [35]

Грудной пояс и передние лопатки ювенильного эласмозаврида, первоначально отнесенного к E.  serpentinus

Коп обнаружил еще один скелет эластозаврид в 1876 году. В 1877 году он назвал его новым видом, E.  serpentinus , и дифференцировал его по отсутствию компрессии в задних шейных позвонках, наличию нескольких сидячих ребер среди первых нескольких спинных позвонков и наличие «слабых углов» ниже передних хвостовых позвонков. Коп также обнаружил еще один большой скелет, очень похожий на известные останки E.  orientalis из черных сланцев «пласта №  4 мелового периода »; он раскопал его с помощью Джорджа Б. Кледеннинга и капитана Николаса Буэзена. [36] В 1943 году Уэллс удалил E.  serpentinus из Elasmosaurus и поместил его в новый род,Гидральмозавр . [37] Впоследствии все экземпляры Hydralmosaurus были перемещены в Styxosaurus в 2016 году, что сделало первый nomen dubium . [38] Уиллистон опубликовал рисунок другого экземпляра E. serpentinus в 1914 году; [39] Элмер Риггс официально описал его в 1939 году. [40] Уэллс перенес этот образец в новый род и вид Alzadasaurus riggsi в 1943 году. [37] Кеннет Карпентер передал его Thalassomedon haningtoni в 1999 году; [24]Сакс, Йохан Линдгрен и Бенджамин Кир отметили, что останки представляют собой несовершеннолетних и были значительно искажены, и предпочли сохранить их как nomen dubium в 2016 году [41].

Впоследствии Джон Х. Чарльз обнаружил серию из 19 шейных и спинных позвонков из района Биг-Бенд в штате Миссури - части формации Пьер-Шейл. Коп, получив кости в Академии естественных наук, счел их еще одним видом эласмозавра . Позвонки были, по словам Коупа, самыми короткими среди представителей этого рода ( в этом состоянии приближаясь к чимолиазавру ), но он по-прежнему считал их принадлежащими эласмозаврам из-за их сжатой формы. В 1894 году он назвал его E.  Intermedius [42].Тем не менее, в его 1906 пересмотре Северной Америки плезиозавров, Williston рассматривать позвонки как «все более или менее изуродованы», и не обнаружило никаких отчетливых различий между остатками Е.  Интермедиуса и Е.  platyurus . [16] В 1952 году Уэллс высказал мнение, что, если E.  intermediateus действителен, «он должен быть отнесен к роду плиозавров»; [28] однако в 1962 году он назвал его nomen dubium . [32] Три более коротких позвонка, обнаруженные рядом с E.  intermediateus , отнесены Копом к новому роду и виду Embaphias circuitlosus , [42]также считались Уэллсом номеном dubium в 1962 году. [32]

Уиллистон назвал ряд других новых видов Elasmosaurus в своей редакции 1906 года. [43] В 1874 году он и Мадж обнаружили образец в Плам-Крик, штат Канзас. [16] Хотя он первоначально отнес его в 1890 году к новому виду Cimoliasaurus , C.  snowii , [44] он впоследствии признал эластозавридную природу его плечевой кости и коракоидов . Таким образом, он переименовал вид в E.  snowii . Второй экземпляр, обнаруженный Элиасом Уэстом в 1890 году, также был отнесен им к E.  snowii . [16] В 1943 году Уэллс переместил E.  snowii.к своему собственному роду, стиксозавр , [37] , где оставался вид. Однако западный экземпляр был отнесен к Thalassiosaurus ischiadicus (см. Ниже) Уэллсом в 1952 году; [28] Карпентер вернул его S.  snowii в 1999 году. [24] [43] Виллистон также переназначил вид E.  ischiadicus из рода Polycotylus , куда он первоначально поместил его, когда назвал его в 1903 году. Типовые останки были обнаружены. им в той же экспедиции 1874 г. с Маджем. Уиллистон назначил другой образец, обнаруженный Маджем и  Х.А. Броусом в 1876 году. [16]В 1943 году оба экземпляра были отнесены к новому роду Thalassiosaurus Уэллсом [37], который затем отнес последний к новому роду и виду Alzadasaurus kansasensis в 1952 году. [28] В 1999 году Гленн Сторрс считал оба неопределенными эласмозавридами; [45] в том же году Карпентер отнес их к Styxosaurus snowii . [24] [43]

Остатки E. nobilis (ныне Styxosaurus snowii )

Образец эласмозаврида был найден Генделем Мартином в округе Логан, штат Канзас, в 1889 году. Уиллистон назвал его новым видом E.  (?)  Marshii . У него были оговорки относительно отнесения его к роду, и он признал, что он, возможно, принадлежал к другому роду. [16] В 1943 году Уэллс перевел E.  (?)  Marshii в отдельный род, Thalassonomosaurus ; [37] однако Карпентер погрузил T.  marshii в Styxosaurus snowii в 1999 году. [24] Другой вид, E.  nobilis, был назван Уиллистоном по очень крупным останкам, обнаруженным Маджем в 1874 году в округе Джуэлл, штат Канзас . [16] Уэллс назвал E.  nobilis видом Thalassonomosaurus , T.  nobilis , в 1943 г. [37], но Карпентер также считал его частью S.  snowii . [24] Наконец, два исключительно больших спинных позвонка, собранные Чарльзом Штернбергом в 1895 году, Виллистон назвал E.  sternbergii , но Сторрс счел их неопределенными. [43] [45] Уиллистон упомянул еще триВиды Elasmosaurus , которые он изобразит и опишет позже. [16] Он снова упомянул новый вид Elasmosaurus из Канзаса в 1908 году. [46]

