Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Eulaema meriana
Eulaema meriana.jpg
Самка Eulaema meriana на цветке бразильского ореха ( Bertholletia excelsa )
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Apidae
Подсемейство:
Apinae
Племя:
Euglossini
Род:
Eulaema
Разновидность:
E. meriana
Биномиальное имя
Eulaema meriana
(Оливье, 1789 г.)
Карта распределения Эулаема Мериана 2.png
Синонимы
  • Euglossa dimidiata Latreille, 1809 г.
  • Eulaema dimidiata Lepeletier, 1841 г.

Eulaema meriana - крупный вид пчел из племени Euglossini , также известный как пчелы-орхидеи. Этот вид является одиночной пчелой и произрастает в тропиках Центральной и Южной Америки. [1] Самец собирает ароматы цветков орхидей, которые хранит в углублениях на задних лапах. Орхидеи могут вводить в заблуждение, имитируя форму самки и ее половой феромон, тем самым заманивая самцов пчел или ос. [2] Опыление будет происходить, когда самцы будут пытаться спариваться с губной губкой или верхушкой лепестка цветка. [3] Самец E. meriana являются территориальными и имеют особую насесту на стволе дерева, где они появляются, чтобы привлечь самку. [4] После спаривания самка строит гнездо из ячеек в форме урны, сделанных из грязи, фекалий и растительной смолы, и снабжает их нектаром и пыльцой, прежде чем откладывать в каждую яйцо. [5] Эти пчелы также обладают сложным поведением при поиске пищи и жужжании крыльев и являются частью комплекса мимикрии . [1] [6]

Описание [ править ]

Eulaema meriana по внешнему виду напоминает шмеля и покрыта короткими густыми волосками. На первый взгляд пчелы Eulaema похожи на больших маток шмелей. Это относительно крупные пчелы со слабой металлической окраской. [1] Голова пчелы черная, а грудная клетка буровато-черная с большим глянцевым черным щитком . Брюшко у них черное с тремя поперечными бледно-желтоватыми полосами на передней половине, а задняя треть красновато-коричневая. [7] E. meriana также обладает перепончатыми крыльями, которые темные у основания и более светлые на концах. Ноги черные, а голени задних конечностей намного толще. [7]У самцов есть впадины на задних лапах, а у самок - корзинки для пыльцы. В целом, у этого вида длинные языки, которые считаются эволюционной адаптацией, способствующей сбору нектара. Считается, что большой размер тела позволяет пчелам летать в более прохладных дождливых условиях и продолжать поиск пищи. Также было высказано предположение, что больший размер тела может помочь им кормиться на большие расстояния. [5] [8]

Таксономия и филогения [ править ]

Eulaema meriana - часть отряда перепончатокрылых , в который входят муравьи, пчелы, осы и пилильщики. В частности, они принадлежат к пчелиному семейству Apidae .

E. meriana - часть трибы Euglossini подсемейства Apinae . Euglossini являются частью группы, известной как корбикулятные пчелы, в эту группу также входят медоносные пчелы , пчелы без укусов и шмели . У представителей этой группы есть углубления на задних лапах, которые используются для строительства гнезд, снабжения клеток и транспортировки материалов. [3] [5]

У Euglossini или орхидейных пчел нет высокоразвитых социальных пчел, в отличие от других corbiculate Apinae, таких как медоносные пчелы, шмели и пчелы без жала, которые образуют колонии с маткой и рабочими. [9]

Пчелы-орхидеи считаются ключевыми видами в низинных лесах, поскольку они опыляют определенные тропические растения. [10] Фактически, перекрестное опыление осуществляют самки. [3] Они также были объектами сохранения, и на разнообразие эуглоссиновых пчел в целом влияет фрагментация среды обитания. [10] Сами E. meriana тесно связаны со своей сестрой-пчелой E. bombiformis . [3]

Распространение [ править ]

