Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Электрический синапс
Соединение ячеек с разрывом-ru.svg
Схема щелевого соединения
Идентификаторы
MeSHD054351
THH1.00.01.1.02024
FMA67130
Анатомическая терминология

Электрического синапса является механическим и электрически проводящим связующим звеном между двумя соседними нейронами , которая образуется при узком зазоре между пре- и постсинаптических нейронов , известных как щелевых контактов . В щелевых соединениях такие клетки приближаются друг к другу на расстояние примерно 3,8 нм [1], что намного короче, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, которое разделяет клетки в химическом синапсе . [2] У многих [ укажите ] животных системы на основе электрических синапсов сосуществуют с химическими синапсами .

По сравнению с химическими синапсами электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, им не хватает усиления - сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньше, чем у исходного нейрона. Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексонам , которые расположены в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нервных системах, которые требуют максимально быстрой реакции, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправленные (допускают передачу импульсов в любом направлении). [3] [4]

Структура [ править ]

Каждое щелевое соединение (также известное как соединение нексуса) содержит многочисленные каналы щелевого соединения, которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. [5] При диаметре просвета от 1,2 до 2,0 нм, [2] [6] поры канала щелевого соединения достаточно широки, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перемещаться из одной ячейки в другую. , [2] [7], тем самым соединяя цитоплазму двух клеток . Таким образом, когда мембранный потенциал одной клетки изменяется, ионы могут перемещаться от одной клетки к другой, неся с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.

Воронки щелевых соединений состоят из двух полуканалов, называемых коннексонами у позвоночных, по одному от каждой клетки синапса . [2] [6] [8] Коннексоны состоят из шести четырехпроходных трансмембранных белковых субъединиц длиной 7,5 нм, называемых коннексинами , которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга. [6]

Autapse представляет собой электрические (или химические) синапсы образуются , когда аксон одного нейрона синапсов с его собственными дендритами.

Эффекты [ править ]

Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы являются быстрыми, но могут производить только простое поведение по сравнению с более сложными химическими синапсами . [9]

  • Без необходимости, чтобы рецепторы распознавали химические посредники, передача сигнала в электрических синапсах происходит быстрее, чем через химические синапсы, преобладающий вид соединений между нейронами. Химическая передача демонстрирует синаптическую задержку - записи синапсов кальмаров и нервно-мышечных соединений лягушки показывают задержку от 0,5 до 4,0 миллисекунд, тогда как электрическая передача происходит почти без задержки. Однако разница в скорости между химическими и электрическими синапсами у млекопитающих не так заметна, как у хладнокровных. [6]
  • Поскольку электрические синапсы не связаны с нейротрансмиттерами, электрическая нейротрансмиссия менее подвержена изменениям, чем химическая нейротрансмиссия.
  • В ответе всегда тот же знак, что и у источника. Например, деполяризация пресинаптической мембраны всегда будет вызывать деполяризацию постсинаптической мембраны, и наоборот для гиперполяризации .
  • Отклик постсинаптического нейрона в целом меньше по амплитуде, чем исходный. Степень ослабления сигнала обусловлена сопротивлением мембран пресинаптических и постсинаптических нейронов.
  • В электрических синапсах можно увидеть долгосрочные изменения. Например, изменения электрических синапсов в сетчатке видны во время световой и темновой адаптации сетчатки. [10]

Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам срабатывать синхронно. [5] [6] [11] Из-за скорости передачи электрические синапсы обнаруживаются в механизмах побега и других процессах, требующих быстрой реакции, например, реакция на опасность аплизии морского зайца , которая быстро выделяет большое количество чернил. чтобы скрыть зрение врагов. [1]

Обычно ток, переносимый ионами, может проходить через этот тип синапсов в любом направлении. [2] Однако, иногда переходы выпрямительных синапсов , [2] , содержащее напряжение закрытого ионных каналов , которые открываются в ответ на деполяризацию плазматической мембраны аксона, и предотвращения тока от поездок в одном из двух направлений. [11] Некоторые каналы также могут закрыться в ответ на повышение содержания кальция ( Ca2+
) или водород ( H+
) концентрация ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой. [11]

Есть также свидетельства « пластичности » некоторых из этих синапсов, то есть того, что электрическая связь, которую они устанавливают, может усиливаться или ослабляться в результате активности [12] или во время изменений внутриклеточной концентрации магния. [13]

Электрические синапсы присутствуют по всему центральной нервной системе и были изучены в неокортексе , гиппокамп , таламус ретикулярного ядра , голубоватое место , уступают овальное ядро , теменное ядро тройничного нерва , обонятельной луковицы , сетчатки и спинной мозг из позвоночных . [14] Другими примерами функциональных щелевых контактов, обнаруженных in vivo, являются полосатое тело , мозжечок и супрахиазматическое ядро.. [15] [16]

История [ править ]

Модель ретикулярной сети из непосредственно связанных между собой клеток была одной из первых гипотез организации нервной системы в начале 20 века. Считалось, что эта ретикулярная гипотеза напрямую противоречит преобладающей в настоящее время доктрине нейронов , модели, в которой изолированные отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические промежутки. Эти две модели резко контрастировали на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года , на которой награда была вручена совместно Камилло Гольджи , ретикуляристу и широко известному клеточному биологу, и Сантьяго Рамон-и-Кахал , чемпиону нейронов. доктринаи отец современной нейробиологии. Сначала Гольджи прочитал свою Нобелевскую лекцию, в которой подробно изложил доказательства ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль поднялся на подиум и в своей лекции опроверг выводы Гольджи. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; Можно сказать, что Нобелевский комитет действовал очень дальновидно, присудив премию совместно.