Некоторые российские виды, основанные на плохо сохранившихся останках позвонков, были отнесены к эласмозаврам Н.  Н. Боголюбовым в 1911 г. Одним из них был E.  helmerseni , который впервые был описан В.  Киприяновым в 1882 г. из Малого Сердоба, Саратов , как Plesiosaurus helmerseni . Некоторые материалы из Скании , Швеция , были приписаны P. helmerseni в 1885 году Х.  Шредером. [47] Остатки позвонков и конечностей [48] из Курска, первоначально приписанные Киприяновым P.  helmerseni.были также перемещены Боголюбовым к новому виду E.  kurskensis , который он считал «идентичным с Elasmosaurus или связанным с ним». Он также назвал E.  orskensis , основываясь на останках «очень больших» шейных и хвостовых позвонков из Коноплянки, Оренбург ; и E.  serdobensis на основе одного шейного позвонка из Малого Сердоба. [49] Однако достоверность всех этих видов была поставлена ​​под сомнение. Уэллса считали Е.  kurskensis в неопределенном плезиозавра в 1962 г. [32] Persson отметил в 1959 обзоре шведского «E»  Helmerseniматериал о том, что, хотя этот вид, вероятно, был тесно связан с собственно Elasmosaurus , он был слишком фрагментарным для оценки этой гипотезы; [47] он позже заметил в 1963 году, что в отношении последних трех видов «их родовое и конкретное определение вызывает сомнения», хотя он отказался конкретно обозначить их как недействительные из-за того, что не видел ископаемого материала. [34] Аналогичным образом, в 1999 году Евгений Первушов, Максим Архангельский и А.  В. Иванов считали E.  helmerseni неопределенным эласмозавридом. [50] В 2000 году Сторрс, Архангельский и Владимир Ефимов согласились с Уэллсом в вопросе E.  kurskensis и назвали E. orskensis и E.  serdobensis как неопределенные эласмозавриды. [51]

Следующие авторы описали еще два русских вида. А.  Н. Рябинин описал одиночную фалангу плавника в 1915 г. как E.  (?)  Sachalinensis ; вид был назван в честь острова Сахалин , где Н.  Н. Тихонович обнаружил его в 1909 году. [52] Однако этот экземпляр не может быть идентифицирован более конкретно, чем неопределенный эласмозаврид, за которым последовали Перссон [34] и Первушов и его коллеги. . [50] Сторрс, Архангельский и Ефимов были менее конкретными, обозначив его как неопределенного плезиозавра; [51] этой классификации придерживались Александр Аверьянов и В.  К. Попов в 2005 г. [52]Тогда, в 1916 году, П.  А. Pravoslavlev имени Е.  amalitskii из реки Дон региона, на основе образца , содержащего позвонки, поясами конечностей и костей конечностей. Перссон считал его действительным видом и относительно крупным представителем эласмозавридов; [34] Однако, как E.  (?)  Sachalinensis , Pervushov и его коллеги считаются Е.  amalitskii неопределенный elasmosaurid. [50]

Останки E. haasti (ныне Mauisaurus haasti )

В обзоре географического распространения и эволюции эласмозавра в 1918 году Православлев условно отнес три других ранее названных вида к эласмозаврам ; [48] его таксономические мнения не получили широкого распространения. Одним из них был E.  chilensis , основанный на чилийском Plesiosaurus chilensis, названном по одному хвостовому позвонку Клодом Гаем в 1848 году. [53] Вильгельм Дик перевел chilensis на плиозавра в 1895 году, [54] классификация, признанная Православлевым. Эдвин Колбертпозже в 1949 году этот тип позвонка был отнесен к плиозавроиду , а другие приписанные останки - к неопределенным эластозавроидам; [55] [56] этот тип позвонка был признан потенциально принадлежащим к Aristonectes parvidens Хосе О'Горманом и его коллегами в 2013 году. [57] Другой был E.  haasti , первоначально Mauisaurus haasti , названный Джеймсом Гектором в 1874 году на основании найденных останков. в Новой Зеландии . Хотя его достоверность поддерживалась в течение значительного времени, M.  haasti с 2017 года считается nomen dubium [58].Православлев узнал другой вид из Новой Зеландии, E.  hoodii , названный Оуэном в 1870 году как Plesiosaurus hoodii на основании шейного позвонка. [59] Уэллс признал это nomen dubium в 1962 году; [32] Джоан Виффен и Уильям Мойсли согласились с обзором новозеландских плезиозавров в 1986 году. [60]

В 1949 году Уэллс назвал новый вид Elasmosaurus , E.  morgani . Он был назван в честь хорошо сохранившегося скелета, найденного в округе Даллас , штат Техас . [61] Однако часть образца была случайно выброшена во время перемещения палеонтологических коллекций Южного методистского университета . [62] Уэллс признал Е.  Morgani ' сходство с к Е.  platyurus в его плечевом поясе, но сохранить его как отдельный вид из - за свою короткую шею и более надежных задней шеей позвонки. [61]В 1997 году Карпентер пересмотрел различия между двумя видами и счел их достаточными, чтобы отнести E.  morgani к собственному роду, который он назвал Libonectes . [63] Несмотря на переназначение и потерю материала, L.  morgani часто считается архетипическим эласмозавридом. Данные, основанные на этих потерянных элементах, несомненно, были приняты в последующих филогенетических анализах , пока в 2015 году Сакс и Бенджамин Кир не опубликовали новое описание уцелевших элементов [62].

Persson назначен еще один вид в эласмозавр наряду с его 1959 описания «E»  helmerseni из Швеции, а именно E.  (?)  gigas . Он был основан на Pliosaurus  (?) Gigas Шредера, названном в 1885 году от двух спинных костей; один был найден в Пруссии , другой в Скании. Хотя они были неполными, Перссон признал, что их пропорции и форма суставных концов сильно отличались от плиозавроидов, и вместо этого хорошо согласились с эласмозавридами. Учитывая, что на момент написания Перссоном «не было ничего, что могло бы противоречить тому, что они наиболее близки к эласмозаврам », он отнес их к эласмозаврам."с сомнением". Theodor Вагнер ранее назначенный Gigas на плезиозавра в 1914 году [47] По состоянию на 2013 год , это сомнительное определение остается неизменным. [64] Другой вид из России, E.  antiquus , был назван Дубейковским и Очевым в 1967 году [51] из Камско-Вятского карьера фосфоритов , но Первушов и его коллеги в 1999 году, а затем Сторрс и его коллеги в 2000 году переосмыслили его как неопределенный эласмозаврид. [50] [51]

Классификация [ править ]

Шейный и задний позвонки Cimoliasaurus , вверху, и Elasmosaurus , изображенные Копом, 1869 г.

