Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эласмозавр
Временной диапазон: поздний мел ,80,5  млн лет
Фото смонтированного каркаса на прозрачном фоне
Реконструированный скелет в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:† Зауроптеригия
Заказ:† Плезиозаврия
Семья:† Elasmosauridae
Род:† Эласмозавр
Коуп , 1868 г.
Разновидность:
† E. platyurus
Биномиальное имя
† Elasmosaurus platyurus
Коп, 1868 г.

Эласмозавр ( / ɪ ˌ л æ г м ə с ɔːr ə с , - м oʊ - / ; [1] ) представляет собой род из плезиозавра , который жил в Северной Америкетечение кампанской стадии позднемелового периода, около 80,5 миллионов лет назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1867 году недалеко от форта Уоллес , штат Канзас, США, и был отправлен американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу , который назвал его E.  platyurus.в 1868 году. Общее название означает «рептилия с тонкими пластинами», а конкретное название - «плоскохвостая». Первоначально Коуп реконструировал скелет эласмозавра с черепом на конце хвоста, ошибка, на которую легкомысленно обратил внимание палеонтолог Отниэль Чарльз Марш , и стала частью их соперничества в « Костяных войнах ». Только один неполный эласмозавр скелет, безусловно , известен, состоящий из фрагментарно черепа, позвоночника, а также грудных и тазовых поясов , и одного вида признается сегодня; другие виды теперь считаются недействительными или были перемещены в другие роды.

Эласмозавр длиной 10,3 метра (34 фута) имел обтекаемое тело с лопаточными конечностями, коротким хвостом, маленькой головой и чрезвычайно длинной шеей. Одна только шея была около 7,1 метра (23 фута) в длину. Наряду со своим родственником Albertonectes , это было одно из самых длинношеих животных из когда-либо существовавших, с самым большим известным числом шейных позвонков , 72. Череп был бы тонким и треугольным, с большими клыковидными зубами спереди. и более мелкие зубы по направлению к спине. У него было шесть зубов в каждой предчелюстной кости верхней челюсти, и, возможно, было 14 зубов в верхней челюсти и 19 в зубной.нижней челюсти. Большинство шейных позвонков были сдавлены вбок и имели продольный гребень или киль по бокам.

Семейство Elasmosauridae было основано на роде Elasmosaurus , первом признанном члене этой группы длинношеих плезиозавров. Эласмозавриды были хорошо приспособлены к водной жизни и использовали ласты для плавания. В отличие от более ранних изображений, их шеи не были очень гибкими, и их нельзя было держать высоко над поверхностью воды. Неизвестно, для чего использовались их длинные шеи, но, возможно, они выполняли функцию кормления. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой рыбой и морскими беспозвоночными , хватая их длинными зубами, и, возможно, использовали гастролиты (камни в желудке), чтобы помочь переваривать пищу. Эласмозавр известен из сланца Пьер.формация, которая представляет собой морские отложения Западного внутреннего морского пути .

История обучения [ править ]

Офицеры в форте Уоллес , штат Канзас, в 1867 году. Тернер, который в том же году обнаружил в этом районе эласмозавра , идет вторым слева.

В начале 1867 года американский армейский хирург Теофилус Хант Тернер и военный разведчик Уильям Комсток исследовали скалы вокруг форта Уоллес , штат Канзас , где они находились во время строительства Union Pacific Railroad . Примерно в 23 километрах (14 миль) к северо-востоку от Форта Уоллес, недалеко от Макалластера , Тернер обнаружил кости большой ископаемой рептилии в овраге в формации Пьер-Шейл , и, хотя у него не было палеонтологического опыта, он признал останки принадлежащими « вымершее чудовище ". В июне Тернер передал три окаменелых позвонка американскому ученому Джону ЛеКонту., участник исследования железных дорог, чтобы вернуться на восток, чтобы его опознали. В декабре ЛеКонт доставил часть позвонков американскому палеонтологу Эдварду Дринкеру Коупу из Академии естественных наук Филадельфии (ANSP, известной с 2011 года как Академия естественных наук Университета Дрекселя). Распознав в них останки плезиозавра , большего размера, чем все, что он видел в Европе, Коуп написал Тернеру, прося его доставить остальную часть образца за счет ANSP. [2] [3] [4]

В декабре 1867 года Тернер и другие из Форт-Уоллеса вернулись на место и обнаружили большую часть позвоночного столба, а также конкременты, содержащие другие кости; материал имел общий вес 360 кг (800 фунтов). Окаменелости были выкопаны или извлечены из относительно мягкого сланца с помощью кирок и лопат, загружены в запряженную лошадью повозку и перевезены обратно в Форт Уоллес. Коп прислал инструкции, как упаковать кости, которые затем были отправлены в ящиках с сеном на военном фургоне на восток к железной дороге, которая еще не достигла форта. Образец прибыл в Филадельфию по железной дороге в марте 1868 года, после чего Коп поспешно осмотрел его; он сообщил об этом на мартовском собрании ANSP, во время которого назвал его Elasmosaurus platyurus . Общее название Elasmosaurus означает «рептилия с тонкими пластинами» по отношению к «пластинчатым» костям грудной и тазовой областей, а конкретное название platyurus означает «плоскохвостый» в отношении сжатого «хвоста» (фактически шеи) и пластинок позвонков нет. [3] [5] [6] [7] [8]

Задние позвонки голотипа , 1869 г.

Коп попросил Тернера поискать другие части экземпляра эласмозавра , и ему прислали больше окаменелостей в августе или сентябре 1868 года. ПАНО поблагодарил Тернера за его «очень ценный подарок» на встрече в декабре 1868 года, и Тернер посетил музей весной. в то время, когда Коуп отсутствовал. Тернер неожиданно умер в форте Уоллес  27 июля 1869 года, так и не увидев завершения работы, которую он начал, но Коп продолжал писать ему, не подозревая о своей смерти до 1870 года. Обстоятельства открытия Тернером типового образца не были описаны в книге Копа. отчет и оставался неизвестным до тех пор, пока в 1987 году не были опубликованы письма Тернера. Эласмозавр был первым крупным открытием окаменелостей в Канзасе (и крупнейшим оттуда в то время),и положил началоСтремление к сбору окаменелостей отправило тысячи окаменелостей из Канзаса в известные музеи на восточном побережье Америки. [3] Эласмозавр был одним из немногих плезиозавров, известных в то время в Новом Свете , и первым признанным членом семейства плезиозавров с длинной шеей, Elasmosauridae . [2]

В 1869 году Коп научно описал и изобразил эласмозавра , а препринтная версия рукописи содержала реконструкцию скелета, которую он ранее представил во время своего доклада на собрании ANSP в сентябре 1868 года. Реконструкция показала эласмозавра с короткой шеей и длинным хвостом. в отличие от других плезиозавров, и Коп не был уверен, есть ли у него задние конечности. На встрече ANSP полтора года спустя, в марте 1870 года, американский палеонтолог Джозеф Лейди (наставник Коупа) отметил, что реконструкция Эласмозавра Коупомпоказал череп не на том конце позвоночника, а на конце хвоста вместо шеи. Коуп, по-видимому, пришел к выводу, что хвостовые позвонки принадлежат шее, поскольку челюсти были обнаружены на этом конце скелета, даже несмотря на то, что противоположный конец оканчивается осевой и атласной костями, обнаруженными на шее. Лейди также пришел к выводу, что эласмозавр идентичен Discosaurus , плезиозавру, названному им в 1851 году. [8] [9] [10] [3]

Исправленная Копом реконструкция эласмозавра 1870 года , выше

Чтобы скрыть свою ошибку, Коуп попытался отозвать все копии препринта и в 1870 году напечатал исправленную версию с новой реконструкцией скелета, в которой голова помещалась на шее (хотя ориентация отдельных позвонков изменилась на противоположную) и другими формулировками. В ответе Лейди Коуп заявил, что его ввел в заблуждение тот факт, что Лейди расположил позвонки Чимолиазавра в обратном порядке в своем описании этого рода 1851 года, и указал, что его реконструкция была исправлена. Коуп также отверг идею, что эласмозавр и дискозавр были идентичны, и отметил, что последний и цимолиазаврне имел никаких отличительных черт. Хотя Коуп пытался уничтожить препринты, одна копия привлекла внимание американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша , который легкомысленно заметил ошибку. Это привело к антагонизму между Коупом, который был смущен ошибкой, и Маршем, который неоднократно повторял ошибку на протяжении десятилетий. Марш вернулся к этому вопросу во время их разногласий в New York Herald в 1890-х годах (Марш утверждал, что сразу указал на ошибку Коупу), когда их спор привлек широкое внимание общественности. Спор был частью соперничества между ними в « Костяных войнах » и хорошо известен в истории палеонтологии. [3] [9] [11] [12] [13] [14]

Из-за репутации Коупа как блестящего палеонтолога возникает вопрос, почему он сделал такую ​​очевидную анатомическую ошибку. Было высказано предположение, что первоначальный эласмозавр , являвшийся уникальным экземпляром 1868 года, было трудно интерпретировать на основе знаний, доступных в то время. Кроме того, Коп первоначально думал, что он состоит из двух экземпляров разных животных - в письме 1868 года ЛеКонту, Коп назвал предполагаемый «меньший образец» Discosaurus carinatus . Коупу было только двадцать с небольшим, и он не имел формального образования в области палеонтологии, и, возможно, на него повлияла ошибка Лейди, перевернув позвоночный столб чимолиазавра.. В 2002 году американский историк искусства Джейн П. Дэвидсон отметила, что тот факт, что другие ученые на раннем этапе указали на ошибку Лейди, противоречит этому объяснению, добавив, что Коуп не был уверен, что он совершил ошибку. По словам Дэвидсона, анатомия плезиозавра была достаточно хорошо известна в то время, чтобы Коуп не должен был совершить ошибку. [9] Коуп мало работал с образцом с момента его описания в 1870 году, и он хранился на хранении почти 30 лет. [3] Он был подробно переописан только в 2005 году немецким палеонтологом Свеном Саксом. [2]

Известные и возможные ископаемые элементы [ править ]

