| Эльгиния | |
|---|---|
 | |
| Голотипом череп элгиния Mirabilis как показано Ньютона (1893 г.), если смотреть со стороны. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | † Парарептилия |
| Заказ: | † Проколофонономорфа |
| Клэйд : | † Парейазаврия |
| Семья: | † Pareiasauridae |
| Род: | † Эльджиния Ньютон , 1893 г. |
| Типовой вид | |
| † Эльгиния мирабилис Ньютон, 1893 г. | |
| Другие виды | |
| |
Эльгиния - вымерший род парейазавров, известный из поздней перми Шотландии и Китая . [1] [2] [3] Он был назван в честь области вокруг Элгина в Шотландии, где было обнаружено много окаменелостей, называемых рептилиями Элгина .
Открытие [ править ]
В типовой вид из элгиния, элгиния Mirabilis, был впервые описан в 1893 году ET Ньютона , после того, как братья геологи Джон Хорн и Арчибальд Гейки сообщил ему о нескольких необычных образцов , хранящихся в Elgin музее в Шотландии. Образцы были собраны несколькими годами ранее из грубых песчаников близлежащего карьера Cutties Hillock. [1] Песчаник карьера, формация песчаника Каттис-Хиллок , часто (но не всегда) считается эквивалентом не содержащей ископаемых остатков песчаниковой формации Хоупмана в более широкой геологии Шотландии. ТетраподОстатки занимают узкую часть песчаника, лежащую над слоем гальки. Песчаники холма Каттис были отложены в самом конце пермского периода на основе фауны дицинодонтов , сходной с фауной зоны Daptocephalus Assemblage в Южной Африке . [4] [5]
Окаменелости четвероногих из Элгина редко сохраняются как настоящий костный материал, а вместо этого сохраняются как внешние формы в песчанике. Чтобы восстановить первоначальную форму окаменелостей, песчаник пришлось расколоть, обнажив мелкий песок и оксиды металлов, заполнившие полости, оставленные исходными костями. После того, как заполнение подготовлено, полости используются в качестве форм для слепков из гуттаперчевого латекса , которые затем могут быть удалены и описаны как заменители исходных окаменелостей. [1]
Elginia mirabilis известна по нескольким из этих типов окаменелостей, которые сейчас хранятся в музеях Элгина и Эдинбурга . Голотип , GSE 4780-4788, является бесчелюстным , но в остальном хорошо сохранившимся черепом. [1] [2] Пара спинных позвонков (GSE 4791) и немного более длинная часть позвоночника, включая крестец (EMS 1978 / 546-548), были обнаружены около черепа. [2] Они могут представлять посткранию Элджинии или родственного парейазавра. [1] Более поздние экземпляры, RMS 1956 8.1 и 8.2, в совокупности представляют собой большие части скелета, включая множество посткраниальных элементов. [2]ELGNM 1978.560, небольшой частичный скелет первым интерпретируются как хвост Gordonia , [1] , а затем в качестве неопределенного procolophonid , [4] [5] был описан как подросток элгинии в 2000 году [6] второй вид элгинии , элгиния wuyongae , был описан в 2018 году. Он состоит из IVPP V 23875, частичного черепа и позвоночника, собранных в обнажениях формации Наобаогоу возле Баотоу , Китай . [3]
Описание [ править ]
По стандартам парейазавров особи Elginia были довольно небольшими. Голотип черепа E. mirabilis имел длину около 21 см (8,3 дюйма), включая рога, [4] [5] или около 15 см (6 дюймов) без них. [1] [2] Ньютон (1893) подсчитал, что Эльгиния была около 90 см (35,4 дюйма) в длину от кончика морды до основания хвоста, хотя знания о парейазаврической посткрании в то время были весьма ограниченными. [1] Spencer & Lee (2000) подсчитали, что имаго E. mirabilisобразцы могли достигать общей длины 1 метр (3,3 фута). Описанный ими детеныш был одним из самых маленьких известных парарептильных особей, всего 25 см (9,8 дюйма) в длину. [6]
Череп [ править ]
Общая структура [ править ]