Хотя Справиться первоначально признан эласмозавр как плезиозавра, в 1869 году бумаги он поместил его с Cimoliasaurus и Crymocetus , в новом порядке завроптеригии рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «обращенные ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [14] [65] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра в 1869 году , где он заявил, что основал ее на ошибочной интерпретации Лейди Чимолиазавра . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, в которое входят Elasmosaurus иЧимолиазавр , без комментариев. В этой семье он считал, что первые отличаются более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками. [8]

Устаревшая реставрация двух людей с загнутыми змееподобными шеями, Чарльз Р. Найт , 1897 г.

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которые были классифицированы плезиозавры, другие - Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединенные в одну группу). [66] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинной шеей и маленькой головой, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключицами) для передних конечностей. -приводимое передвижение. Между тем, у плиозавридов была короткая шея, но большая голова, и они использовали передвижение задними конечностями. [67] [68] Хотя размещение Elasmosaurusу Elasmosauridae оставались бесспорными, мнения о семейных отношениях в последующие десятилетия менялись. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в 1925 году [69].

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключиц или ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т. Е. Мезоцефальный череп); ребра шеи с одной или двумя головками; лопатка и коракоид соприкасаются по средней линии; притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка-коракоид, разделенная более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариативность количества голов на ребрах шеи возникает из-за включения им симолеста.к Elasmosauridae, поскольку характеристики «и черепа, и плечевого пояса более выгодны по сравнению с Elasmosaurus, чем с Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Симолеста возможным предком эласмозавра . [70] Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году. [34]

Реконструированный скелет, столетний центр междисциплинарных наук

Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своей редакции плезиозавров 1943 года, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез . Он разделил плезиозавров на два суперсемейства, Plesiosauroida и Pliosauroida, в зависимости от длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и тонкости плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалий. Таким образом, у эласмозавридов были длинные шеи, маленькие головы, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. [37] Пьер де  Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году приняли классификацию Уэллса. [34]В 1962 году Уэллс далее подразделено elasmosaurids на основе обладают ли они тазовой полосой , образованной от слияния седалища, с эласмозавр и Brancasaurus объединившись в подсемействе Elasmosaurinae их совместные полностью закрытые тазовых баров. [32]

Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринской группой elasmosaurids на основе сходства, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [63] Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, отношения Brancasaurus считались хорошо подтвержденными, а позиция эласмозавридов была восстановлена ​​с помощью анализа О'Кифа 2004 года [71] и анализа Франциски Гроссманн 2007 года. [72]Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia, [73], и его включение в эту группу оставалось последовательным в последующих анализах. [74] [75] [38] Их анализ также переместил Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; [73] Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и сочли окситанозавра разновидностью Microcleidus . [75]Все эти роды ранее считались эласмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями. [24] [72] [76] [77]

Внутри Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «таксоном с подстановочными знаками» с очень изменчивыми отношениями. [78] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т.е. менее специализированным), чем другие elasmosaurids, за исключением Libonectes . [24] В 2005 году Сакс предположил , что эласмозавр была тесно связана с стиксозавр , [2] , а в 2008 Дрюкенмиллер и Рассел поместил его как часть polytomy с двумя группами, один , содержащий Libonectes и Terminonatator , другой содержащийCallawayasaurus и Hydrotherosaurus . [79] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал эласмозавров в первую группу. [73] Анализ Бенсона и Дракенмиллера за 2013 год (внизу слева) удалил терминонататор из этой группы и поместил его на одну ступень выше производной. [74] В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), Elamosaurus был ближайшим родственником Albertonectes , образуя Styxosaurinae с Styxosaurus и Terminonatator . [38]Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будет синонимом Elasmosaurinae, если эласмозавр действительно попадет в группу. [78] В 2020 году О'Горман официально назвал Styxosaurinae синонимом Elasmosaurinae на основе включения Elasmosaurus в группу, а также предоставил список диагностических характеристик клады. [80]

«Потерянный» неполный позвонок, который, когда он был повторно открыт в 2013 году, увеличил количество шейных позвонков до 72, что является отличительной чертой этого рода.

Палеобиология [ править ]

Реставрация двух лиц, плавающих с прямой шеей

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, их обтекаемые формы тела и длинные весла указывают на то, что они были активными пловцами. [22] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, и их лопасти могли перемещаться аналогично движению гребцов на веслах, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко. . [81] Плезиозавры даже считались способными поддерживать постоянную и высокую температуру тела ( гомеотермия ), что позволяло плавать. [82]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществляется передними ластами, в то время как задние ласты обеспечивают маневренность и устойчивость; [83] исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производили на 60% больше тяги и имели на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами. [84] Лопатки плезиозавров были настолько жесткими и приспособлены для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы откладывать яйца, как морские черепахи . Поэтому они, вероятно, родили своих детенышей живородящими ( живородящими ), как морские змеи . [85] Доказательства живорождения у плезиозавров представлены окаменелостями взрослого поликотила с единственным плодом внутри.[86]

Движение и функция шеи [ править ]

Устаревшая реставрация эласмозавра, показывающая его шею, поднятую над водой, Уиллистон , 1914 г.