Сегодня неполный экземпляр голотипа , внесенный в каталог как ANSP 10081, является единственным определенным экземпляром Elasmosaurus . Он долгое время выставлялся, но сейчас хранится в шкафу с другими закрепленными фрагментами. Препарат состоит из предчелюстных костей, части заднего отдела правой верхней челюсти, двух фрагментов верхней челюсти с зубами, передней части зубных костей, еще трех фрагментов челюстей, двух черепных фрагментов неустановленной идентичности, 72 шейных позвонков, включая атлас. и ось, 3  грудных позвонка, 6  задних позвонков, 4  крестцовых позвонка, 18 хвостовых позвонков, а также фрагменты ребер. [15] [2]В 2013 году неполный центр шейного позвонка голотипа, который упоминался Коупом, но считался утерянным, был повторно обнаружен в хранилище Саксом, а количество шейных позвонков было пересмотрено с 71 до 72. [15] В 1986 году трехмерное изображение реконструкция скелета голотипа была завершена и теперь отображается в ПАНО. Позднее этот слепок был скопирован компанией Triebold Paleontology Incorporated , а копии были предоставлены другим музеям. Один из них имеет длину около 12,8 метра (42 фута). [3]

Фигуры Копа 1869 г. утраченных грудного (слева) и тазового (справа) пояса голотипа; родовое название относится к этим «пластинчатых» кости

Хотя Коп описал и изобразил грудные и тазовые пояса эласмозавра в 1869 и 1875 годах, эти элементы были отмечены как отсутствующие в коллекции американского палеонтолога Сэмюэля Уэнделла Уиллистона в 1906 году. Коп одолжил эти элементы английскому скульптору Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу, чтобы помочь подготовьте их из окружающих их конкрементов. В то время Хокинс работал над « Палеозойским музеем » в Центральном парке Нью-Йорка , где должна была появиться реконструкция эласмозавра , американского эквивалента его динозавров из Хрустального дворца в натуральную величину.В Лондоне. В мае 1871 года большая часть выставочного материала в мастерской Хокинса была уничтожена вандалами (работавшими на нью-йоркского политика Уильяма М. «Босса» Твида ), а их фрагменты были захоронены; возможно, что элементы пояса эласмозавра находились в мастерской и также были уничтожены. Впоследствии ни Хокинс, ни Коуп не упомянули об их потере. [2] [3] [16] [17] В 2018 году Дэвидсон и Эверхарт задокументировали события, приведшие к исчезновению этих окаменелостей, и предположили, что на фотографии и чертеже мастерской Уотерхауса 1869 года видны конкременты на полу, которые возможно, неподготовленные пояса эласмозавра. Они также отметили, что концептуальные эскизы Палеозойского музея показывают, что модель эласмозавра изначально предполагалась с длинным «хвостом», хотя позже была дополнена длинной шеей. Дэвидсон и Эверхарт пришли к выводу, что окаменелости пояса, скорее всего, были уничтожены в мастерской Хокинса. [17]

Рисунок 1869 года мастерской Хокинса в Центральном парке ; закругленные формы в нижнем левом центре могут быть конкрециями, которые содержали ныне отсутствующие окаменелости пояса голотипа

Окаменелости, которые, возможно, принадлежали голотипу, были обнаружены американским геологом Бенджамином Франклином Мадж в 1871 году, но, вероятно, с тех пор были потеряны. [3] Дополнительные окаменелости плезиозавра были обнаружены недалеко от исходного местонахождения в 1954, 1991, 1994 и 1998 годах, включая задние позвонки, ребра, гастралию (брюшные ребра) и гастролиты . Поскольку ни один из этих элементов не пересекается с элементами голотипа, в 2005 году американский палеонтолог Майкл Дж. Эверхарт пришел к выводу, что они принадлежат одному и тому же человеку и что части были разделены перед захоронением туши. Он также отметил, что небольшой камень, застрявший в нервном канале одного из хвостовых позвонков голотипа, может быть гастролитом, судя по его полированному виду.[18] В 2007 году колумбийские палеонтологи Лесли Ноэ и Марсела Гомес-Перес выразили сомнение в том, что дополнительные элементы принадлежали типичному образцу или даже эласмозавру из-за отсутствия доказательств. Они объяснили, что элементы, отсутствующие в голотипе, могли быть потеряны из-за выветривания или просто не были собраны, и что части могли быть потеряны или повреждены во время транспортировки или подготовки. Гастролиты также могли не быть признаны таковыми во время сбора, поскольку о таких камнях не сообщалось от плезиозавра до тех пор, пока через десять лет. [19]

В 2017 году Сакс и Иоахим Ладвиг предположили, что фрагментарный скелет эласмозаврида из верхнего кампана Кронсмора в Шлезвиг-Гольштейне , Германия, и находившийся в Музее Натуркунде в Билефельде , мог принадлежать эласмозавру . Дополнительные части того же скелета хранятся в Институте геологии Гамбургского университета , а также в частных коллекциях. В совокупности препарат состоит из шейных, спинных и хвостовых позвонков, фаланг , зуба, элементов конечностей, 110 гастролитов и неидентифицируемых фрагментов. [20]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Хотя единственный известный экземпляр эласмозавр (голотипом образец ПАНО  10081) фрагментарна и не хватает многих элементов, связанных с elasmosaurids показывают , что имело бы компактное, обтекаемое тело, длинные, весло , как конечности, короткий хвост, пропорционально небольшой головой, и очень длинная шея. Длина шеи эласмозавра составляет 7,1 метра (23 фута); [21] таким образом, Elasmosaurus и его родственник Albertonectes были одними из самых длинношеих животных из когда-либо существовавших, с самым большим количеством шейных позвонков среди всех известных позвоночных животных. [22] [15]Несмотря на то, что у них было много шейных позвонков, шеи у эласмозавров были менее чем вдвое короче, чем у самых длинношеих динозавров зауроподов . [21] В 1952 году американский палеонтолог Сэмюэл Уэллс оценил длину тела в 10,3 метра (34 фута). [23] В своем описании эласмозавра в 1869 году Коуп оценил длину животного, суммируя длины позвонков и оценивая недостающие части, в результате чего общая длина составила 13,1 метра (43 фута). Живое животное было бы немного больше из-за хряща, находящегося между телами позвонков, и было оценено Копом примерно в 13,7 метра (45 футов). [8]

Восстановление жизни

Как и другие elasmosaurids, эласмозавр имел бы стройный, треугольный череп. Морда была округлой и почти полукруглой, если смотреть сверху, а предчелюстные кости (которые образуют переднюю часть верхней челюсти) имели низкий киль по средней линии. Неизвестно, сколько зубов было у эласмозавра , из-за фрагментарного состояния окаменелостей. Вероятно, у него было по шесть зубов в каждой предчелюстной кости, и сохранившиеся там зубы имели форму больших клыков. Количество предчелюстных зубов отличается эласмозавром от примитивных plesiosauroids и большинство других elasmosaurids, которые , как правило , были меньше. Два передних зуба были меньше последующих и располагались между первыми двумя зубами в зубных рядах.нижней челюсти. Известные зубы передней части нижней челюсти были большими клыками, а зубы задней части челюстей, по-видимому, были меньше. Дентиция из elasmosaurids была в целом гетеродонтизмом (нерегулярное по всей челюсти), причем зубцы постепенно становятся меньше от передней части к задней части . Максиллы (самая большой зуб подшипник кость верхней челюсти) из elasmosaurids обычно содержала 14  зубов, в то время как dentaries (основную часть нижней челюсти) , как правило , содержатся сблокированы от 17 до 19. Зубов, и их зубные коронки были тонкими и округлыми в поперечное сечение. Нижнечелюстного симфиза (где две половины нижней челюсти подключен) был хорошо окостеневшие , без видимыхшов . [22] [2]

Грудные и тазовые пояса экземпляра голотипа были отмечены как отсутствующие к 1906 году, но с тех пор наблюдения за этими элементами проводились на основе оригинальных описаний и рисунков конца 19  века. Эти лопатки (лопатки) были слиты , и встретились в средней линии, не имея никаких следов срединного бара. Верхние отростки лопаток были очень широкими, а «шейки» лопаток - длинными. Грудной пояс имел длинную полосу посередине, предположительно развитую особенность, которая, как считается, отсутствует у молодых плезиозавров. седалищного(пара костей, составляющих часть таза) были соединены посередине, так что медиальная перемычка присутствовала по длине таза, что обычно не встречается у плезиозавров. [2] Как и другие elasmosaurids (и плезиозавры в целом), эласмозавр имел бы большой, лопастный как конечности с очень длинными цифрами . Лопатки спереди (грудные) были длиннее, чем сзади (тазовые). [22]

Позвонки [ править ]

Реконструированные череп и шея, Североамериканский музей древней жизни.

В отличие от многих других животных с длинной шеей, отдельные шейные позвонки не были особенно удлиненными; скорее, крайняя длина шеи была достигнута за счет значительного увеличения числа позвонков. [21] Эласмозавр отличался от всех других плезиозавров наличием 72 шейных (или шейных) позвонков ; другие, возможно, присутствовали, но позже были потеряны из-за эрозии или после раскопок. Только у Albertonectes было больше шейных позвонков, 75, и эти два являются единственными плезиозаврами с числом выше 70; более 60 позвонков очень производные (или «продвинутые») для плезиозавров. [15] [2]

Атласа и оси костиКомплекс, состоящий из первых двух шейных позвонков и сочлененный с задней частью черепа, был длинным, низким и прямоугольным по горизонтали при виде сбоку. Центры, или «тела», этих позвонков были сгруппированы в образце голотипа, что указывает на то, что это был взрослый человек. Нервные дуги этих позвонков были очень тонкими и довольно высокими, что придавало нервному каналу (отверстию через середину позвонков) треугольный контур, если смотреть сзади. Нижняя часть нервного канала сужена к спине по оси, где она составляет половину ширины центра. Он становился шире по направлению к передней части, где был почти такой же ширины, как центр атласа. Нервные дуги там также были более устойчивыми, чем в оси, а нервный канал - выше. Нервный отросток был низким, направленным вверх и назад.Центры атласа и ось были одинаковой длины и имели квадратную форму при виде сбоку. Поверхность (или фасетка), на которой ось соединяется со следующим позвонком, имела овальный контур и выемку для нервного канала в середине его верхнего края. Отчетливый киль проходил по нижней средней части атланта и оси позвонков.[2]

Позвонок из передней части шеи голотипа; «llr» означает «поперечный продольный гребень» по бокам от центра.