Eulaema meriana произрастает в Панаме, Колумбии, Венесуэле, Гвиане, Эквадоре, Перу, Боливии и Бразилии или, чаще всего, в тропиках Нового Света. Он встречается в лесах бассейна Амазонки, но в прибрежных лесах Атлантического океана его заменяют Eulaema niveofasciata и Eulaema flavescens . [7] В целом, представители племени Euglossini обитают в основном в тропических районах Америки, даже в районе Мексики или Аргентины. Сам род Eulaema простирается от центральной Мексики до северной Аргентины. [3]

Гнезда [ править ]

Общая архитектура гнезда [ править ]

Входы в гнезда имеют глиняную стену или потолок у входа с очень узким входным отверстием (диаметром около 15 мм). Гнезда содержат плодоножку, сделанную из ила, и несколько слитых вместе ячеек расплода в форме урны. [5] Цветоножка увеличивается по мере увеличения общего размера гнезда. Цветоножка строится первой, и ее передняя поверхность образует заднюю часть первой клетки расплода, которая состоит из толстого слоя грязи и имеет средний объем около 4,8 мл. Было обнаружено, что клеточные структуры во всех гнездах схожи. [5] Каждая клетка сливается со стенкой предыдущей клетки, и часто наблюдается прикрепление новых клеток в той же плоскости. [5]Затем клетки покрываются тонким слоем фекалий и выстилаются смолой, которая выходит за отверстие, образуя воротник. После откладки яиц самкой полимерный ошейник проталкивается внутрь самкой и затем покрывается слоем грязи. В больших гнездах, как только слой ячеек завершен, поверхность покрывается грязью, чтобы создать новый пол для следующего слоя ячеек. [5]

Создание и строительство гнезда [ править ]

После спаривания самка обычно выбирает полость в качестве места гнездования. Если вход слишком большой, сначала можно построить глинобитную стену толщиной около 8-9 мм, в которой проделывается отверстие диаметром около 1,5 см (0,6 дюйма). [5] Грязь собирается маленькими шариками у челюстей , постепенно переносится на передние, средние и задние лапы и откладывается в корзине для пыльцы на задней лапе. Заряжается около шести мячей, по три в каждой корзине, и самка улетает обратно к месту гнезда. Внутри полости сооружается ножка, на которой построена ячейка в форме урны. Грязь затвердевает по мере высыхания. [5]

Создание гнезда начинается со сбора грязи для глиняной стены, входа, цветоножки и первой ячейки расплода. Этот процесс может занять до четырех дней. Поэтому все выезды в первый же день строительства гнезда посвящены сбору грязи. После того, как первая ячейка расплода будет почти завершена, самка начнет собирать грязь и смолу, которые будут использоваться для выстилки ячейки на второй день. После облицовки клетки на третьи сутки грязь почти не собирается. [5]Самка тратит почти три четверти своего времени на поиск пищи для личинок, а остальное - на сбор смолы. Как только ячейка с расплодом будет готова, произойдет откладка яиц, воротник будет задвинут, и ячейка будет покрыта грязью. Строительство дополнительных камер следует аналогичному графику, хотя теперь, когда земляная стена и вход были построены, собрано меньше грязи. [5] Кэмерон и Рамирес в исследовании архитектуры гнезд E. meriana отметили, что для построения последующих ячеек после первой требуется меньше времени. Некоторые гнезда также использовались повторно. В некоторых камерах, покрытых слоем грязи, были обнаружены скопления старых клеток и разлагающихся самок. [5]

Строительство ячейки выводка [ править ]

Каждая ячейка с расплодом на две трети заполнена бледно-желтой липкой смесью пыльцы и нектара. Самки, возвращающиеся в гнездо с этим липким веществом, прикрепленным к их корбикулам, откладывают его в единственную открытую ячейку расплода. [5] Самка E. meriana после помещения смеси пыльцы в камеру выполняет определенный ритуал. Они вращаются задней частью тела внутри клетки и передними лапами вокруг полимерного воротника. Предполагается, что это позволяет сдвинуть пыльцевую смесь вниз и упаковать ее в ячейку. Другие материалы, такие как грязь, фекалии и смола, откладываются в гнезде. Грязь и фекалии могут быть отложены на полу гнезда, а смола прилипает к стенке полости возле цветоножки. [5]