Коуп в 1869 году сравнил телосложение и повадки эласмозавра со змеиным. Хотя он предположил, что позвоночный столб туловища не допускает больших вертикальных движений из-за удлиненных нервных шипов, которые почти образуют непрерывную линию с небольшим промежутком между соседними позвонками, он полагал, что шея и хвост будут гораздо более гибкими: Змеиоподобная голова поднималась высоко в воздух или опускалась по воле животного, то выгибалась, как лебедь, готовясь к прыжку за рыбой, то растягивалась в покое на воде или отклонялась при исследовании глубин внизу ». [8]

Несмотря на то, что за ним последовали многие распространенные изображения в средствах массовой информации, более недавнее исследование показало, что эласмозавр был неспособен поднимать над водой что-либо, кроме своей головы. Вес его длинной шеи располагал центр тяжести за передними ластами. Таким образом, эласмозавр мог поднять голову и шею над водой только на мелководье, где он мог опираться телом на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволили эласмозавру очень высоко поднять голову и шею. Голова и плечи эласмозавранаверное выступал в роли руля направления. Если животное двигало переднюю часть тела в определенном направлении, это заставляло бы остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, эласмозавр не мог бы плавать в одном направлении, двигая головой и шеей горизонтально или вертикально в другом направлении. [87]

Диаграмма показывает несколько гипотез о гибкости шеи elasmosaurids, используя эласмозавр в качестве модели. A - Лебединая шея, поставленная вертикально, B - Прямая шея Ramrod, выставленная прямо вперед, C - Нисходящая кривая для кормления донными объектами добычи, D - Широкая горизонтальная кривая, E - Змеиное волнообразное положение. Положения шеи B – E находились в пределах предполагаемой гибкости шеи. [88]

Одно исследование показало, что шеи эласмозаврид были способны к 75–177 ° вентрального движения, 87–155 ° дорсальному и 94–176 ° боковому движению, в зависимости от количества ткани между позвонками, которая, вероятно, увеличивалась в жесткость по направлению к задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные дуги и неглубокие S-образные изгибы возможны в отличие от « лебединой » S-образной позы шеи, которая требует более 360 ° вертикального сгибания. [88]

Точная функция шеи эласмозаврид неизвестна [22], хотя она, возможно, была важна для охоты. [81] Также было высказано предположение, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, поскольку будут большие перепады гидростатического давления, особенно для эластозавридов с очень длинной шеей. Анатомия шеи эласмозавридов была способна сделать пологий наклон, чтобы позволить им дышать на поверхности, но потребовала бы от них участия в энергоемком плавании на глубине. Кроме того, более длинная шея также увеличила бы мертвое пространство., и животным, возможно, потребовались легкие большего размера. Шея могла иметь другие уязвимости, например, быть мишенью для хищников. [89] Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, такие как у эластозавридов, не увеличивают силу сопротивления во время плавания по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи в сторону увеличивал силу сопротивления, особенно в формах с очень длинной шейкой. [90]

Кормление [ править ]

Гастролиты и кости (справа) неустановленного плезиозавра из Канзаса

В 1869 году Коуп отметил, что чешуя и зубы шести видов рыб были обнаружены непосредственно под позвонками голотипа Elasmosaurus , и предположил, что эти рыбы составляли рацион животного. Из этих остатков, Коуп назвал новый вид барракуд , Sphyraena carinata . [8]

Диапазон сгибания шеи Elasmosaurus позволил бы животному использовать ряд методов охоты, включая « бентический выпас», который предполагал плавание близко ко дну и использование головы и шеи для рытья добычи на морском дне. Эласмозавриды, возможно, также были активными охотниками в пелагической зоне , втягивая шеи, чтобы нанести удар, или используя боковые движения, чтобы оглушить или убить добычу своими выступающими вбок зубами (например, акулы-пилы ). [88]

Возможно, эласмозавр и его сородичи преследовали стаи рыб, прячась внизу и медленно поднимая голову по мере приближения. Глаза животного находились на макушке и позволяли смотреть прямо вверх. Это стереоскопическое зрение помогло бы ему найти мелкую добычу. Также была возможна охота снизу, с добычей, вырисовывающейся в солнечном свете и скрытой в темных водах внизу. Elasmosaurids вероятно съел маленькую костлявую рыбу и морские беспозвоночные , а их небольшие, не- кинетическогочерепа ограничили бы размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, с их длинными тонкими зубами, приспособленными для захвата добычи, а не разрыва, эластозавриды наверняка проглатывали свою добычу целиком. [81] [88]

Хотя эласмозавриды обычно встречаются с несколькими гастролитами, эламозавр был обнаружен только бесспорно с камешком, застрявшим в нервной дуге одного из его задних хвостовых позвонков. [19] Образец близкородственного Стиксозавра содержал фрагментированные рыбьи кости и камни в брюшной области за грудным поясом. Останки рыб были идентифицированы как Enchodus и другая рыба- клубеоморф . Камни соответствуют скале за 600 километров (370 миль) от того места, где был найден образец. [91] Для гастролитов было предложено несколько различных функций, в том числе помощь в пищеварении, смешивание пищевых продуктов, минеральные добавки, а также хранение и контроль плавучести.[92]

Останки эласмозавридов являются свидетельством того, что на них охотились. Плечевая кость неустановленных полувзрослых elasmosaurid была найдена с укусами соответствующих зубов акулы кретоксирин , [93] в то время как дробленый Woolungasaurus череп имеет зубные знаки совпавшие с pliosaur кронозавра . [94]

Палеоэкология [ править ]

Западный внутренний морской путь в середине мелового периода , около 95  миллионов лет назад.

Эласмозавр известен от члена Шарон-Спрингс из сланцевого образования Пьера кампанского возраста верхнего мела в западном Канзасе, который датируется примерно 80,5  миллионами лет назад. Сланец Пьера представляет собой период морских отложений из Западного внутреннего морского пути , мелкого континентального моря, которое затопило большую часть центральной части Северной Америки в меловой период. [95] Самый большой Западный внутренний морской путь простирался от Скалистых гор на восток до Аппалачей., около 1000 километров (620 миль) в ширину. Наибольшая глубина могла составлять всего 800 или 900 метров (2600 или 3000 футов). Два больших континентальных водораздела впадали в него с востока и запада, разбавляя его воды и принося ресурсы в виде эродированного ила, который сформировал подвижные системы дельты реки вдоль его низменных побережий. На восточной окраине Морского пути было небольшое количество отложений ; западная окраина накапливала толстую груду наносов, размытых с западной части суши. [96] [97] Таким образом, западный берег сильно изменялся в зависимости от изменений уровня моря и количества наносов. [96]

The soft, muddy sea floor probably received very little sunlight, but it teemed with life due to steady rains of organic debris from plankton and other organisms farther up the water column. The bottom was dominated by large Inoceramus clams, which were covered with oysters; there was little biodiversity. Clam shells would have accumulated over the centuries in layers under the sea floor's surface, and would have provided shelter for small fish. Other invertebrates known to have lived in this sea include various species of rudists, crinoids and cephalopods (including squids and ammonites).[98]