Череп Эльгинии довольно глубокий и крепко сложен, как и у других парейазавров. Сверху он имеет треугольный профиль, ширина его заднего края примерно равна длине от передней части до задней, не считая рогов. Швы на черепе трудно различить из-за метода сохранения окаменелостей, но можно сделать несколько выводов. РгаетахШаге является одним из немногих гладко текстурированные костей, бегая между парой ноздрей (носовыми отверстиями) , которые открываются в сторону фронта. Морда короткая, с небольшими носовыми косточками над ноздрями и глубокой верхней челюстью позади них. Зубы плотно прилегают к краю черепа с явным плевродонтом.имплантация. Зубы имеют форму листа, с длинным узким корнем и примерно девятью большими округлыми зубцами на пятиугольной коронке. На каждой стороне черепа примерно по 12 зубов. [1] [2]
Кажется, над верхней челюстью тонкое слезное средство . Орбиты (глазницы) имеют острые углы и заднюю кромку (образованную заглазничный ), которое глубже , чем передний край (образованный префронтальные и слезный). Верхний край глазницы, образованный префронтальной и постфронтальной костями, прямой у E. mirabilis и плавно сводчатый у E. wuyongae . Щечная область в задней части черепа глубокая и крепкая, без височных отверстий . Он разделен на четыре прямоугольные кости: заднеглазничную (верхнюю переднюю), чешуйчатую (верхнюю заднюю), квадратично-югальную.(нижняя задняя часть) и большая задняя часть скуловой кости (нижняя передняя часть). Скуловая кость имеет форму топора, с несколько более узкой передней ветвью, образующей нижний край глазницы. Квадратично-скуловая кость расширяется вниз, образуя щечный фланец, хотя щечный фланец Элджинии менее резкий, чем у многих других парейазавров. [1] [2]
Посередине крыши черепа находится крупная шишковидная ямка . Пинеальная ямка, вероятно, располагалась на переднем конце широких пластинчатых теменных костей. Небольшая изолированная кость средней линии лежит позади теменных костей, за ней следует пара гораздо более крупных треугольных костей, которые лежат на заднем крае черепа. [1] Изолированная кость по средней линии, вероятно, является единственной пост теменной кости . Это сделало бы Эльгинию одним из немногих парейазавров, у которых постпариетальная кость отделена от заднего края черепа. [2] сверхчисленные элементы (больше пары костей) могут быть tabulars , [3] , хотя они могут быть вместо этого остеодермвстроен в крышу черепа. [6] Они плавно соединяются наружу с надвисочными костями , которые сами соединяются наружу с чешуйками. [3] [2]
Рога [ править ]
Самая уникальная особенность Эльджинии - это сложное множество шипов и рогов, покрывающих череп. [1] [2] Эти рога покрыты бороздками и гребнями, что указывает на то, что они, вероятно, были расширены ороговевшими оболочками. Даже на участках без выступающих рогов череп имеет грубую текстуру с небольшими выпуклостями неправильной формы и округлыми ямками. У E. mirabilis на черепе всего 40 крупных выступов, 38 парных рогов или выступов и два одиночных срединных выступа. Один срединный шип должен был присутствовать на кончике морды, хотя в окаменелостях он сломался, оставив после себя «кратероподобное» углубление. [1] [2]Другой срединный бугорок представлял собой большую коническую бугорку, присутствующую на теменной или пост теменной области, позади шишковидной ямки. [1]
Самые большие рога представляют собой пару удлиненных шипов, которые изгибаются назад и наружу от надвисленных костей. [1] [2] [6] Удлиненные шипы имеют закругленный внешний край и уплощенный внутренний край. На каждой ножке имеется еще один надвисочный рог, образующий основание удлиненных рогов. Каждый лишний элемент (табличный?) Имеет сильный шип, торчащий вверх и слегка изгибающийся вперед, а также по крайней мере одну небольшую бобышку перед ним. У каждой теменной кости две пары рогов: одна большая, прилегающая к шишковидной ямке, и меньшая бугорка позади каждого из этих рогов. Рог также присутствует на каждой лобной части, примерно на полпути между шишковидной ямкой и кончиком морды. [1]