В то время как фактический размер гнезда варьировался в исследовании, проведенном Кэмероном и Рамиресом, выводковые клетки всех изученных гнезд были одинаковыми по размеру, форме и структуре. Клеточные структуры также были похожи на клетки, построенные другими видами Eulaema . [5]

Колонии [ править ]

E. meriana обычно начинает гнездиться в одиночестве и остается одиночкой. Иногда они образуют парасоциальные колонии с двумя или более самками одного поколения и даже могут быть сестрами. [5]

Самки работают в гнезде по ночам, строят клетки и откладывают яйца. В каждую подготовленную ячейку откладывают одно яйцо, и откладка яиц происходит после того, как продукты утрамбовываются в ячейку. [5] Откладка яиц происходит быстро, когда самка возвращается в клетку, держа за воротник передними лапами и вставляя задний конец в клетку. После откладывания яйца самка вставляет полимерный ошейник и несколько часов покрывает клетку грязью. После этого самка приступает к построению новой ячейки выводка. [5]

В более крупных гнездах может быть несколько самок. Самки могут использовать одно и то же место в течение многих поколений и постоянно строить гнездо. В одном большом гнезде, изученном в Эквадоре, состоящем из 76 ячеек, две самки находились вместе в гнезде в течение как минимум 17 дней. [5] Одна из самок несла массу нектара пыльцы на корбикуле и помещала его в единственную открытую ячейку. Вторая самка несла грязь, покрывала грязью мертвых самок и работала над постройкой гнезда. Это говорит о некоторой социальной пластичности этих одиноких пчел. [5]

Для одиночных гнезд самок каждый кластер клеток представляет собой репродуктивную продукцию для одной самки. В среднем одна самка строит и откладывает четыре или пять ячеек с выводком, прежде чем исчезнуть и покинуть гнездо. Развитие яиц довольно продолжительное, и взрослые особи появляются через 100–165 дней после кладки. [5]

Опыление [ править ]

Stanhopea avicula цветок орхидеи

Как и у других видов орхидейных пчел, и самец, и самка посещают цветы, чтобы поесть нектар . Помимо этого, самец имеет мутуалистические отношения с одним или несколькими видами орхидей . Чтобы убедить самца посетить ее цветы, орхидея производит ароматы определенного химического состава, привлекательные для определенных видов пчел, которые точно соответствуют размеру и форме для опыления цветка. [11] Орхидеи Stanhopea в основном опыляются крупными пчелами Eulaema , виды Euglossa часто слишком малы для этой цели. [12] У более примитивных видов рода Eulaema орхидея поллинийПакетик пыльцы прилипает к самцу пчелы, когда он вылетает из цветка, собрав аромат. У более продвинутых видов существует механизм провала, при котором пчела теряет опору на некоторых каплях масла, собирая аромат, и поллиний прилипает к пчеле, когда она скользит из цветка. E. meriana посещала Stanhopea florida и опыляла Stanhopea Candida , Stanhopea costaricensis и Stanhopea tricornis . Он также опыляет Catasetum macrocarpum и Notylia pentachne . [12] Это также единственный вид пчел, который до сих пор достоверно задокументирован как опылитель видаВаниль - ваниль крупноцветковая . [13] В ходе исследования по определению того, какие насекомые опыляли цветы бразильского ореха ( Bertholletia excelsa ), было обнаружено, что цветы посещали несколько видов пчел, в том числе E. meriana, которые посетили дерево в начале день. Наблюдалось, что как самцы, так и самки собирают нектар с основания нижней губы цветка. [14] Исследование пришло к выводу, что E. meriana участвовала в опылении цветов бразильского ореха, но другие виды пчел, Eulaema mocsaryi и Xylocopa frontalis , имели большее значение, таким образом, E. merianaне требуются для опыления цветков бразильского ореха. Тем не менее, на коммерческих плантациях бразильского ореха успешное опыление зависит от окружения плантации нетронутым первичным лесом с его популяцией эпифитных орхидей, чтобы обеспечить достаточное количество пчел-опылителей для большого количества цветов. [14]

Самец Eulaema парит вокруг обесцвечивающей орхидеи Catasetum .