Большинство шейных позвонков были сдавлены вбок, особенно в середине шеи. Гребень (также называемый гребнем или килем) проходил продольно по бокам шейных позвонков (характерная черта для эластозаврид), видимый от третьего до пятьдесят пятого позвонков в задней части шеи. Этот гребень располагался в середине центра передних позвонков и в верхней половине центра от 19-го позвонка и далее. Гребень служил бы якорем для мускулатуры шеи. Центры различались по форме в зависимости от положения позвонков на шее; длина третьего позвонка была такой же длины, как и ширина, но центральные части становились длиннее ширины от четвертого позвонка и далее. Центры стали более вытянутыми в середине шеи, но снова стали короче в задней части шеи.длина и ширина 61-го позвонка примерно равны, а ширина самых задних позвонков больше длины. Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.Суставные поверхности позвонков в передней части шеи широкоовальные, умеренно углубленные, с закругленными утолщенными краями, с выемкой (или впадиной) на верхней и нижней сторонах. Далее в передней части шеи, вокруг 25-го позвонка, нижний край суставных фасеток стал более вогнутым, а фасетка имела форму квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.и грань в форме квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.и грань в форме квадрата с закругленными краями. У 63-го позвонка суставная фасетка также имела квадратную форму с закругленными краями, тогда как центры самых задних позвонков имели широкий овальный контур.[22] [15] [2]

Нервные дуги шейных позвонков хорошо срослись с центрами, не оставляя видимых швов, а нервный канал был узким в передних позвонках, становясь более заметным в задних позвонках, где он был таким же широким, как высота и почти круглым. . Пре- и постзигапофизышейных позвонков, отростки, соединяющие соседние позвонки так, чтобы они соответствовали друг другу, были одинаковой длины; первые полностью превышали уровень центра, а вторые - только своей задней половиной. Нервные отростки шейных позвонков выглядели низкими и почти полукруглыми около 20-го позвонка. Фасетки, в которых шейные ребра соединяются с шейными позвонками, располагались на нижних сторонах центральных позвонков, но были расположены выше только в последних трех позвонках, достигая середины сторон. Ребра шеи были от полукруглых до квадратичных при виде сбоку и были направлены довольно прямо вниз. Дно каждого шейного позвонка имело пары питательных отверстий.(отверстия) в середине, разделенные гребнем, который постепенно становился более заметным и утолщался к задней части шеи. [2]

Позвонки из грудной части голотипа

Позвонки, которые переходили между шейным и задним (или спинным) позвонками в грудной области плезиозавров, близко к переднему краю пояса передних конечностей , часто называют грудными позвонками. Эласмозавримел три грудных позвонка, что является обычным числом для эласмозаврид. Реберные грани грудных позвонков имели треугольную форму и располагались на поперечных отростках, а центральные части имели пары питательных отверстий в середине нижних сторон. Задние позвонки имели реберные фасетки на уровне нервного канала, а передняя и задняя часть поперечных отростков здесь имели отчетливые гребни по краям. Здесь грани ребер располагались выше поперечных отростков, разделяющих их, и имели очертания от овальных до прямоугольных. Предзигапофизы здесь были короче, чем в шейных и грудных позвонках, и доходили до уровня центра только на переднюю треть своей длины. Постзигапофизы задней половиной своей длины превышали уровень центра.Задние позвонки бесполезны для различения эласмозавридов, поскольку они не являются диагностическими на уровне рода.[15] [2]

У эласмозавра было четыре крестцовых позвонка(сросшиеся позвонки, образующие крестец, соединенный с тазом), типичный для эластозаврид. Поперечные отростки здесь были очень короткими, а ребра увеличивались в размерах от первого до четвертого крестцового позвонка. Вдоль вершины этих позвонков проходил гребень, а нижние стороны центральных частей были закругленными и имели пары питательных отверстий, разделенных невысокими гребнями. Первый хвостовой (или хвостовой) позвонок можно отличить от предыдущего крестцового позвонка по меньшим фасеткам ребер и расположению в нижней половине центра. Эти позвонки были почти круглой формы, а первые два имели узкий киль посередине верхней стороны. Реберные грани хвостовых позвонков располагались на нижней стороне центральных позвонков, а их овальная форма становилась больше и шире от третьего позвонка и далее,но стал меньше от 14-го позвонка. Здесь предзигапофизы также превышали уровень центров на большей части своей длины, тогда как постзигапофизы превышали этот уровень на половину своей длины. Нижняя часть центров округлая от первого до третьего хвостовых позвонков, но вогнутая с четвертого по 18-й. Обычное количество хвостовых позвонков у эласмозаврид - 30.[2] Поскольку последние хвостовые позвонки эласмозавров были слиты в структуру, подобную пигостилю птиц, возможно, это поддерживало хвостовой плавник, но форма, которую он мог бы иметь, неизвестна. [22]

Ранее присвоенные виды [ править ]

Реконструированный скелет E. platyurus , Общественный музей Милуоки

После описания типового вида , Е. platyurus , ряд других эласмозавр видов были описаны Коп, Williston и других авторов. Однако ни один из этих видов до сих пор однозначно не может быть отнесен к роду Elasmosaurus , и большинство из них либо были перемещены в собственные роды, либо считаются сомнительными именами, nomina dubia,  то есть без каких-либо отличительных черт и, следовательно, сомнительных срок действия. [2] [24] [25]

Устаревшее восстановление Коупом в 1869 году ископаемых рептилий из Нью-Джерси , включая короткошею E.  orientalis, противостоящую дриптозавру.

Сопровождая свое описание E. platyurus в 1869 году , Коуп назвал другой вид Elasmosaurus , E.  orientalis , на основе двух спинных позвонков из Нью-Джерси. [26] Он отличал E.  orientalis от E.  platyurus более сильно развитыми отростками, известными как парапофизы на позвонках, в которых он считал, что она приближается к Cimoliasaurus ; однако он все же отнес его к эласмозавру из-за его большого размера и угловатых сторон. Первый из этих позвонков использовался портным в качестве упора.магазин, а второй был обнаружен в яме суперинтендантом Сэмюэлем Локвудом . Коуп дал новому виду название orientalis , поскольку он, возможно, имеет более восточное распространение, чем E.  platyurus . [8] Лейди впоследствии перевел E.  orientalis в сомнительный ныне род Discosaurus в следующем году. [27] В 1952 году Уэллс считал вид nomen dubium , учитывая его фрагментарность. [28]

В 1869 году Коуп также опубликовал статью об ископаемых рептилиях Нью-Джерси, в которой он описал E.  orientalis как животное с «длинной шеей». Тем не менее, на сопроводительной иллюстрации Коп показал короткошеего эласмозавра, противостоящего дриптозавру (затем Лаелапсу ), на фоне плезиозавра, похожего на мозазавра, и других животных. По словам Дэвидсона, неизвестно, какой вид Elasmosaurus изображен, но если это E.  orientalis , короткая шея противоречит собственному тексту Коупа, и если E.  platyurus, он показал животное с короткой шеей, признав, что это неверно. Дэвидсон предположил, что, хотя Лейди указал на ошибку Коупа в 1868 году, Коуп, возможно, не принял это. [9] [29] В 1870-м ответе Лейди сам Коуп заявил, что родовое размещение E.  orientalis вызывает сомнения, и что он проиллюстрировал это короткой шеей, полагая, что это было состоянием Чимолиазавра . Если больше останков покажут, что у E.  orientalis была длинная шея, как у эласмозавра , он заявил, что изображение может вместо этого лучше представлять цимолиазавра . [30]

Позвонок Plesiosaurus constrictus , который Коп отнес к Elasmosaurus

В том же 1869 г. публикации , в котором он назвал Е. platyurus и Е.  восточный , Коп назначен дополнительные виды, Е.  constrictus , [8] на основе частичного Центрум от шеи позвонка найдены в туронских -aged глинистых отложений в Стейнинг , Сассекс , в Соединенном Королевстве. Он был описан британским палеонтологом Ричардом Оуэном как Plesiosaurus constrictus.в 1850 г .; Оуэн назвал вид по чрезвычайно узкой ширине позвонка между плевропофизами или отросткам, которые соединяются между ребрами. Он считал, что это частично артефакт сохранения, но не мог понять, как компрессия затронула только центральную часть, а не суставные концы центра. [31] Коуп признал это естественным состоянием и считал constrictus «разновидностью Elasmosaurus или союзником». [8] В 1962 году Уэллс считается П.  constrictus быть потеп dubium , учитывая его фрагментарный характер. [32] [33]Пер Уве Перссон сохранил его как действительный в 1963 году, отметив продольный гребень по бокам центральной части как признак эласмозаврид. [34] В 1995 году Натали Барде и Паскаль Годфройт также признали его эласмозавридом, хотя и неопределенным. [35]

Грудной пояс и передние лопатки ювенильного эластозаврида, первоначально отнесенного к E.  serpentinus

Коп обнаружил еще один скелет эластозаврид в 1876 году. Он назвал его новым видом, E.  serpentinus , в 1877 году и дифференцировал его по отсутствию компрессии в задних шейных позвонках, наличию нескольких сидячих ребер среди первых нескольких спинных позвонков и наличие «слабых углов» ниже передних хвостовых позвонков. Коп также обнаружил еще один большой скелет, очень похожий на известные останки E.  orientalis из черных сланцев «пласта №  4 мелового периода »; он раскопал его с помощью Джорджа Б. Кледеннинга и капитана Николаса Буэзена. [36] В 1943 году Уэллс удалил E.  serpentinus из Elasmosaurus и поместил его в новый род,Гидральмозавр . [37] Впоследствии все образцы Hydralmosaurus были перемещены в Styxosaurus в 2016 году, что сделало первый nomen dubium . [38] Уиллистон опубликовал рисунок другого экземпляра E. serpentinus в 1914 году; [39] Элмер Риггс официально описал его в 1939 году. [40] Уэллс перенес этот образец в новый род и вид Alzadasaurus riggsi в 1943 году. [37] Кеннет Карпентер передал его Thalassomedon haningtoni в 1999 году; [24]Сакс, Йохан Линдгрен и Бенджамин Кир отметили, что останки представляют собой несовершеннолетних и были значительно искажены, и предпочли сохранить их как nomen dubium в 2016 году [41].