Large fish known to have inhabited the sea include the bony fishes Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus, Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena and Martinichthys;[99] and the sharks Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax and Squalicorax.[100] In addition to Elasmosaurus, other marine reptiles present include fellow plesiosaurs Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator, Polycotylus, Brachauchenius, Dolichorhynchops and Trinacromerum;[101] the mosasaurs Mosasaurus, Halisaurus, Prognathodon, Tylosaurus, Ectenosaurus, Globidens, Clidastes, Platecarpus and Plioplatecarpus;[7] and the sea turtles Archelon, Protostega, Porthochelys and Toxochelys.[102] The flightless aquatic bird Hesperornis also made its home there.[103] The pterosaurs Pteranodon and Nyctosaurus,[104] and the bird Ichthyornis,[103] are also known far from land.[105]

See also[edit]

  • List of plesiosaur genera
  • Timeline of plesiosaur research

References[edit]

  1. ^ "Elasmosaurus". Oxford Dictionaries UK Dictionary. Oxford University Press. Retrieved January 21, 2016.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Sachs, S. (2005). "Redescription of Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) of Kansas, U.S.A". Paludicola. 5 (3): 92–106.
  3. ^ a b c d e f g h i Everhart, M. J. (2017). "Captain Theophilus H. Turner and the Unlikely Discovery of Elasmosaurus platyurus". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120 (3–4): 233–246. doi:10.1660/062.120.0414. S2CID 89988230.
  4. ^ Everhart 2005a, pp. 121–123.
  5. ^ Davidson, J. P.; Everhart, M. J. (2017). "Scattered and Shattered: A Brief History of the Early Methods of Digging, Preserving and Transporting Kansas Fossils". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120 (3–4): 247–258. doi:10.1660/062.120.0416. S2CID 90362192.
  6. ^ Cope, E. D. (1868). "Remarks on a new enaliosaurian, Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 20: 92–93.
  7. ^ a b Everhart 2005a, pp. 160–168.
  8. ^ a b c d e f g h i Cope, E. D. (1869). "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I". Transactions of the American Philosophical Society. 14: 44–55. doi:10.5962/bhl.title.60482. hdl:2027/nyp.33433090912423. Archived from the original on November 8, 2017. Retrieved November 8, 2017.
  9. ^ a b c d Davidson, J. P. (2002). "Bonehead mistakes: The background in scientific literature and illustrations for Edward Drinker Cope's first restoration of Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 152 (1): 215–240. doi:10.1635/0097-3157(2002)152[0215:HPOVBM]2.0.CO;2.
  10. ^ Leidy, J. (1870). "Remarks on Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22: 9–10. Archived from the original on May 28, 2018. Retrieved November 21, 2017.
  11. ^ Marsh, O. C. (1890). "Wrong End Foremost". New York Herald. Archived from the original on April 13, 2019. Retrieved February 2, 2009.
  12. ^ Cope, E. D. (1870). "On Elasmosaurus platyurus Cope". American Journal of Science. 2. 50 (148): 140–141. Archived from the original on August 28, 2017. Retrieved September 26, 2017.
  13. ^ Cope, E. D. (1870). "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I". Transactions of the American Philosophical Society. 14: 44–55. doi:10.5962/bhl.title.60499. hdl:2027/nyp.33433090912423. Archived from the original on November 12, 2017. Retrieved November 11, 2017.
  14. ^ a b Storrs, G. W. (1984). "Elasmosaurus platyurus and a page from the Cope-Marsh war". Discovery. 17 (2): 25–27.
  15. ^ a b c d e f Sachs, S.; Kear, B. P.; Everhart, M. (2013). "Revised Vertebral Count in the "Longest-Necked Vertebrate" Elasmosaurus platyurus Cope 1868, and Clarification of the Cervical-Dorsal Transition in Plesiosauria". PLOS ONE. 8 (8): e70877. Bibcode:2013PLoSO...870877S. doi:10.1371/journal.pone.0070877. PMC 3733804. PMID 23940656.
  16. ^ a b c d e f g h Williston, S. W. (1906). "North American plesiosaurs Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science. 4. 21 (123): 221–236. Bibcode:1906AmJS...21..221W. doi:10.2475/ajs.s4-21.123.221. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 26, 2017.
  17. ^ a b Davidson, J. P.; Everhart, M. J. (2018). "The Mystery of Elasmosaurus platyurus Cope 1868 – Where is the rest of the type specimen?". Transactions of the Kansas Academy of Science. 121 (3–4): 335–345. doi:10.1660/062.121.0403. S2CID 91379054.
  18. ^ Everhart, M. J. (2005). "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 4 (3). Archived from the original on September 26, 2017. Retrieved September 26, 2017.
  19. ^ a b Noè, L. F.; Gómez–Pérez, M. (2007). "Postscript to Everhart, M.J. 2005. "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?" – PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 4, 3: 19–32". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 2 (1). Archived from the original on November 14, 2017. Retrieved November 13, 2017.
  20. ^ Sachs, S.; Ladwig, J. (2017). "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld". Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (in German). 55: 28–36.
  21. ^ a b c Taylor, M. P.; Wedel, M. J. (2013). "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ. 1: e36. doi:10.7717/peerj.36. PMC 3628838. PMID 23638372.
  22. ^ a b c d e f g Sachs, S.; Kear, B. P. (2015). "Fossil Focus: Elasmosaurs". www.palaeontologyonline.com. Palaeontology Online. pp. 1–8. Archived from the original on February 1, 2018. Retrieved January 18, 2018.
  23. ^ O'Gorman, J. P. (2016). "A Small Body Sized Non-Aristonectine Elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia with Comments on the Relationships of the Patagonian and Antarctic Elasmosaurids". Ameghiniana. 53 (3): 245–268. doi:10.5710/AMGH.29.11.2015.2928. S2CID 133139689.