Коллекция ароматов [ править ]

У самцов орхидейных пчел есть большая задняя голень с мешочками, в которых они хранят ароматы. Взрослые самцы пчел проводят большую часть своего времени, наполняя свой мешочек летучими ароматами цветов орхидей. Такое поведение привело к «синдрому опыления», когда самцы опыляют около 650 видов орхидей. [15] Они применяют липиды к этим ароматам, и соединения накапливаются и хранятся в задних голенях с помощью движений, охватывающих все их ноги. Ароматы остаются в пакете в течение длительного времени и образуют сложную химическую смесь. Эти смеси являются видоспецифичными, и обычно предполагается, что они будут использоваться для внутривидового общения при ухаживании . [15] Справа изображен мужчина Эулаема.витая вокруг обесцвечивающей орхидеи Catasetum . [16]

Wing Buzzing [ править ]

Самцы демонстрировали усиленное жужжание крыльев во время каждого сеанса усаживания на дереве, когда они были более активны в течение дня и когда температура окружающей среды была выше. Во время усаживания самец E. meriana хватает дерево своими челюстями и вытягивает задние лапы, быстро взмахивая крыльями взад и вперед. [17] Ученые предложили три гипотезы, объясняющие поведенческие цели усиленного жужжания крыльев.

Гипотеза визуального притяжения [ править ]

Некоторые предполагают, что двухцветные (наполовину черные, наполовину блестящие) крылья высвечивают черно-желтое брюшко, что может привлечь самок. [18] Другие считают, что живот всегда виден во время жужжания из-за угла наклона брюшка и крыльев, поэтому маловероятно, что цвет живота является сигналом для самок. [17]

Гипотеза терморегуляции [ править ]

Кроме того, само по себе жужжание не является громким и также вряд ли послужит сигналом для других представителей этого вида. Дэвид Л. Стерн вместо этого предполагает, что эти территориальные самцы охлаждают свое тело, гудя крыльями. [17] Самцы могут подвергаться термическому стрессу, потому что они летают и парят на своей территории с меньшей скоростью, чем при кормлении, что приводит к более низким уровням потерь тепла пчелами. Жужжание крыльев может быть поведенческим механизмом, который помогает охладить пчелу в тропическом климате как форму терморегуляции . [17]Кроме того, на залитых солнцем территориях может повыситься температура тела пчелы. Поэтому такой механизм, как жужжание крыльев, может быть важен для того, чтобы пчела остыла. Самцы не проявляли активности при температуре окружающей среды выше 28,5 ° Цельсия. [17]

Другие предполагают, что жужжание крыльев может также служить для рассеивания ароматов во время спаривания. [15]

Гипотеза химического притяжения [ править ]

E. meriana имеет скуловые гребни. Он присутствует у представителей обоих полов, но у самок его намного меньше. У мужчин гребешок скуловой кости больше по сравнению с телом, и с помощью стереоскопа ученые смогли определить, что гребень скуловой кости можно перемещать по средним пучкам большеберцовой кости. [19] Исследовательская группа во главе с Бембе из Германии заметила, что когда гребень скуловой кости перемещался по смоченному водой пучку большеберцовой кости, они наблюдали разбрызгивание мелких облаков аэрозоля. Они предположили, что самцы могут распылять ароматические вещества из пучков средней большеберцовой кости, вибрируя задними крыльями, и предположили, что это распыление является частью их демонстрации ухаживания. Таким образом, другая гипотеза о цели жужжания крыла состоит в том, что вибрация крыла может привлечь других Euglossini. [19]

Поведение [ править ]

Собирательство [ править ]