Впоследствии Джон Х. Чарльз обнаружил серию из 19 шейных и задних позвонков из района Биг-Бенд в штате Миссури - части формации Пьер-Шейл. Коп, получив кости в Академии естественных наук, счел их еще одним видом эласмозавра . По словам Коупа, позвонки были самыми короткими среди представителей этого рода ( в этом состоянии приближаясь к чимолиазавру ), но он все же считал их принадлежащими эласмозаврам из-за их сжатой формы. В 1894 году он назвал его E.  intermediateus [42].Тем не менее, в его 1906 пересмотре Северной Америки плезиозавров, Williston рассматривать позвонки как «все более или менее изуродованы», и не обнаружило никаких отчетливых различий между остатками Е.  Интермедиуса и Е.  platyurus . [16] В 1952 году Уэллс высказал мнение, что, если E.  intermediateus действителен, «он должен быть отнесен к роду плиозавров»; [28] однако в 1962 году он назвал его nomen dubium . [32] Три более коротких позвонка, обнаруженные рядом с E.  intermediateus , отнесены Коупом к новому роду и виду Embaphias circuitlosus , [42]также рассматривались Уэллсом как nomen dubium в 1962 году. [32]

Уиллистон назвал ряд других новых видов Elasmosaurus в своей редакции 1906 года. [43] В 1874 году он и Мадж обнаружили образец в Плам-Крик, штат Канзас. [16] Хотя он первоначально отнес его в 1890 году к новому виду Cimoliasaurus , C.  snowii , [44] он впоследствии признал эластозавридную природу его плечевой кости и коракоидов . Таким образом, он переименовал вид в E.  snowii . Второй экземпляр, обнаруженный Элиасом Вестом в 1890 году, также был отнесен им к E.  snowii . [16] В 1943 году Уэллс переместил E.  snowii.своему собственному роду, Styxosaurus , [37] где этот вид сохранился. Однако западный экземпляр был отнесен к Thalassiosaurus ischiadicus (см. Ниже) Уэллсом в 1952 году; [28] Карпентер вернул его S.  snowii в 1999 году. [24] [43] Виллистон также переназначил вид E.  ischiadicus из рода Polycotylus , куда он первоначально поместил его, когда назвал его в 1903 году. Типовые останки были обнаружены. им в той же экспедиции 1874 г. с Маджем. Уиллистон назначил еще один экземпляр, обнаруженный Маджем и  Х.А. Броусом в 1876 году. [16]В 1943 году оба экземпляра были отнесены к новому роду Thalassiosaurus Уэллсом [37], который затем отнес последний к новому роду и виду Alzadasaurus kansasensis в 1952 году. [28] В 1999 году Гленн Сторрс считал оба неопределенными эласмозавридами; [45] в том же году Карпентер отнес их к Styxosaurus snowii . [24] [43]

Остатки E. nobilis (ныне Styxosaurus snowii )

Образец эласмозаврида был найден Генделем Мартином в округе Логан, штат Канзас, в 1889 году. Уиллистон назвал его новым видом E.  (?)  Marshii . У него были оговорки по поводу его отнесения к роду, и он признал, что он, возможно, принадлежал к другому роду. [16] В 1943 году Уэллс перевел E.  (?)  Marshii в отдельный род, Thalassonomosaurus ; [37] однако Карпентер погрузил T.  marshii в Styxosaurus snowii в 1999 году. [24] Другой вид, E.  nobilis, был назван Уиллистоном по очень крупным останкам, обнаруженным Маджем в 1874 году в округе Джуэлл, штат Канзас . [16] Уэллс назвал E.  nobilis видом Thalassonomosaurus , T.  nobilis , в 1943 г. [37], но Карпентер также считал его частью S.  snowii . [24] Наконец, два исключительно больших спинных позвонка, собранные Чарльзом Штернбергом в 1895 году, Виллистон назвал E.  sternbergii , но Сторрс счел их неопределенными. [43] [45] Уиллистон упомянул еще трехВиды Elasmosaurus , которые он изобразит и опишет позже. [16] Он снова упомянул новый вид Elasmosaurus из Канзаса в 1908 году. [46]

Некоторые российские виды, основанные на плохо сохранившихся останках позвонков, были отнесены к эласмозаврам Н.  Н. Боголюбовым в 1911 году. Одним из них был E.  helmerseni , который впервые был описан В.  Киприяновым в 1882 г. из Малого Сердоба, Саратов , как Plesiosaurus helmerseni . Некоторые материалы из Скании , Швеция , были приписаны P. helmerseni в 1885 году Х.  Шредером. [47] Остатки позвонков и конечностей [48] из Курска, первоначально приписанные Киприяновым P.  helmerseniБоголюбов также переместил их к новому виду E.  kurskensis , который он считал «тождественным с Elasmosaurus или связанным с ним». Он также назвал E.  orskensis , основываясь на останках «очень больших» шейных и хвостовых позвонков из Коноплянки, Оренбург ; и E.  serdobensis на основе одного шейного позвонка из Малого Сердоба. [49] Однако правомерность всех этих видов была поставлена ​​под сомнение. Уэллса считали Е.  kurskensis в неопределенном плезиозавра в 1962 г. [32] Persson отметил в 1959 обзоре шведского «E»  Helmerseniматериал о том, что, хотя этот вид, вероятно, был тесно связан с собственно эласмозавром , он был слишком фрагментарным для оценки этой гипотезы; [47] он позже заметил в 1963 году, что в отношении последних трех видов «их родовое и конкретное определение вызывает сомнения», хотя он отказался конкретно обозначить их как недействительные из-за того, что не видел ископаемого материала. [34] Аналогичным образом, в 1999 году Евгений Первушов, Максим Архангельский и А.  В. Иванов считали E.  helmerseni неопределенным эласмозавридом. [50] В 2000 году Сторрс, Архангельский и Владимир Ефимов согласились с Уэллсом в вопросе E.  kurskensis и назвали E. orskensis и E.  serdobensis как неопределенные эласмозавриды. [51]

Следующие авторы описали еще два русских вида. А.  Н. Рябинин описал одиночную фалангу плавника в 1915 г. как E.  (?)  Sachalinensis ; вид был назван в честь острова Сахалин , где Н.  Н. Тихонович нашел его в 1909 году. [52] Однако этот экземпляр не может быть идентифицирован более конкретно, чем неопределенный эласмозаврид, за которым последовали Перссон [34] и Первушов с коллегами. . [50] Сторрс, Архангельский и Ефимов были менее конкретными, обозначив его как неопределенного плезиозавра; [51] этой классификации придерживались Александр Аверьянов и В.  К. Попов в 2005 г. [52]Тогда, в 1916 году, П.  А. Pravoslavlev имени Е.  amalitskii из реки Дон региона, на основе образца , содержащего позвонки, поясами конечностей и костей конечностей. Перссон считал его действительным видом и относительно крупным представителем эласмозаврид; [34] Однако, как E.  (?)  Sachalinensis , Pervushov и его коллеги считаются Е.  amalitskii неопределенный elasmosaurid. [50]

Останки E. haasti (ныне Mauisaurus haasti )

В обзоре географического распространения и эволюции эласмозавра в 1918 году Православлев условно отнес три других ранее названных вида к эласмозаврам ; [48] его таксономические мнения не получили широкого распространения. Одним из них был E.  chilensis , основанный на чилийском Plesiosaurus chilensis, названном Клодом Гаем в 1848 году по единственному хвостовому позвонку . [53] Вильгельм Дик перевел chilensis в Pliosaurus в 1895 году, [54] классификация, признанная Православлевым. Эдвин Колбертпозже в 1949 году этот тип позвонка был отнесен к плиозауроиду , а другие приписанные останки - к неопределенным эластозавроидам; [55] [56] этот тип позвонка был признан потенциально принадлежащим к Aristonectes parvidens Хосе О'Горманом и его коллегами в 2013 году. [57] Другой был E.  haasti , первоначально Mauisaurus haasti , названный Джеймсом Гектором в 1874 году на основании найденных останков. в Новой Зеландии . Хотя его достоверность поддерживалась в течение значительного времени, M.  haasti считается nomen dubium с 2017 г. [58]Православлев узнал другой вид из Новой Зеландии, E.  hoodii , названный Оуэном в 1870 году как Plesiosaurus hoodii на основании шейного позвонка. [59] Уэллс признал это nomen dubium в 1962 году; [32] Джоан Виффен и Уильям Мойсли согласились с обзором новозеландских плезиозавров 1986 года. [60]

В 1949 году Уэллс назвал новый вид Elasmosaurus , E.  morgani . Он был назван в честь хорошо сохранившегося скелета, найденного в округе Даллас , штат Техас . [61] Однако часть экземпляра была случайно выброшена во время перемещения палеонтологических коллекций Южного методистского университета . [62] Уэллс признал Е.  Morgani ' сходство с к Е.  platyurus в его плечевом поясе, но сохранить его как отдельный вид из - за свою короткую шею и более надежных задней шеей позвонки. [61]В 1997 году Карпентер пересмотрел различия между двумя видами и счел их достаточными для включения E.  morgani в отдельный род, который он назвал Libonectes . [63] Несмотря на переназначение и потерю материала, L.  morgani часто считается архетипическим эласмозавридом. Данные, основанные на этих потерянных элементах, несомненно, были приняты в последующих филогенетических анализах , пока в 2015 году Сакс и Бенджамин Кир не опубликовали переописание уцелевших элементов [62].

Persson назначен еще один вид в эласмозавр наряду с его 1959 описания «E»  helmerseni из Швеции, а именно E.  (?)  gigas . Он был основан на Pliosaurus  (?) Gigas Шредера, названном в 1885 году по двум спинным частям тела; один был найден в Пруссии , другой в Скании. Хотя они были неполными, Перссон признал, что их пропорции и форма суставных концов сильно отличались от плиозавроидов, и вместо этого хорошо согласились с эластозавридами. Учитывая, что на момент написания Перссоном «[не было] ничего, что противоречило бы тому, что они наиболее близки к эласмозаврам », он отнес их к эласмозаврам."с сомнением". Theodor Вагнер ранее назначенный Gigas на плезиозавра в 1914 году [47] По состоянию на 2013 год , это сомнительное определение остается неизменным. [64] Другой вид из России, E.  antiquus , был назван Дубейковским и Очевым в 1967 году [51] из Камско-Вятского карьера фосфоритов , но Первушов и его коллеги в 1999 году, а затем Сторрс и его коллеги в 2000 году переосмыслили его как неопределенный эласмозаврид. [50] [51]

Классификация [ править ]

Шейные и задние позвонки Cimoliasaurus , вверху, и Elasmosaurus , изображенные Копом, 1869 г.