  24. ^ a b c d e f g h Carpenter, K. (1999). "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola. 2 (2): 148–173.
  25. ^ Brown, D. S. (1993). "A taxonomic reappraisal of the families Elasmosauridae and Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroidea)". Révue de Paléobiologie. 7: 9–16.
  26. ^ Cope, E. D. (1869). "On the reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria". Proceedings of the Boston Society of Natural History. 12: 265–268. Archived from the original on November 12, 2017. Retrieved November 12, 2017.
  27. ^ Leidy, J. (1870). "April 5th". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22 (1): 18–22. JSTOR 4624074.
  28. ^ a b c d Welles, S. P. (1952). "A review of North American Cretaceous elasmosaurs". University of California Publications in the Geological Sciences. 29: 47–144.
  29. ^ Cope, E. D. (1869). "The Fossil Reptiles of New Jersey (Continued)". The American Naturalist. 3 (2): 84–91. doi:10.1086/270371. JSTOR 2447100.
  30. ^ Cope, E. D. (1870). "Additional note on Elasmosaurus". American Journal of Science. 2. 50: 268–269. Archived from the original on May 28, 2018. Retrieved November 21, 2017.
  31. ^ Owen, R. (1850). "Order – Enaliosauria". A History of British Fossil Reptiles. 1. London: Cassell & Company Ltd. pp. 215–217.
  32. ^ a b c d e f Welles, S.P. (1962). "A new species of elasmosaur from the Aptian of Columbia and a review of the Cretaceous plesiosaurs". University of California Publications in the Geological Sciences. 44: 1–96. ISBN 9780598201485.
  33. ^ Sachs, S.; Wilmsen, M.; Knüppe, J.; Hornung, J.J.; Kear, B.P. (2017). "Cenomanian–Turonian marine amniote remains from the Saxonian Cretaceous Basin of Germany". Geological Magazine. 154 (2): 237–246. Bibcode:2017GeoM..154..237S. doi:10.1017/S0016756815001004. S2CID 131854749.
  34. ^ a b c d e f Persson, P.O. (1963). "A revision of the classification of the Plesiosauria with a synopsis of the stratigraphical and geographical distribution of the group" (PDF). Lunds Universitets Arsskrift. 59 (1): 1–59. Archived (PDF) from the original on November 18, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  35. ^ Bardet, N.; Godefroit, P. (1995). "Plesiosaurus houzeaui Dollo, 1909 from the Upper Campanian of Ciply (Belgium) and a review of the Upper Cretaceous plesiosaurs from Europe". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 65: 179–186. Archived from the original on November 18, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  36. ^ Cope, E.D. (1877). "Report on the Geology of the Region of the Judith River, Montana: And on Vertebrate Fossils Obtained on Or Near the Missouri River". Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. 3 (3): 565–598. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 25, 2017.
  37. ^ a b c d e f g Welles, S.P. (1943). "Elasmosaurid plesiosaurs with description of new material from California and Colorado". Memoir of the University of California. 13: 125–254.
  38. ^ a b c d Otero, R.A. (2016). "Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous". PeerJ. 4: e1777. doi:10.7717/peerj.1777. PMC 4806632. PMID 27019781.
  39. ^ Williston, S.W. (1914). "Sauropterygia". Water Reptiles of the Past and Present. Chicago: University of Chicago Press. p. 86. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved November 17, 2017.
  40. ^ Riggs, E.S. (1939). "A specimen of Elasmosaurus serpentinus". Geological Series of the Field Museum of Natural History. 6 (25): 385–391. doi:10.5962/bhl.title.5289. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  41. ^ Sachs, S.; Lindgren, J.; Kear, B.P. (2016). "Re-description of Thalassomedon haningtoni – an elasmosaurid from the Cenomanian of North America". Abstracts and Programs. 5th Triennial Mosasaur Meeting – A Global Perspective on Mesozoic Marine Amniotes. Uppsala: Museum of Evolution, Uppsala University.
  42. ^ a b Cope, E.D. (1894). "On the Structure of the Skull in the Plesiosaurian Reptilia, and on Two New Species from the Upper Cretaceous". Proceedings of the American Philosophical Society. 33 (144): 109–113. JSTOR 983364.
  43. ^ a b c d Everhart, M.J. (2006). "The occurrence of elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) in the Niobrara Chalk of Western Kansas". Paludicola. 5 (4): 170–183.
  44. ^ Williston, S.W. (1890). "Structure of the Plesiosaurian Skull". Science. 16 (405): 262. Bibcode:1890Sci....16Q.262B. doi:10.1126/science.ns-16.405.262. PMID 17829759.
  45. ^ a b Storrs, G.W. (1999). "An examination of Plesiosauria (Diapsida: Sauropterygia) from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of central North America". University of Kansas Paleontological Contributions. 11: 1–15.
  46. ^ Williston, S.W. (1908). "North American Plesiosaurs: Trinacromerum". Journal of Geology. 16 (8): 715–736. Bibcode:1908JG.....16..715W. doi:10.1086/621573. JSTOR 30068152. Archived from the original on April 12, 2020. Retrieved June 26, 2019.
  47. ^ a b c Persson, P.O. (1959). "Reptiles from the Senonian (U. Cret.) of Scania (S. Sweden)" (PDF). Arkiv för Mineralogi och Geologi. 2 (35): 431–519. Archived (PDF) from the original on December 1, 2017. Retrieved November 19, 2017.
  48. ^ a b Pravoslavlev, P.A. (1918). "Геологическое распространенiе эласмозавровъ" [Geological distribution of Elasmosaurus]. Bulletin of the Russian Academy of Sciences. VI (in Russian). 12 (17): 1955–1978. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 18, 2017.
  49. ^ Bogolubov, N.N. (1912). Translated by Wist, W. "Sur la présence de l'Elasmosaurus et du Polycotylus dans les dépots de la Russie" [The occurrence of Elasmosaurus and Polycotylus in Russian deposits] (PDF). Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie. 14: 174–176. Archived (PDF) from the original on October 5, 2018. Retrieved November 18, 2017.