Самки собирают пыльцу , нектар, смолу, грязь и фекалии. Эти материалы упаковываются в корбикулы и возвращаются в гнездо. Походы за пыльцой и нектаром в среднем более продолжительны, чем походы за другими ресурсами. Сбор грязи обычно занимает всего несколько минут, в то время как сбор пыльцы и нектара может занять до двух часов. [5] Время сбора различных материалов также очень специфично. Самки пчел собирают пыльцу и нектар с рассвета до около полудня, в то время как грязь, фекалии и смола собираются в основном во второй половине дня. E. meriana ведут дневной образ жизни , ограничивая поиск пищи периодами между рассветом и закатом. [5]

Поведение при спаривании [ править ]

Территориальность и быстротечность [ править ]

Эуглоссиновые пчелы, также широко известные как «пчелы-орхидеи», наиболее известны коллекционированием самцов пчел и притягательным ароматом, создаваемым орхидеями и другими цветами. Точная роль ароматов в системе спаривания остается неясной, поскольку не наблюдается очевидного их использования для привлечения самок или обозначения своей территории. [18] Вылупившись взрослыми, самцы большую часть времени проводят в поисках нектара и ароматов. Их также можно встретить на защите территорий, где иногда происходит спаривание. [18]

В четырехмесячном исследовании территориальности самцов, проведенном Стерном, самцы E. meriana продемонстрировали два альтернативных типа поведения: территориальность и быстротечность. Переходные пчелы-самцы не защищали территории, а вместо этого перелетали с одной территории на другую. [4] Они также не вступали в физический контакт с самцами территории. С другой стороны, территориальные самцы патрулировали территорию вокруг дерева и использовали ту же территорию до 49 дней. Также выяснилось, что они без насилия уступили территории новым самцам. [4]

Самцы защищают территории исключительно для спаривания, и никаких других ресурсов, таких как ароматизаторы, гнезда, материалы для строительства гнезд, нектар или пыльца, на этих территориях не обнаружено. [4] Согласно наблюдениям Стерна за поведением самцов, временные самцы парят над территорией, сталкиваясь с самцом территории, а затем медленно спускаются. Затем они взлетают на тот же уровень, что и самец территории, и взаимодействуют друг с другом, облетая территорию, при этом одна пчела, кажется, преследует другую без какого-либо физического контакта. [4] Территориальный самец постоянно летал зигзагообразно, прежде чем временный самец ушел, после чего территориальный самец возобновил свое обычное патрулирование своей территории. Пчелы-самцы могли переключаться с территориальности на преходящую. [4]

Заселенность территории статистически не зависела от диаметра дерева, но когда наблюдались и отмечались территории с пчелами, деревья диаметром от 40 до 70 см использовались более 20% времени. [4] Близкородственный самец Eulaema bombiformis предпочитает деревья со средним диаметром 15,5 см. Стерн предполагает, что это может служить репродуктивным изолирующим механизмом между двумя видами. Анализ занятости территорий по отношению к рассеянному и прямому свету на участке показал, что заполняемость территории увеличивалась с увеличением рассеянного света и уменьшением прямого света. [4]

Лекс [ править ]

В исследовании, проведенном Кимси, энтомологом из Калифорнийского университета в Дэвисе, специализирующимся на пчелах и осах, она определила леков как удовлетворяющих четырем критериям: 1) самцы собираются и выставляются на места для спаривания; 2) самцы защищают территорию от самцов того же вида (одного вида); 3) на территориях отсутствуют места для кормления и откладки яиц; и 4) самки могут выбирать себе пару. [18] Кимси и ее команда исследовали E. meriana в зоне канала в течение двух лет. [18]

Самцы этого вида территориальны и управляют лек-системой. [18] Каждый выбирает себе место на стволе дерева на краю временной поляны в лесу, вызванной упавшим деревом. Ни на одной из территорий не было ни цветковых растений, ни гнездовых участков, ни строительных материалов для гнезд. Территории встречаются в лесопадах или больших просветах в тропических лесах. Деревья, используемые E. meriana, были около 20–30 см в диаметре, а посадочная площадка на высоте 2–5 м над землей. Отмечены относительно прямые деревья со сглаженной корой. [18]