Хотя Справиться первоначально признан эласмозавр как плезиозавра, в 1869 году бумаги он поместил его с Cimoliasaurus и Crymocetus , в новом порядке завроптеригии рептилий. Он назвал группу Streptosauria, или «перевернутые ящерицы», из-за того, что ориентация их отдельных позвонков предположительно была обратной по сравнению с тем, что наблюдается у других позвоночных животных. [14] [65] Впоследствии он отказался от этой идеи в своем описании эласмозавра 1869 года , где он заявил, что основывал ее на ошибочной интерпретации Лейди Чимолиазавра . В этой статье он также назвал новое семейство Elasmosauridae, в которое входят Elasmosaurus иЧимолиазавр , без комментариев. В этой семье он считал, что первые отличаются более длинной шеей со сжатыми позвонками, а вторые - более короткой шеей с квадратными вдавленными позвонками. [8]

Устаревшая реставрация двух людей с загнутыми змееподобными шеями, Чарльз Р. Найт , 1897 г.

В последующие годы Elasmosauridae стали одной из трех групп, в которые были классифицированы плезиозавры, а другие были Pliosauridae и Plesiosauridae (иногда объединялись в одну группу). [66] Чарльз Эндрюс подробно остановился на различиях между эласмозавридами и плиозавридами в 1910 и 1913 годах. Он охарактеризовал эласмозавридов их длинными шеями и маленькими головами, а также их жесткими и хорошо развитыми лопатками (но атрофированными или отсутствующими ключицами и межключицами) для передних конечностей. -приводимое передвижение. Между тем, плиозавриды имели короткие шеи, но большие головы, и двигались задними конечностями. [67] [68] Хотя размещение Elasmosaurusу Elasmosauridae оставались бесспорными, мнения о семейных отношениях в последующие десятилетия менялись. Уиллистон создал пересмотренную таксономию плезиозавров в 1925 году [69].

В 1940 году Теодор Уайт опубликовал гипотезу о взаимоотношениях между различными семействами плезиозавров. Он считал Elasmosauridae наиболее близкими к Pliosauridae, отмечая их относительно узкие коракоиды, а также отсутствие у них межключиц и ключиц. Его диагноз Elasmosauridae также отметил умеренную длину черепа (т. Е. Мезоцефальный череп); ребра шеи с одной или двумя головками; лопатка и коракоид соприкасаются по средней линии; притупленный задний внешний угол коракоида; и пара отверстий (fenestrae) в комплексе лопатка – коракоид, разделенная более узкой перемычкой кости по сравнению с плиозавридами. Указанная вариабельность количества голов на ребрах шеи связана с включением им симолеста.к Elasmosauridae, так как характеристики «и черепа, и плечевого пояса более выгодны по сравнению с Elasmosaurus, чем с Pliosaurus или Peloneustes ». Он считал Симолеста возможным предком эласмозавра . [70] Оскар Кун принял аналогичную классификацию в 1961 году. [34]

Реконструированный скелет, столетний центр междисциплинарных наук

Уэллс не согласился с классификацией Уайта в своей версии плезиозавров 1943 года, отметив, что на характеристики Уайта влияют как сохранение, так и онтогенез . Он разделил плезиозавров на два суперсемейства, Plesiosauroida и Pliosauroida, в зависимости от длины шеи, размера головы, длины седалищной кости и стройности плечевой и бедренной костей (проподиалий). Каждое надсемейство было далее подразделено по количеству голов на ребрах и пропорциям эпиподиалиев. Таким образом, у эласмозавридов была длинная шея, маленькая голова, короткие седалищные кости, коренастые проподиалии, одноголовые ребра и короткие эпиподиалии. [37] Пьер де  Сен-Сен в 1955 году и Альфред Ромер в 1956 году приняли классификацию Уэллса. [34]В 1962 году Уэллс далее подразделено elasmosaurids на основе обладают ли они тазовой полосой , образованной от слияния седалища, с эласмозавр и Brancasaurus объединившись в подсемействе Elasmosaurinae их совместные полностью закрытые тазовых баров. [32]

Филогенетический анализ плезиозавров Карпентером в 1997 году поставил под сомнение традиционное подразделение плезиозавров на основе длины шеи. В то время как поликотилиды ранее были частью Pliosauroida, Карпентер переместил поликотилиды, чтобы стать сестринской группой elasmosaurids на основе сходства, таким образом подразумевая, что поликотилиды и плиозавроиды развили свои короткие шеи независимо. [63] Содержание Elasmosauridae также получило более пристальное внимание. С момента его первоначального отнесения к Elasmosauridae, отношения Brancasaurus считались хорошо подтвержденными, а положение elasmosaurid было восстановлено с помощью анализа O'Keefe 2004 г. [71] и анализа Franziska Großmann 2007 г. [72]Однако анализ Кетчума и Бенсона вместо этого включил его в Leptocleidia [73], и его включение в эту группу оставалось неизменным в последующих анализах. [74] [75] [38] Их анализ также перенес Muraenosaurus к Cryptoclididae, а Microcleidus и Occitanosaurus к Plesiosauridae; [73] Бенсон и Дракенмиллер выделили последних двух в группе Microcleididae в 2014 году и сочли окситанозавра разновидностью Microcleidus . [75]Все эти роды ранее считались эласмозавридами Карпентером, Гросманном и другими исследователями. [24] [72] [76] [77]

Внутри Elasmosauridae сам Elasmosaurus считался «таксоном с подстановочными знаками» с очень изменчивыми отношениями. [78] Анализ Карпентера 1999 года показал, что Elasmosaurus был более базальным (т.е. менее специализированным), чем другие elasmosaurids, за исключением Libonectes . [24] В 2005 году Сакс предположил , что эласмозавр была тесно связана с стиксозавр , [2] , а в 2008 Дрюкенмиллер и Рассел поместил его как часть polytomy с двумя группами, один , содержащий Libonectes и Terminonatator , другой содержащийКаллаваязавр и гидротерозавр . [79] Анализ Кетчума и Бенсона 2010 года включал эласмозавров в первую группу. [73] Анализ Бенсона и Дракенмиллера за 2013 год (внизу слева) удалил терминонататор из этой группы и поместил его на одну ступень выше производной. [74] В анализе Родриго Отеро за 2016 год, основанном на модификации того же набора данных (внизу справа), эламозавр был ближайшим родственником Альбертонектеса , образуя Стиксозаврины с Стиксозавром и Терминонататором . [38]Даниэль Серратос, Дракенмиллер и Бенсон не смогли определить положение эласмозавра в 2017 году, но они отметили, что Styxosaurinae будет синонимом Elasmosaurinae, если эласмозавр действительно попадет в группу. [78] В 2020 году О'Горман официально назвал Styxosaurinae синонимом Elasmosaurinae на основе включения Elasmosaurus в группу, а также предоставил список диагностических характеристик этой клады. [80]

«Потерянный» неполный позвонок, который, когда он был повторно открыт в 2013 году, увеличил количество шейных позвонков до 72, что является отличительной чертой этого рода.

Палеобиология [ править ]

Реставрация двух лиц, плавающих с прямой шеей

Эласмозавриды были полностью адаптированы к жизни в океане, их обтекаемые формы тела и длинные весла указывают на то, что они были активными пловцами. [22] Необычная структура тела эласмозавридов ограничивала скорость, с которой они могли плавать, и их лопасти могли перемещаться аналогично движению гребных веслов, и из-за этого не могли вращаться и, таким образом, удерживались жестко. . [81] Плезиозавры даже считались способными поддерживать постоянную и высокую температуру тела ( гомеотермия ), что позволяло плавать. [82]

Исследование 2015 года пришло к выводу, что передвижение в основном осуществляется передними ластами, в то время как задние ласты обеспечивают маневренность и устойчивость; [83] исследование 2017 года пришло к выводу, что задние ласты плезиозавров производили на 60% больше тяги и имели на 40% большую эффективность при движении в гармонии с передними ластами. [84] Весла плезиозавров были настолько жесткими и приспособлены для плавания, что они не могли выйти на сушу, чтобы откладывать яйца, как морские черепахи . Следовательно, они, вероятно, родили своих детенышей живородящими ( живородящими ), как морские змеи . [85] Доказательства живорождения у плезиозавров представлены окаменелостями взрослого поликотила с единственным плодом внутри.[86]

Движение и функция шеи [ править ]

Устаревшая реставрация эласмозавра, показывающая его шею, поднятую над водой, Уиллистон , 1914 г.

Коуп в 1869 году сравнил телосложение и повадки эласмозавра со змеиным. Хотя он предположил, что позвоночный столб туловища не допускает больших вертикальных движений из-за удлиненных нервных шипов, которые почти образуют непрерывную линию с небольшим промежутком между соседними позвонками, он полагал, что шея и хвост будут гораздо более гибкими: Змеиоподобная голова поднималась высоко в воздух или опускалась по воле животного, то выгибалась, как лебедь, готовясь к прыжку за рыбой, то растягивалась в покое на воде или отклонялась при исследовании глубин внизу ». [8]

Хотя за ним последовали многие распространенные изображения в средствах массовой информации, более недавнее исследование показало, что эласмозавр был неспособен поднимать над водой что-либо, кроме головы. Вес его длинной шеи располагал центр тяжести за передними ластами. Таким образом, эласмозавр мог поднять голову и шею над водой только на мелководье, где он мог опираться телом на дно. Кроме того, вес шеи, ограниченная мускулатура и ограниченное движение между позвонками не позволили эласмозавру очень высоко поднять голову и шею. Голова и плечи эласмозавранаверное выступал как руль направления. Если животное двигало переднюю часть тела в определенном направлении, это заставляло бы остальную часть тела двигаться в этом направлении. Таким образом, эласмозавр не мог бы плавать в одном направлении, двигая головой и шеей горизонтально или вертикально в другом направлении. [87]

Диаграмма показывает несколько гипотез о гибкости шеи elasmosaurids, используя эласмозавр в качестве модели. A - Лебединая шея, поставленная вертикально, B - Прямая шея Ramrod, выставленная прямо вперед, C - Нисходящая кривая для кормления донными объектами добычи, D - Широкая горизонтальная кривая, E - Змеиное волнообразное положение. Положения шеи B – E находились в пределах предполагаемой гибкости шеи. [88]