  50. ^ a b c d Pervushov, E.; Arkhangelsky, M.S.; Ivanov, A.V. (1999). "Завроптеригии" [Sauropterygia]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юр ских и меловых отложениях Нижнего Поволжья [Catalog of the locations of the remains of sea reptiles in the Jurassic and Cretaceous of the Lower Volga Region]. Saratov: Saratov State University Press. pp. 28–34. doi:10.13140/RG.2.1.5178.3760.
  51. ^ a b c d Storrs, G.W.; Arkhangelsky, M.S.; Efimov, V.M. (2000). "Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics". In Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; Unwin, D.M.; Kurochkin, E.N. (eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 187–210. ISBN 978-0-521-55476-3.
  52. ^ a b Averianov, A. O.; Popov, V. K. (2005). "The first plesiosaur from the Primorye krai". Doklady Biological Sciences. 401 (1): 133–135. doi:10.1007/s10630-005-0056-3. PMID 16003869. S2CID 44328986.
  53. ^ Gay, C. (1848). "Reptiles Fosiles" [Fossil Reptiles]. Zoologia, Vol. 2 [Zoology, Vol. 2]. Historia Física y Política de Chile [Physical and Political History of Chile] (in Spanish). Paris: Imprenta Maulde y Renou. pp. 130–136.
  54. ^ Deecke, W. (1895). "Ueber Saurierreste aus den Quiriquina−Schichten" [Concerning Dinosaur Remains from the Quiriquina Strata]. Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (in German). 14: 32–63.
  55. ^ Colbert, E.H. (1949). "A new Cretaceous plesiosaur from Venezuela". American Museum Novitates. 1420: 1–22. CiteSeerX 10.1.1.1033.3285.
  56. ^ Otero, R.A.; Soto-Acuña, S.; Rubilar-Rogers, D. (2010). "Presence of Mauisaurus in the Maastrichtian (Late Cretaceous) of central Chile". Acta Palaeontologica Polonica. 55 (2): 361–364. doi:10.4202/app.2009.0065.
  57. ^ O'Gorman, J.P.; Gasparini, Z.; Salgado, L. (2013). "Postcranial morphology of Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia and Antarctica". Antarctic Science. 25 (1): 71–82. Bibcode:2013AntSc..25...71O. doi:10.1017/S0954102012000673. S2CID 128417881.
  58. ^ Hiller, N.; O'Gorman, J.P.; Otero, R.A.; Mannering, A.A. (2017). "A reappraisal of the Late Cretaceous Weddellian plesiosaur genus Mauisaurus Hector, 1874". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 60 (2): 112–128. doi:10.1080/00288306.2017.1281317. S2CID 132037930.
  59. ^ Owen, R. (1870). "Notice of some Saurian Fossils discovered by J. H. Hood, Esq., at Waipara, Middle Island, New Zealand". Geological Magazine. 7 (68): 49–53. Bibcode:1870GeoM....7...49O. doi:10.1017/S0016756800209205.
  60. ^ Wiffen, J.; Moisley, W.L. (1986). "Late Cretaceous reptiles (Families Elasmosauridae and Pliosauridae) from the Mangahouanga Stream, North Island, New Zealand". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 29 (2): 205–252. doi:10.1080/00288306.1986.10427535.
  61. ^ a b Welles, S.P. (1949). "A new elasmosaur from the Eagle Ford Shale of Texas" (PDF). Fondren Science Series. 1: 1–40. Archived (PDF) from the original on December 1, 2017. Retrieved November 19, 2017.
  62. ^ a b Sachs, S.; Kear, B.P. (2015). "Postcranium of the paradigm elasmosaurid plesiosaurian Libonectes morgani (Welles, 1949)". Geological Magazine. 152 (4): 694–710. Bibcode:2015GeoM..152..694S. doi:10.1017/S0016756814000636. S2CID 83740713.
  63. ^ a b Carpenter, K. (1997). "Comparative cranial anatomy of two North American plesiosaurs". In Callaway, J.M.; Nicholls, E.L. (eds.). Ancient Marine Reptiles. San Diego: Academic Press. pp. 191–216. doi:10.1016/B978-012155210-7/50011-9. ISBN 9780121552107.
  64. ^ Sørensen, A.M.; Surlyk, F.; Lindgren, J. (2013). "Food resources and habitat selection of a diverse vertebrate fauna from the upper lower Campanian of the Kristianstad Basin, southern Sweden". Cretaceous Research. 42: 85–92. doi:10.1016/j.cretres.2013.02.002.
  65. ^ Cope, E. D. (1869). "On the reptilian orders, Pythonomorpha and Streptosauria". Proceedings of the Boston Society of Natural History. 12: 250–266. Archived from the original on January 15, 2015. Retrieved November 23, 2017.
  66. ^ O'Keefe, F.R. (2001). A Cladistic Analysis and Taxonomic Revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia). Acta Zoologica Fennica. 213. pp. 1–63. ISBN 978-951-9481-58-6. ISSN 0001-7299. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 26, 2017.
  67. ^ Andrews, C.W. (1910). "Introduction". A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. London: British Museum (Natural History). pp. v–xvii. LCCN 11013249.
  68. ^ Andrews, C.W. (1913). "Introduction". A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. London: British Museum (Natural History). pp. v–xvi.
  69. ^ Williston, S.W. (1925). "The Subclass Synaptosauria". In Gregory, W.K. (ed.). The Osteology of the Reptiles. Cambridge: Harvard University Press. pp. 246–252. ISBN 9780353315594. LCCN 25019418.
  70. ^ White, T.E. (1940). "Holotype of Plesiosaurus longirostris Blake and Classification of the Plesiosaurs". Journal of Paleontology. 14 (5): 451–467. JSTOR 1298550.
  71. ^ O'Keefe, F.R. (2004). "Preliminary description and phylogenetic position of a new plesiosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Toarcian of Holzmaden, Germany". Journal of Paleontology. 78 (5): 973–988. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2.
  72. ^ a b Großman, F. (2007). "The taxonomic and phylogenetic position of the Plesiosauroidea from the Lower Jurassic Posidonia Shale of south-west Germany". Palaeontology. 50 (3): 545–564. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x.
  73. ^ a b c Ketchum, H.F.; Benson, R.B.J. (2010). "Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses". Biological Reviews. 85 (2): 361–392. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID 20002391. S2CID 12193439.