Самец стоит в характерной позе: голова прижата к коре, передние и задние лапы вытянуты, а средние лапы сложены под туловище. Периодически он «жужжит», колеблясь крыльями, открывая и закрывая их, показывая желтые отметины на брюшке. Через определенные промежутки времени он взлетает и отлетает на несколько метров от насеста, а затем возвращается по петле, чтобы приземлиться рядом с предыдущим местом. Одни и те же окуни используются самцами каждый день, как утром, так и после обеда, но какое-то время в середине дня их не используют. В последующие годы те же самые участки используются снова, пока существует лесная поляна. [18] Самцы повторяют циклы патрулирования и усаживания, пока самец остается на территории и его не тревожат другие самцы. Самец E. merianaпри отсутствии самцов летели примерно на 2–3 м от своего насеста и на 4–6 м, когда другие самцы находились в пределах 5 м от их насеста. Иногда наблюдались конфликты, но длились они 60–90 секунд. Самцы будут летать друг вокруг друга, пока другой самец не уйдет. [18]

Похоже, что скопления самцов наблюдаются в благоприятных местах для спаривания, и это, вероятно, не связано с привлечением самцами других самцов. Чем больше подходящих участков в пределах древесного опада, тем больше потенциальных территорий и тем больше самцов было обнаружено на этих участках. Кимси предполагает, что этот тип леков является переходным типом леков во всей эволюции классических леков. [18]

Мужчина-мужчина [ править ]

Дэвид В. Рубик из Смитсоновского института тропических исследований наблюдал, как самец E. meriana образует шар вокруг недавно убитого самца их вида. Было замечено, что они кусали заднюю голень мертвого самца и царапали ее передними ногами, что обычно наблюдается при сборе химикатов. [8] Рубик отмечает это как своего рода химический паразитизм - возможно, что у мертвого самца была «хорошая» смесь химикатов, и самцы, соскребавшие их, пытались собрать потенциально благоприятную смесь, принадлежавшую бывшему конкуренту. Химические вещества, хранящиеся самцами E. merianaне изменяйте химический состав в течение нескольких недель хранения. Другие виды, наблюдаемые на острове Барро-Колорадо в Панаме, имели уникальные химические соединения. Таким образом, предполагается, что, если самец имеет хорошую выживаемость и успешно добывает пищу орхидеями, соками, смолами или грибами, у него может быть больше шансов на спаривание. [8]

Взаимодействие между мужчинами и женщинами [ править ]

Некоторые полевые наблюдения показывают, что самцы Eulaema meriana собирают эти летучие ароматы, чтобы сообщить потенциальным партнерам, что у них «хорошие гены». <у элей был тот же более сладкий запах нижнечелюстных желез, но очень разные прогорклые запахи задних большеберцовых желез. [8]

Когда самка приближается к самцу, самец, вероятно, распространяет собранные запахи в сторону самки - именно на этой стадии самец рассеивает химическую смесь, специфичную для E. meriana . Самцы, которые жили дольше и широко добывали пищу, о чем свидетельствуют химические вещества, которые он разносит, могут показать самкам, что они лучше оснащены «лучшими генами» и лучшими навыками выживания и поиска пищи. [8]

У самок есть большие ареалы, на которых они кормятся, и они могут содержать несколько различных мужских территорий, некоторые из которых одиночные, а другие - отдельными группами. Самка, привлеченная территорией, обходит вокруг себя самца перед тем, как приземлиться на жердочку, часто взлетая и оседая несколько раз. Самка, входящая на территорию, изначально кажется похожей на вторгшегося самца. [8] Самка E. meriana летает маленькими кругами с самцом, и процесс спаривания начинается, когда самец успешно приземляется на спину самки, и спаривание продолжается около 5 минут. После спаривания самки сразу уходят. Спаривания наблюдались только тогда, когда не было других самцов. Не совсем очевидно, как собранные и сохраненные ароматы самцов могут облегчить процесс размножения.[18]

Дальнейшие исследования этих химических стимулов все еще необходимы, поскольку точный контекст, в котором возникает такое поведение, может зависеть от многих факторов окружающей среды.