Одно исследование показало, что шеи эласмозаврид способны к 75–177 ° вентральному движению, 87–155 ° дорсальному движению и 94–176 ° боковому движению, в зависимости от количества ткани между позвонками, которая, вероятно, увеличивалась в жесткость по направлению к задней части шеи. Исследователи пришли к выводу, что боковые и вертикальные дуги и неглубокие S-образные изгибы возможны в отличие от « лебединой » S-образной позы шеи, которая требует более 360 ° вертикального сгибания. [88]

Точная функция шеи эласмозаврид неизвестна [22], хотя она могла иметь важное значение для охоты. [81] Также было высказано предположение, что длинные шеи плезиозавров служили трубкой и позволяли им дышать воздухом, пока тело оставалось под водой. Это оспаривается, так как будут большие перепады гидростатического давления, особенно для эластозавридов с очень длинной шеей. Анатомия шеи эласмозавридов была способна делать пологий наклон, чтобы позволить им дышать на поверхности, но потребовала бы от них участия в энергозатратном плавании на глубине. Кроме того, более длинная шея также увеличила бы мертвое пространство., и животным, возможно, потребовались легкие большего размера. Шея могла иметь другие уязвимости, например, быть мишенью для хищников. [89] Моделирование потока воды на 3D-моделях показало, что более удлиненные шеи, такие как у эластозавридов, не увеличивают силу сопротивления во время плавания по сравнению с плезиозаврами с более короткой шеей. С другой стороны, изгиб шеи в сторону увеличивал силу сопротивления, особенно в формах с очень длинной шейкой. [90]

Кормление [ править ]

Гастролиты и кости (справа) неустановленного плезиозавра из Канзаса

В 1869 году Коуп отметил, что чешуя и зубы шести видов рыб были обнаружены непосредственно под позвонками голотипа Elasmosaurus , и предположил, что эти рыбы составляли рацион животного. Из этих остатков, Коуп назвал новый вид барракуд , Sphyraena carinata . [8]

Диапазон сгибания шеи Elasmosaurus позволил бы животному использовать ряд методов охоты, включая « бентический выпас», который предполагал плавание близко ко дну и использование головы и шеи для рытья добычи на морском дне. Эласмозавриды, возможно, также были активными охотниками в пелагической зоне , втягивая шеи, чтобы нанести удар, или используя боковые движения, чтобы оглушить или убить добычу своими выступающими вбок зубами (как акулы-пилы ). [88]

Возможно, эласмозавр и его родственники преследовали косяки рыб, скрываясь внизу и медленно поднимая голову по мере приближения. Глаза животного находились на макушке и позволяли им смотреть прямо вверх. Это стереоскопическое видение помогло бы ему найти мелкую добычу. Также была возможна охота снизу, с добычей, вырисовывающейся в солнечном свете и скрытой в темных водах внизу. Эласмозавриды, вероятно, питались мелкой костистой рыбой и морскими беспозвоночными , поскольку их мелкие некинетическиечерепа ограничили бы размер добычи, которую они могли съесть. Кроме того, с их длинными тонкими зубами, приспособленными для захвата добычи, а не разрыва, эласмозавриды наверняка проглатывали свою добычу целиком. [81] [88]

Хотя elasmosaurids обычно встречается с несколькими гастролит, Elamosaurus только был найден неоспоримым с галькой , поданной в нервной дуге одного из ее хвоста стопы задних позвонков. [19] Экземпляр близкородственного Стиксозавра содержал фрагменты рыбьих костей и камни в брюшной области за грудным поясом. Останки рыб были идентифицированы как Enchodus и другая рыба- клубеоморф . Камни соответствуют скале за 600 километров (370 миль) от того места, где был найден образец. [91] Для гастролитов было предложено несколько различных функций, в том числе помощь в пищеварении, смешивание пищевых продуктов, минеральные добавки, а также хранение и контроль плавучести.[92]

Останки эласмозавридов являются свидетельством того, что на них охотились. Плечевая кость неустановленных полувзрослых elasmosaurid была найдена с укусами соответствующих зубов акулы кретоксирин , [93] в то время как дробленый Woolungasaurus череп имеет зубные знаки совпавшие с pliosaur кронозавра . [94]

Палеоэкология [ править ]

Западный внутренний морской путь в середине мелового периода , около 95  миллионов лет назад.

Эласмозавр известен от члена Шарон-Спрингс из сланцевого образования Пьера кампанского возраста верхнего мелового периода в западном Канзасе, который датируется примерно 80,5  миллионами лет назад. Сланец Пьера представляет собой период морского отложения из Западного внутреннего морского пути , мелкого континентального моря, которое затопило большую часть центральной части Северной Америки в меловой период. [95] Самый большой Западный внутренний морской путь простирался от Скалистых гор на восток до Аппалачей.шириной около 1000 километров (620 миль). Наибольшая глубина могла составлять всего 800 или 900 метров (2600 или 3000 футов). Два больших континентальных водораздела впадали в него с востока и запада, разбавляя его воды и принося ресурсы в виде эродированного ила, который сформировал подвижные системы дельты реки вдоль его низменных побережий. На восточной окраине Морского пути было небольшое количество отложений ; западная окраина накапливала толстую груду наносов, вымытых с западной части суши. [96] [97] Таким образом, западный берег сильно изменялся в зависимости от изменений уровня моря и количества наносов. [96]

Мягкое, илистое морское дно, вероятно, получало очень мало солнечного света, но оно изобиловало жизнью из-за постоянных дождей с органическим мусором из планктона и других организмов, расположенных выше по толщине воды. На дне преобладали крупные моллюски Inoceramus , покрытые устрицами ; было мало биоразнообразия. Раковины моллюсков на протяжении столетий накапливались слоями под поверхностью морского дна и служили убежищем для мелких рыб. Другие беспозвоночные, которые, как известно, жили в этом море, включают различные виды рудистов , лилий и головоногих моллюсков (включая кальмаров и аммонитов ). [98]

Большая рыба , как известно, населяли моря включают костистых рыб Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , ксифактин , протосфирена и Martinichthys ; [99] и акулы Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax и Squalicorax . [100] В дополнение к эласмозаврамдругие присутствующие морские рептилии включают таких же плезиозавров, как Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops и Trinacromerum ; [101] в мозазавры Mosasaurus , Halisaurus , прогнатодоны , тилозавры , Ectenosaurus , Globidens , клидаст , платекарпус и плиоплатекарпус ; [7] и морские черепахиАрхелон , Протостега , Портохелис и Токсохелис . [102] Нелетающая водная птица Hesperornis также нашла там свой дом. [103] В птерозавры Pteranodon и Nyctosaurus , [104] и птица Ichthyornis , [103] также известны далеко от земли. [105]

См. Также [ править ]