В первые десятилетия двадцатого века велись существенные споры о том, является ли передача информации между нейронами химической или электрической, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный ответ после демонстрации Отто Лоуи химической связи между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было неожиданным.

Электрические синапсы были впервые продемонстрированы между связанными с побегом гигантскими нейронами у раков в конце 1950-х годов, а позже были обнаружены у позвоночных. [3]

См. Также [ править ]

  • Соединительный комплекс
  • Сердечная мышца

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Кандел, ER ; Schwartz, JH; Джесселл, TM (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  2. ^ Б с д е е Hormuzdi С.Г., Филиппов М.А., Mitropoulou G, H, Monyer Bruzzone R (март 2004 г.). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей». Биохим. Биофиз. Acta . 1662 (1-2): 113–37. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023 . PMID 15033583 . 
  3. ^ a b Purves, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям С. Холл; Энтони-Самуэль Ламантия; Джеймс О. Макнамара и Леонард Э. Уайт (2008). Неврология (4-е изд.). Sinauer Associates. С. 85–88. ISBN 978-0-87893-697-7.
  4. ^ Purves, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям С. Холл; Энтони-Самуэль Ламантия; Ричард Д. Муни; Леонард Э. Уайт и Майкл Л. Платт (2018). Неврология (6-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 86–87. ISBN 978-1605353807.
  5. ^ a b Гибсон Дж. Р., Байерлейн М., Коннорс Б. В. (январь 2005 г.). «Функциональные свойства электрических синапсов между тормозными интернейронами неокортикального слоя 4». J. Neurophysiol . 93 (1): 467–80. DOI : 10,1152 / jn.00520.2004 . PMID 15317837 . 
  6. ^ a b c d e Беннетт М.В., Зукин Р.С. (февраль 2004 г.). «Электрическая связь и нейрональная синхронизация в мозге млекопитающих». Нейрон . 41 (4): 495–511. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (04) 00043-1 . PMID 14980200 . S2CID 18566176 .  
  7. Перейти ↑ Kandel, Schwartz & Jessell 2000 , pp. 178–180
  8. Перейти ↑ Kandel, Schwartz & Jessell 2000 , p. 178
  9. ^ Kandal и др., Глава 10
  10. ^ Д-р Джон О'Брайен || Биография факультета || Кафедра офтальмологии и визуальных наук Медицинской школы Техасского университета в Хьюстоне
  11. ^ a b c Кандел, Schwartz & Jessell 2000 , стр. 180
  12. ^ Зависимость от активности; Синапсы электрические; Haas, Julie S .; и другие. (2011). «Активно-зависимая долговременная депрессия электрических синапсов». Наука . 334 (6054): 389–93. Bibcode : 2011Sci ... 334..389H . DOI : 10.1126 / science.1207502 . PMID 22021860 . S2CID 35398480 .  
  13. ^ Паласиос-Прадо, Николас; и другие. (Март 2013 г.). «Внутриклеточная магнийзависимая модуляция каналов щелевых соединений, образованных нейрональным коннексином36» . Журнал неврологии . 33 (11): 4741–53. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2825-12.2013 . PMC 3635812 . PMID 23486946 .  
  14. ^ Электрические синапсы в мозге млекопитающих, Connors & Long, "Annu Rev Neurosci" 2004; 27: 393-418
  15. ^ Eugenin, Eliseo A .; Базилио, Даниэль; Sáez, Juan C .; Орельяна, Хуан А .; Рейн, Седрик С .; Букаускас, Феликсас; Беннет, Майкл В.Л .; Берман, Джоан В. (01.09.2012). «Роль каналов щелевого соединения при физиологических и патологических состояниях центральной нервной системы человека» . Журнал нейроиммунной фармакологии . 7 (3): 499–518. DOI : 10.1007 / s11481-012-9352-5 . ISSN 1557-1904 . PMC 3638201 . PMID 22438035 .   
  16. ^ Переда, Альберто Э .; Курти, Себастьян; Hoge, Грегори; Кашоп, Роджер; Флорес, Кармен Э .; Раш, Джон Э. (1 января 2013 г.). «Электрическая передача через щелевые соединения: механизмы регуляции и пластичность» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1828 (1): 134–146. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2012.05.026 . ISSN 0006-3002 . PMC 3437247 . PMID 22659675 .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эндрю Л. Харрис; Даррен Локк (2009). Коннексины, путеводитель . Нью-Йорк: Спрингер. п. 574. ISBN 978-1-934115-46-6.
  • Haas, Julie S .; Балтазар Завала; Кэрол Э. Лэндисман (2011). «Активно-зависимая долговременная депрессия электрических синапсов». Наука . 334 (6054): 389–393. Bibcode : 2011Sci ... 334..389H . DOI : 10.1126 / science.1207502 . PMID  22021860 . S2CID  35398480 .
  • Хестрин, Шауль (2011). «Сила электрических синапсов» . Наука . 334 (6054): 315–316. Bibcode : 2011Sci ... 334..315H . DOI : 10.1126 / science.1213894 . PMC  4458844 . PMID  22021844 .