Задний край щечной области имеет две пары рогов, направленных назад: большой уплощенный рог на каждой чешуйчатой кости и меньший изогнутый шип на каждой квадратично-скуловой кости. Каждая квадратично-скуловая кость имеет еще три шипа: остроконечный шип, направленный наружу, и два небольших выступа, направленных вниз. Уплощенный позвоночник также направлен наружу от середины чешуи. Низкий сплюснутый шип присутствует на каждой скуловой кости, чуть ниже и позади орбиты. Закругленная бобышка присутствует на каждой верхней челюсти сразу за ноздрями. Каждая носовая кость имеет небольшой сплюснутый рог, нависающий над ноздрями. Три рога расположены на верхнем крае каждой орбиты, вероятно, лежащих на префронтальной, постфронтальной и заглазничной костях соответственно. [1]
Череп E. wuyongae неполный, но его орнамент кажется более сдержанным, чем у E. mirabilis . Лобные кости имеют низкие бугорки, а не острые рожки, а теменные и зачечные кости кажутся довольно плоскими. Удлиненные надвисочные шипы (и более мелкие шипы у их основания), по-видимому, присутствовали, но сохранились только их основания. То же самое и с дополнительными элементами (таблицами?), Которые имеют фрагментированный выступ вместо большого корешка. Три рога над орбитой были преобразованы в большие прямоугольные выступы, самым большим из которых является средний (постфронтальный) выступ. [3]
Головной мозг и нёбо [ править ]
Затылочное отверстие в черепной коробкой широк, с его нижние и внешние края образованы главным веерообразные exoccipital костей . Экзокципиталы связаны с внешней крышей черепа опистотическими костями . Опистотики имеют форму горизонтально ориентированных контрфорсов, которые слегка изгибаются вверх к чешуйкам. Затылочная кость кость образует небольшую часть нижнего края затылочного отверстия, так же как и затылочный мыщелок . Базиокципитал высокий, с двумя вогнутыми фланцами, которые придают ему перевернутую V-образную форму сзади. В своей нижней части базиокципитал соединяется с парабазисфеноидной костью., который составляет основу черепной коробки. Парабазисфеноид необычно узкий у Elginia , сужается вперед, а затем слегка расширяется в передней части. Фланцы базиально-затылочной кости (и образовавшаяся между ними борозда) постепенно уменьшаются по мере того, как переходят на парабазисфеноид. [1] [3]
Парабазисфеноид заканчивается небольшим каплевидным отверстием - межптеригоидной пустотой. Кости неба ( нёба ) лежат перед этим отверстием. Вкус широкое, хотя швы его составных костей сложно оценить. Ближе к передней части есть две большие хоаны (внутренние ноздри); у них закругленные задние края и сужающиеся передние края. Задняя часть небной пластинки образована поперечным фланцем крыловидной кости.. Поперечный фланец извилистый и доходит до квадратных костей крыши черепа. Перед поперечным фланцем находится большое отверстие в форме сердца. Четыре гребня, которые, вероятно, поддерживали зубы, проходят по середине неба. Два внутренних гребня простираются вперед до хоан, в то время как два внешних гребня слегка изогнуты и заканчиваются позади хоан. Дополнительные острые гребни, которые кажутся беззубыми, лежат вдоль сердцевидных отверстий, определяемых крыловидными мышцами. [1] [2] [3]
Посткраниальный скелет [ править ]
Посткраниальная морфология Elginia довольно типична для парейазавров с крепким телом и коротким хвостом. Эти позвонки являются amphicoelous (вогнутые с обеими концов), с раздутыми нейронными дугами и короткими нервными шипами. Крупные зигапофизы придают позвонкам профиль в форме бабочки, если смотреть сверху. Спинные ребра длинные, изогнутые, с долотообразными кончиками. Они прикрепляются к позвонкам через поперечные отростки, идущие назад и вверх. У E. wuyongae фланец соединяет поперечные отростки с постзигапофизами, тогда как у E. mirabilis структуры разделены. Крестцовый позвонокуплощены сбоку и имеют большие крестцовые ребра, слабо контактирующие с подвздошной костью . Хвостовые ребра в основном прямые, на концах лишь слегка опущены. Большие, плотно расположенные остеодермы покрывают большую часть туловища. Каждая из этих остеодерм имеет шиповидную центральную бобышку, от которой отходят многочисленные неровные гребни. Более мелкие шиповидные остеодермы определенно присутствовали на бедре и, возможно, других частях конечностей, хотя они могли быть случайно удалены во время подготовки ископаемых. [2] [7] [3] В ювенильном образце, описанном Spencer & Lee (2000), полностью отсутствуют остеодермы. [6]