  • Список родов плезиозавров
  • Хронология исследований плезиозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Эласмозавр» . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января 2016 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Сакса, S. (2005). "Переописание Elasmosaurus platyurus , Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) из верхнего мела (нижний кампан) Канзаса, США" . Палудикола . 5 (3): 92–106.
  3. ^ Б с д е е г ч я Эверхартом, MJ (2017). «Капитан Теофил Х. Тернер и маловероятное открытие Elasmosaurus platyurus ». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 233–246. DOI : 10.1660 / 062.120.0414 . S2CID 89988230 . 
  4. ^ Эверхарт 2005а , стр. 121-123.
  5. ^ Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2017). «Разбросанные и разбитые: краткая история ранних методов раскопок, сохранения и транспортировки окаменелостей Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 120 (3–4): 247–258. DOI : 10.1660 / 062.120.0416 . S2CID 90362192 . 
  6. Перейти ↑ Cope, ED (1868). «Замечания о новом эналиозавре, Elasmosaurus platyurus » . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
  7. ^ Б Эверхарт 2005а , стр. 160-168.
  8. ^ a b c d e f g h Я Коп, Э. Д. (1869). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, Часть I" . Труды Американского философского общества . 14 : 44–55. DOI : 10.5962 / bhl.title.60482 . hdl : 2027 / nyp.33433090912423 . Архивировано 8 ноября 2017 года . Проверено 8 ноября 2017 .
  9. ^ а б в г Дэвидсон, JP (2002). «Ошибки Bonehead: фон в научной литературе и иллюстрации к первому восстановлению Elasmosaurus platyurus Эдвардом Дринкером Коупом ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 152 (1): 215–240. DOI : 10,1635 / 0097-3157 (2002) 152 [0215: HPOVBM] 2.0.CO; 2 .
  10. ^ Лейди, Дж. (1870). «Замечания об Elasmosaurus platyurus» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 : 9–10. Архивировано 28 мая 2018 года . Проверено 21 ноября 2017 .
  11. ^ Марш, OC (1890). «Неправильный конец впереди» . Нью-Йорк Геральд . Архивировано 13 апреля 2019 года . Проверено 2 февраля 2009 .
  12. Перейти ↑ Cope, ED (1870). "Об Elasmosaurus platyurus Cope" . Американский журнал науки . 2. 50 (148): 140–141. Архивировано 28 августа 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 .
  13. Перейти ↑ Cope, ED (1870). "Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки, Часть I" . Труды Американского философского общества . 14 : 44–55. DOI : 10.5962 / bhl.title.60499 . hdl : 2027 / nyp.33433090912423 . Архивировано 12 ноября 2017 года . Проверено 11 ноября 2017 .
  14. ^ а б Сторрс, GW (1984). " Elasmosaurus platyurus и страница войны Копе-Марш" . Открытие . 17 (2): 25–27.
  15. ^ a b c d e f Sachs, S .; Кир, BP; Эверхарт, М. (2013). «Пересмотренное количество позвонков у« позвоночных с самой длинной шеей » Elasmosaurus platyurus Cope 1868 и прояснение шейно-дорсального перехода в плезиозаврии» . PLOS ONE . 8 (8): e70877. Bibcode : 2013PLoSO ... 870877S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0070877 . PMC 3733804 . PMID 23940656 .  
  16. ^ a b c d e f g h Уиллистон, SW (1906). «Североамериканские плезиозавры Elasmosaurus , Cimoliasaurus и Polycotylus » . Американский журнал науки . 4. 21 (123): 221–236. Bibcode : 1906AmJS ... 21..221W . DOI : 10.2475 / ajs.s4-21.123.221 . Архивировано 01 декабря 2017 года . Проверено 26 ноября 2017 .
  17. ^ а б Дэвидсон, JP; Эверхарт, MJ (2018). "Тайна Elasmosaurus platyurus Cope 1868 - Где остальная часть типового экземпляра?". Труды Канзасской академии наук . 121 (3–4): 335–345. DOI : 10.1660 / 062.121.0403 . S2CID 91379054 . 
  18. ^ Эверхарт, MJ (2005). «Останки эласмозавридов из сланца Пьер (верхний мел) в западном Канзасе. Возможные недостающие элементы типового образца Elasmosaurus platyurus Cope 1868?» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 4 (3). Архивировано 26 сентября 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 .
  19. ^ a b Ноэ, LF; Гомес – Перес, М. (2007). "Постскриптум к Эверхарту, MJ 2005." Остатки эласмозавридов из сланца Пьер (верхний мел) на западе Канзаса. Возможные недостающие элементы типового экземпляра Elasmosaurus platyurus Cope 1868? »- Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных 4, 3: 19–32» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 2 (1). Архивировано 14 ноября 2017 года . Проверено 13 ноября 2017 .
  20. ^ Sachs, S .; Ладвиг, Дж. (2017). "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld" . Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (на немецком языке). 55 : 28–36.
  21. ^ a b c Тейлор, депутат; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи» . PeerJ . 1 : e36. DOI : 10,7717 / peerj.36 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .  
  22. ^ a b c d e f g Sachs, S .; Кир, BP (2015). «Ископаемый фокус: эласмозавры» . www.palaeontologyonline.com . Палеонтология в Интернете. С. 1–8. Архивировано 01 февраля 2018 года . Проверено 18 января 2018 .
  23. ^ О'Горман, JP (2016). «Неаристонектиновые эласмозавриды малых размеров (зауроптеригия, плезиозаврия) из позднего мела Патагонии с комментариями о взаимоотношениях патагонских и антарктических эласмозавридов». Амегиниана . 53 (3): 245–268. DOI : 10.5710 / AMGH.29.11.2015.2928 . S2CID 133139689 . 
  24. ^ a b c d e f g h Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Палудикола . 2 (2): 148–173.
  25. ^ Браун, DS (1993). «Таксономическая переоценка семейств Elasmosauridae и Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroida)». Révue de Paléobiologie . 7 : 9–16.
  26. Перейти ↑ Cope, ED (1869). «О рептильных отрядах Pythonomorpha и Streptosauria» . Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 265–268. Архивировано 12 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 .
  27. ^ Лейди, Дж. (1870). «5 апреля». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 (1): 18–22. JSTOR 4624074 . 
  28. ^ a b c d Уэллс, СП (1952). "Обзор североамериканских меловых эласмозавров". Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 29 : 47–144.
  29. Перейти ↑ Cope, ED (1869). «Ископаемые рептилии Нью-Джерси (продолжение)» . Американский натуралист . 3 (2): 84–91. DOI : 10.1086 / 270371 . JSTOR 2447100 . 
  30. Перейти ↑ Cope, ED (1870). «Дополнительная информация об эласмозавре » . Американский журнал науки . 2. 50 : 268–269. Архивировано 28 мая 2018 года . Проверено 21 ноября 2017 .
  31. ^ Оуэн, Р. (1850). «Заказ - Эналиозаврия» . История британских ископаемых рептилий . 1 . Лондон: Cassell & Company Ltd., стр. 215–217.
  32. ^ a b c d e f Уэллс, СП (1962). «Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода» . Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 44 : 1–96.
  33. ^ Sachs, S .; Wilmsen, M .; Knüppe, J .; Хорнунг, JJ; Кир, ВР (2017). «Сеноман-туронские морские остатки амниот из Саксонского мелового бассейна Германии». Геологический журнал . 154 (2): 237–246. Bibcode : 2017GeoM..154..237S . DOI : 10.1017 / S0016756815001004 .
  34. ^ Б с д е е Persson, ПО (1963). «Пересмотр классификации плезиозавров с синопсисом стратиграфического и географического распределения группы» (PDF) . Лундс Университет Арсскрифт . 59 (1): 1–59. Архивировано (PDF) из оригинала 18.11.2017 . Проверено 17 ноября 2017 .
  35. ^ Bardet, N .; Годфройт, П. (1995). « Plesiosaurus houzeaui Dollo, 1909 из верхнего кампана в Чипли (Бельгия) и обзор плезиозавров верхнего мела из Европы» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 65 : 179–186. Архивировано 18 ноября 2017 года . Проверено 17 ноября 2017 .
  36. Перейти ↑ Cope, ED (1877). «Отчет о геологии региона реки Джудит, штат Монтана: и об окаменелостях позвоночных, обнаруженных на реке Миссури или около нее» . Бюллетень Геолого-географической службы США на территориях . 3 (3): 565–598. Архивировано 01 декабря 2017 года . Проверено 25 ноября 2017 .
  37. ^ a b c d e f g Уэллс, СП (1943). «Плезиозавры эласмозавридов с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо». Мемуары Калифорнийского университета . 13 : 125–254.
  38. ^ а б в г Отеро, РА (2016). «Таксономическая переоценка Hydralmosaurus как Styxosaurus : новое понимание эволюции шеи эласмозавров в меловом периоде» . PeerJ . 4 : e1777. DOI : 10.7717 / peerj.1777 . PMC 4806632 . PMID 27019781 .  
  39. Перейти ↑ Williston, SW (1914). «Зауроптеригия» . Водные рептилии прошлого и настоящего . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 86 . Архивировано 18 апреля 2015 года . Проверено 17 ноября 2017 .
  40. ^ Риггс, ES (1939). «Образец Elasmosaurus serpentinus » . Геологическая серия Полевого естественно-исторического музея . 6 (25): 385–391. DOI : 10.5962 / bhl.title.5289 . Архивировано 01 декабря 2017 года . Проверено 17 ноября 2017 .
  41. ^ Sachs, S .; Lindgren, J .; Кир, BP (2016). «Повторное описание Thalassomedon haningtoni - эласмозаврида из сеномана Северной Америки» . Рефераты и программы . 5-е трехгодичное совещание мозазавров - глобальная перспектива мезозойских морских амниот. Упсала: Музей эволюции Уппсальского университета.
  42. ^ a b Cope, ED (1894). «О строении черепа плезиозавров рептилий и двух новых видах из верхнего мела». Труды Американского философского общества . 33 (144): 109–113. JSTOR 983364 . 
  43. ^ а б в г Эверхарт, MJ (2006). «Возникновение elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе» . Палудикола . 5 (4): 170–183.
  44. Перейти ↑ Williston, SW (1890). «Строение плезиозаврического черепа» . Наука . 16 (405): 262. Bibcode : 1890Sci .... 16Q.262B . DOI : 10.1126 / science.ns-16.405.262 . PMID 17829759 . 
  45. ^ а б Сторрс, GW (1999). «Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) в центральной части Северной Америки» . Палеонтологические материалы Канзасского университета . 11 : 1–15.
  46. Перейти ↑ Williston, SW (1908). «Североамериканские плезиозавры: Trinacromerum » . Журнал геологии . 16 (8): 715–736. Bibcode : 1908JG ..... 16..715W . DOI : 10.1086 / 621573 . JSTOR 30068152 . Архивировано 12 апреля 2020 года . Проверено 26 июня 2019 . 
  47. ^ a b c Persson, PO (1959). "Рептилии сенона (У.Крит.) Скании (Южная Швеция)" (PDF) . Arkiv för Mineralogi och Geologi . 2 (35): 431–519. Архивировано (PDF) из оригинала на 2017-12-01 . Проверено 19 ноября 2017 .
  48. ^ а б Православлев П.А. (1918). "Геологическое распространенiе эласмозавровъ" [Геологическое распространение эласмозавров ]. Вестник Российской академии наук . VI. 12 (17): 1955–1978. Архивировано 01 декабря 2017 года . Проверено 18 ноября 2017 .
  49. ^ Боголюбов Н.Н. (1912). Перевод Wist, W. "Sur la présence de l ' Elasmosaurus et du Polycotylus dans les dépots de la Russie" [Встречаемость Elasmosaurus и Polycotylus в российских отложениях] (PDF) . Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie . 14 : 174–176. Архивировано (PDF) из оригинала на 2018-10-05 . Проверено 18 ноября 2017 .
  50. ^ а б в г Первушов, Е .; Архангельский М.С. Иванов, А.В. (1999). "Завроптеригии" [Зауроптеригия]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юр ских и меловых отложениях Нижнего Поволжья [ Каталог местонахождений останков морских рептилий в юрском и меловом периоде Нижнего Поволжья ]. Саратов: Изд-во Саратовского государственного университета. С. 28–34. DOI : 10,13140 / RG.2.1.5178.3760 .
  51. ^ а б в г Сторрс, ГВт; Архангельский М.С. Ефимов, ВМ (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших республик СССР» . В Бентоне, MJ; Шишкин М.А. Анвин, DM; Курочкин, Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 187–210. ISBN 978-0-521-55476-3.