  74. ^ a b c Benson, R.B.J.; Ketchum, H.F.; Naish, D.; Turner, L.E. (2013). "A new leptocleidid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Vectis Formation (Early Barremian–early Aptian; Early Cretaceous) of the Isle of Wight and the evolution of Leptocleididae, a controversial clade". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (2): 233–250. doi:10.1080/14772019.2011.634444. S2CID 18562271.
  75. ^ a b Benson, R.B.J.; Druckenmiller, P.S. (2014). "Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition". Biological Reviews. 89 (1): 1–23. doi:10.1111/brv.12038. PMID 23581455. S2CID 19710180.
  76. ^ Bardet, N.; Godefroit, P.; Sciau, J. (1999). "A new elasmosaurid plesiosaur from the Lower Jurassic of southern France". Palaeontology. 42 (5): 927–952. doi:10.1111/1475-4983.00103.
  77. ^ Gasparini, Z.; Bardet, N.; Martin, J.E.; Fernandez, M.S. (2003). "The elasmosaurid plesiosaur Aristonectes Cabreta from the Latest Cretaceous of South America and Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (1): 104–115. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2.
  78. ^ a b Serratos, D.J.; Druckenmiller, P.; Benson, R.B.J. (2017). "A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Bearpaw Shale (Late Cretaceous, Maastrichtian) of Montana demonstrates multiple evolutionary reductions of neck length within Elasmosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (2): e1278608. doi:10.1080/02724634.2017.1278608. S2CID 132717607.
  79. ^ Druckenmiller, P.S.; Russell, A.P. (2007). A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF). Zootaxa. 1863. pp. 1–120. doi:10.11646/zootaxa.1863.1.1. ISBN 978-1-86977-262-8. ISSN 1175-5334. Archived (PDF) from the original on July 24, 2019. Retrieved December 9, 2017.
  80. ^ a b O'Gorman, J.P. (2020). "Elasmosaurid phylogeny and paleobiogeography, with a reappraisal of Aphrosaurus furlongi from the Maastrichtian of the Moreno Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (5): e1692025. doi:10.1080/02724634.2019.1692025. S2CID 215756238.
  81. ^ a b c Everhart 2005a, pp. 133–135.
  82. ^ Houssaye, A. (January 1, 2013). "Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life?". Biological Journal of the Linnean Society. 108 (1): 3–21. doi:10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x. ISSN 0024-4066.
  83. ^ Liu, S.; Smith, A. S.; Gu, Y.; Tan, J.; Liu, K.; Turk, G. (2015). "Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs". PLOS Computational Biology. 11 (12): e1004605. Bibcode:2015PLSCB..11E4605L. doi:10.1371/journal.pcbi.1004605. PMC 4684205. PMID 26683221.
  84. ^ Muscutt, L. E.; Dyke, G.; Weymouth, G. D.; Naish, D.; Palmer, C.; Ganapathisubramani, B. (2017). "The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1861): 20170951. doi:10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481. PMID 28855360.
  85. ^ Everhart 2005a, p. 140.
  86. ^ O'Keefe, F. R.; Chiappe, L. M. (2011). "Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)". Science. 333 (6044): 870–873. Bibcode:2011Sci...333..870O. doi:10.1126/science.1205689. PMID 21836013. S2CID 36165835.
  87. ^ Everhart 2005a, pp. 132–133.
  88. ^ a b c d Zammit M.; Daniels, C. B.; Kear, B. P. (2008). "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck flexibility: Implications for feeding strategies". Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology. 150 (2): 124–130. doi:10.1016/j.cbpa.2007.09.004. PMID 17933571.
  89. ^ Noè, L. F.; Taylor, M. A.; Gómez-Pérez, M. (2017). "An integrated approach to understanding the role of the long neck in plesiosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 62 (1): 137–162. doi:10.4202/app.00334.2016. Archived (PDF) from the original on July 29, 2017. Retrieved July 24, 2017.
  90. ^ Troelsen, P. V.; Wilkinson, D. M.; Seddighi, M.; Allanson, D. R.; Falkingham, P. L. (2019). "Functional morphology and hydrodynamics of plesiosaur necks: Does size matter?" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (2): e1594850. doi:10.1080/02724634.2019.1594850. S2CID 181587237.
  91. ^ Everhart, M. (2001). "An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science. 104 (3–4): 129–143. doi:10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2.
  92. ^ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1–16. Archived (PDF) from the original on March 4, 2016. Retrieved December 29, 2017.
  93. ^ Everhart, M. (2005). "Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli". Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (2): 14–22.
  94. ^ Thulborn, T.; Turner, S. (1993). "An elasmosaur bitten by a pliosaur". Modern Geology. 18: 489–501.
  95. ^ Everhart 2005a, p. 6.
  96. ^ a b Stanley, Steven M. (1999). Earth System History. New York: W.H. Freeman and Company. pp. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
  97. ^ Monroe, James S.; Wicander, Reed (2009). The Changing Earth: Exploring Geology and Evolution (5th ed.). Belmont, CA: Brooks/Cole, Cengage Learning. p. 605. ISBN 978-0-495-55480-6.
  98. ^ Everhart 2005a, pp. 28–38.
  99. ^ Everhart 2005a, pp. 78, 82–84, 88, 93.
  100. ^ Everhart 2005a, p. 58.
  101. ^ Everhart 2005a, pp. 125, 129, 132–133, 144.
  102. ^ Everhart 2005a, pp. 108–109.
  103. ^ a b Everhart 2005a, p. 221.
  104. ^ Everhart 2005a, p. 210.
  105. ^ Carpenter, K. (2008). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)". In Harries, P. J. (ed.). High-resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology. Topics in Geobiology. 21. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. pp. 421–437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-9053-0.

Bibliography[edit]

  • Everhart, M. J. (2005a). Oceans of Kansas – A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana: Indiana University. ISBN 978-0-253-34547-9.

External links[edit]

  • Elasmosaurus platyurus on Oceans of Kansas
  • Where the Elasmosaurs roam: Separating fact from fiction