Лопатка несколько долго и пластинчатые, с боковым гребнем , ведущим к сильному акромиальному отростку . Не было никаких доказательств наличия клейтрума . Плечевой имел широкий нижний конец, но его суставные поверхности не проецировать далеко наружу. Entepicondyle плечевой кости , кажется, обладает entepicondylar овальными , а также сильный хребта ограничивающего блока . Подвздошная кость похожа на таковую у скутозавра , с длинным задним лезвием, а также несколько большим передним лезвием, сильно наклоненным вверх и наружу. Головка бедренной костислегка наклоняется вверх и вперед. Постаксиальный гребневидный фланец проходит по всему заднему краю бедренной кости, сужаясь посередине и выступая горизонтально. На нижней стороне бедра имеется длинный изогнутый внутренний вертел. Известный продольное ребро, то большерубцовый гребень , присутствует на большеберцовой кости . [2] [7] [6]
Классификация [ править ]
Как и у многих парейазавров, точное филогенетическое расположение не определено. Эльгиния разделяет сложный черепной орнамент скутозавра , который был использован для предположения, что они были тесно связаны между собой. [8] Элджиния также была предположена, чтобы разделять родство с более базальным таксоном Dolichopareia (= Nochelesaurus ) на основе таблицы черепа с глубокими выемками, разделяемой с последним, [9] однако другие авторы утверждали, что эта ассоциация была основана на тафономическое искажение. [7] Кладистический анализ имел тенденцию более глубокое гнездование Эльгинии среди парейазавров, что сделало ее более производной, чем более ранний гигантский парейазавр.и скутозавр . Размещение Elginia остается нестабильным, таксон перескакивает между более апикальными парейазаврами, такими как Therischian [7] [10], и более базальными парейазаврами, такими как Scutosaurus и pumiliopareiasaurs . [11]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Newton, ET (1893). «VII. О некоторых новых рептилиях из Эльгинского песчаника» . Философские труды Королевского общества Лондона серии B . 184 : 431–503.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Ли, МПЗ (1997). «Таксономическая ревизия парейазавров рептилий: значение для наземной палеоэкологии Пермского периода» . Современная геология . 21 : 231–298.
- ^ a b c d e f g h Лю, Цзюнь; Бевер, Габриэль С. (май 2018 г.). Angielczyk, Кеннет (ред.). «Фауна четвероногих верхнепермских наобаогоу свиты Китая: новый вид Эльгинии (Parareptilia, Pareiasauria)». Статьи по палеонтологии . 4 (2): 197–209. DOI : 10.1002 / spp2.1105 .
- ^ a b c Бентон, Майкл Дж .; Уокер, Алик Д. (май 1985 г.). «Палеоэкология, тафономия и датировка пермо-триасовых рептилий из Элгина, северо-восточная Шотландия» (PDF) . Палеонтология . 28 (2): 207–234.
- ^ a b c Бентон, MJ; Спенсер, PS (1995). «Британские пермские стоянки ископаемых рептилий - Cutties Hillock, Grampian» (PDF) . Ископаемые рептилии Великобритании . Лондон: Чепмен и Холл.
- ^ Б с д е е Spencer, PS; Ли, MSY (2000-11-01). «Молодь Эльгиния и ранний рост парейазавров». Журнал палеонтологии . 74 (6): 1191–1195. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2000) 0742.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306975 .
- ^ а б в г Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01279.x .
- ^ Boonstra, LD (1932). «Филогенез Pareiasauridae: исследование эволюции». Южноафриканский научный журнал . 29 : 480–486.
- ^ Уокер, AD (1973). «Возраст песчаника холма Катти (пермо-триас) в районе Элгина». Шотландский журнал геологии . 9 (3): 177–183. DOI : 10.1144 / sjg09030177 .
- ↑ Джалил, Нур-Эддин; Жанвье, Филипп (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Maroc" . Geodiversitas (на французском языке). 27 (1): 35–132.
- ^ Цудзи, Линда А .; Мюллер, Йоханнес (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Ископаемые летописи . 12 (1): 71–81. DOI : 10.1002 / mmng.200800011 .
Внешние ссылки [ править ]
- Elginiidae и Pumiliopareiasauria в Палеосе