  52. ^ а б Аверьянов, АО; Попов, В.К. (2005). «Первый плезиозавр из Приморского края». Доклады биологических наук . 401 (1): 133–135. DOI : 10.1007 / s10630-005-0056-3 . PMID 16003869 . S2CID 44328986 .  
  53. ^ Гей, C. (1848). «Рептилии Fosiles» [Ископаемые рептилии]. Zoologia, Vol. 2 [ Зоология, Vol. 2 ]. Historia Física y Política de Chile [Физическая и политическая история Чили] (на испанском языке). Париж: Imprenta Maulde y Renou. С. 130–136.
  54. ^ Deecke, W. (1895). "Ueber Saurierreste aus den Quiriquina-Schichten" [Об остатках динозавров из слоев Quiriquina]. Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (на немецком языке). 14 : 32–63.
  55. ^ Кольбер, EH (1949). «Новый меловой плезиозавр из Венесуэлы». Американский музей Новитатес . 1420 : 1–22. CiteSeerX 10.1.1.1033.3285 . 
  56. ^ Отеро, РА; Soto-Acuña, S .; Рубилар-Роджерс, Д. (2010). «Присутствие мауизавра в маастрихте (поздний мел) центральной части Чили» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (2): 361–364. DOI : 10,4202 / app.2009.0065 .
  57. ^ О'Горман, JP; Гаспарини, З .; Сальгадо, Л. (2013). «Посткраниальная морфология Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) из верхнего мела Патагонии и Антарктиды». Антарктическая наука . 25 (1): 71–82. Bibcode : 2013AntSc..25 ... 71O . DOI : 10.1017 / S0954102012000673 .
  58. ^ Хиллер, N .; О'Горман, JP; Отеро, РА; Маннеринг, AA (2017). "Переоценка плезиозавров позднего мелового периода Ведделлиана рода Mauisaurus Hector, 1874 ". Новозеландский журнал геологии и геофизики . 60 (2): 112–128. DOI : 10.1080 / 00288306.2017.1281317 . S2CID 132037930 .  
  59. ^ Оуэн, Р. (1870). «Уведомление о некоторых Saurian Окаменелости обнаружены JH Гуда, эсквайр, на Waipara, Ближний остров, Новая Зеландия» . Геологический журнал . 7 (68): 49–53. Bibcode : 1870GeoM .... 7 ... 49O . DOI : 10.1017 / S0016756800209205 .
  60. ^ Wiffen, J .; Мойсли, WL (1986). «Рептилии позднего мела (семейства Elasmosauridae и Pliosauridae) из ручья Мангауанга, Северный остров, Новая Зеландия». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 29 (2): 205–252. DOI : 10.1080 / 00288306.1986.10427535 .
  61. ^ a b Уэллс, SP (1949). «Новый эласмозавр из сланцев Игл Форд в Техасе» (PDF) . Fondren Science Series . 1 : 1–40. Архивировано (PDF) из оригинала на 2017-12-01 . Проверено 19 ноября 2017 .
  62. ^ a b Sachs, S .; Кир, BP (2015). "Посткраниум парадигмы эласмозавров, плезиозавров Libonectes morgani (Уэллс, 1949) ". Геологический журнал . 152 (4): 694–710. Bibcode : 2015GeoM..152..694S . DOI : 10.1017 / S0016756814000636 .
  63. ^ a b Карпентер, К. (1997). «Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских плезиозавров». В Каллавей, Дж. М.; Николлс, Э.Л. (ред.). Древние морские рептилии . Сан-Диего: Academic Press. стр.  191 -216. DOI : 10.1016 / B978-012155210-7 / 50011-9 . ISBN 9780121552107.
  64. ^ Соренсен, AM; Сурлык, Ф .; Линдгрен, Дж. (2013). «Пищевые ресурсы и выбор среды обитания разнообразной фауны позвоночных из верхнего нижнего кампана бассейна Кристианстад, южная Швеция». Меловые исследования . 42 : 85–92. DOI : 10.1016 / j.cretres.2013.02.002 .
  65. Перейти ↑ Cope, ED (1869). «О рептилиях, Pythonomorpha и Streptosauria» . Труды Бостонского общества естественной истории . 12 : 250–266. Архивировано 15 января 2015 года . Проверено 23 ноября 2017 .
  66. Перейти ↑ O'Keefe, FR (2001). Кладистический анализ и таксономическая ревизия Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) . Acta Zoologica Fennica . 213 . С. 1–63. ISBN 978-951-9481-58-6. ISSN  0001-7299 . Архивировано 01 декабря 2017 года . Проверено 26 ноября 2017 .
  67. ^ Эндрюс, CW (1910). «Введение» . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvii. LCCN 11013249 . 
  68. ^ Эндрюс, CW (1913). «Введение» . Описательный каталог морских рептилий Оксфордской глины . Лондон: Британский музей (естественная история). стр. v – xvi.
  69. Перейти ↑ Williston, SW (1925). «Подкласс Synaptosauria» . В Грегори, WK (ред.). Остеология рептилий . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. С. 246–252. ISBN 9780353315594. LCCN  25019418 .
  70. ↑ White, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467. JSTOR 1298550 . 
  71. Перейти ↑ O'Keefe, FR (2004). «Предварительное описание и филогенетическое положение нового плезиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из тоара Хольцмадена, Германия». Журнал палеонтологии . 78 (5): 973–988. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0973: PDAPPO> 2.0.CO; 2 .
  72. ^ a b Гросман, Ф. (2007). «Таксономическое и филогенетическое положение Plesiosauroida из нижнеюрских сланцев Posidonia на юго-западе Германии» . Палеонтология . 50 (3): 545–564. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00654.x .
  73. ^ а б в Кетчум, ВЧ; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и решающая роль выборки таксонов в определении результатов филогенетических анализов». Биологические обзоры . 85 (2): 361–392. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391 . S2CID 12193439 .  
  74. ^ a b c Бенсон, RBJ; Кетчум, ВЧ; Naish, D .; Тернер, Л. Е. (2013). «Новый leptocleidid (завроптеригии, Плезиозавры) из свиты VECTIS (Early баррем-ранний апт, Раннемеловой) на острове Уайт и эволюции Leptocleididae, противоречивой клады». Журнал систематической палеонтологии . 11 (2): 233–250. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.634444 . S2CID 18562271 . 
  75. ^ a b Бенсон, RBJ; Дракенмиллер, ПС (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. DOI : 10.1111 / brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  76. ^ Bardet, N .; Godefroit, P .; Sciau, J. (1999). «Новый плезиозавр-эласмозаврид из нижней юры на юге Франции». Палеонтология . 42 (5): 927–952. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00103 .
  77. ^ Гаспарини, З .; Bardet, N .; Мартин, JE; Фернандес, MS (2003). «Эласмозаврид плезиозавр Aristonectes Cabreta из позднего мела Южной Америки и Антарктиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 104–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [104: TEPACF] 2.0.CO; 2 .
  78. ^ а б Серратос, DJ; Druckenmiller, P .; Бенсон, RBJ (2017). «Новый эласмозаврид (зауроптеригия, плезиозаврия) из сланца Медвежья лапа (поздний мел, маастрихт) в штате Монтана демонстрирует многократное эволюционное сокращение длины шеи у Elasmosauridae» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (2): e1278608. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1278608 . S2CID 132717607 . 
  79. ^ Druckenmiller, PS; Рассел, AP (2007). Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF) . Zootaxa . 1863 . С. 1–120. DOI : 10.11646 / zootaxa.1863.1.1 . ISBN  978-1-86977-262-8. ISSN  1175-5334 . Архивировано (PDF) из оригинала 24.07.2019 . Проверено 9 декабря 2017 .
  80. ^ а б О'Горман, JP (2020). «Филогения и палеобиогеография эласмозавров с переоценкой Aphrosaurus furlongi из маастрихта формации Морено». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1692025. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1692025 . S2CID 215756238 . 
  81. ^ a b c Эверхарт 2005a , стр. 133–135.
  82. ^ Houssaye, А. (2013-01-01). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водным организмам?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2012.02002.x . ISSN 0024-4066 . 
  83. ^ Лю, S .; Smith, AS; Парень.; Tan, J .; Лю, К .; Терк, Г. (2015). "Компьютерное моделирование подразумевает подводный полет с преобладанием передних конечностей у плезиозавров" . PLOS Вычислительная биология . 11 (12): e1004605. Bibcode : 2015PLSCB..11E4605L . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1004605 . PMC 4684205 . PMID 26683221 .  
  84. ^ Muscutt, LE; Дайк, G .; Weymouth, GD; Naish, D .; Palmer, C .; Ганапатисубрамани, Б. (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя ластами позволяет эффективно и эффективно передвигаться» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1861): 20170951. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0951 . PMC 5577481 . PMID 28855360 .  
  85. ^ Эверхарт 2005а , стр. 140.
  86. ^ О'Киф, Франция; Чиаппе, LM (2011). «Живородство и K-отобранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Наука . 333 (6044): 870–873. Bibcode : 2011Sci ... 333..870O . DOI : 10.1126 / science.1205689 . PMID 21836013 . S2CID 36165835 .  
  87. ^ Эверхарт 2005а , стр. 132-133.
  88. ^ a b c d Zammit M .; Дэниелс, CB; Кир, BP (2008). «Гибкость шеи эласмозавра (Reptilia: Sauropterygia): значение для стратегии кормления». Сравнительная биохимия и физиология - Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 124–130. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2007.09.004 . PMID 17933571 . 
  89. ^ Ноэ, LF; Тейлор, Массачусетс; Гомес-Перес, М. (2017). «Комплексный подход к пониманию роли длинной шеи у плезиозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (1): 137–162. DOI : 10,4202 / app.00334.2016 . Архивировано (PDF) из оригинала 29.07.2017 . Проверено 24 июля 2017 .
  90. ^ Troelsen, PV; Wilkinson, DM; Seddighi, M .; Allanson, DR; Фолкингем, Польша (2019). «Функциональная морфология и гидродинамика шейки плезиозавра: имеет ли значение размер?» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (2): e1594850. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1594850 . S2CID 181587237 .  
  91. ^ Эверхарта, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 104 (3–4): 129–143. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.CO; 2 .
  92. Перейти ↑ Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролита с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16. Архивировано (PDF) из оригинала 04.03.2016 . Проверено 29 декабря 2017 .
  93. ^ Эверхарта, М. (2005). «Следы укусов на весле из эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство кормления пластинчатой ​​акулой Cretoxyrhina mantelli » . Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (2): 14–22.
  94. ^ Thulborn, T .; Тернер, С. (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром» . Современная геология . 18 : 489–501.
  95. ^ Эверхарт 2005а , стр. 6.
  96. ^ a b Стэнли, Стивен М. (1999). История системы Земля . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
  97. ^ Монро, Джеймс С .; Викандер, Рид (2009). Изменяющаяся Земля: Изучение геологии и эволюции (5-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Брукс / Коул, Cengage Learning. п. 605 . ISBN 978-0-495-55480-6.
  98. ^ Эверхарт 2005а , стр. 28-38.
  99. ^ Эверхарт 2005а , стр. 78, 82-84, 88, 93.
  100. ^ Эверхарт 2005а , стр. 58.
  101. ^ Эверхарт 2005а , стр. 125, 129, 132-133, 144.
  102. ^ Эверхарт 2005а , стр. 108-109.
  103. ^ a b Эверхарт 2005a , стр. 221.
  104. ^ Эверхарт 2005а , стр. 210.
  105. ^ Карпентер, К. (2008). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». В Harries, PJ (ред.). Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Разделы геобиологии. 21 . Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. С. 421–437. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-9053-0.

Библиография [ править ]

  • Эверхарт, MJ (2005a). Океаны Канзаса - естественная история западного внутреннего моря . Индиана: Университет Индианы. ISBN 978-0-253-34547-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • Elasmosaurus platyurus в океанах Канзаса
  • Где бродят эласмозавры: отделяя факты от вымысла