Мимикрия [ править ]

Крупные пчелы рода Eulaema часто встречаются в умеренно влажных равнинных лесах тропической Америки и имеют красный, желтый и черный цвета. Е. meriana самки жалят довольно болезненно, так что самцы могли считаться Бейтса подражает самкам. [1] Некоторые мухи асилидов также имитируют некоторые из цветных узоров, найденных в Eulaema . [6] Самыми поразительными мимикриями в бассейне Амазонки и высокогорьях Гвианы являются богато украшенные Eufriesea и Limbata Eufriesea, которые имеют сходные узоры и окраску тергумов с E. meriana . [6]

Также наблюдалось, что E. meriana имеет несколько разные рисунки в зависимости от региона, в котором они обитают. Например, в Гватемале, Сальвадоре и Никарагуа E. meriana демонстрирует « желтовато- коричневый» рисунок, без красного или коричневого, и с бледным цветом. желтые или почти белые полосы на терге. [6]

E. bombiformis, E. meriana и E. seabrai являются частью миметического комплекса Мюллера в бассейне Амазонки, они очень похожи и затрудняют различение между ними. Однако в восточной части Бразилии у побережья эти три вида легко отличить. [6] Можно видеть, что эти три вида демонстрируют разные миметические паттерны в разных географических областях - иногда между двумя видами, независимыми от третьего, а иногда с участием всех трех. Роберт Л. Дресслер, эксперт по орхидеям, выдвигает гипотезу, что эти образы пчел берут свое начало в географии плейстоцена Америки. Он предполагает, что первоначальная изоляция, которая привела к видообразованию E. meriana и E. bombiformis,мог произойти в раннем плейстоцене . [6]

В случае E. meriana , по-видимому, не существует очевидного экологического фактора, объясняющего, почему образец «flavescens» встречается в 3 отдельных областях в Неотропическом регионе. Те, что в Бразилии, почти идентичны тем, что в Никарагуа и Сальвадоре. Дресслер предполагает, что E. meriana когда-то была мономорфной только с рисунком «flavescens», но была заменена узором «bombiformis», как и его родственный вид E. bombiformis, потому что он мог быть более превосходным в качестве «предупреждающей окраски». [6]

Социальность [ править ]

Смешанные колонии Apidae отмечаются редко. Иногда в гнезде наблюдается более одного вида, но это чаще встречается у шмелей. Некоторые ученые считают, что паразитов можно рассматривать как агентов, которые способствуют общению между пчелами, чтобы способствовать охранному поведению и сотрудничеству при строительстве и обслуживании коллективных гнезд. Рубик предполагает, что некоторые преимущества создания колонии противодействуют эволюции эусоциальности . [20]

Механизм принятия других товарищей по гнезду у E. meriana неясен, но есть способность к совместному содержанию гнезда и толерантности. Это накладывает ограничения на женское бесплодие, потому что здесь нет родственного отбора . Каста рабочих и непродуктивные самки не будут развиваться, если пчелы примут в гнездо новичков, чтобы компенсировать затраты на небольшую колонию и риски со стороны врагов. [20]

Полиморфизм и социальные ограничения [ править ]

Eulaema демонстрирует высокий полиморфизм и высокую долю диплоидных самцов. После анализа 23 ферментов Рубик сосредоточился на пяти полиморфных системах с шестью изоферментными локусами. У E. Meriana было 35% гетерозигот по локусам HK и 54% гетерозиготности по локусам PGM. [9] Диплоидные самцы наблюдались в довольно высокой пропорции. Диплоидные самцы не были больше или более различимы, чем гаплоидные самцы, и реагировали на химические приманки так же, как гаплоидные самцы. Гомозиготностьв локусе пола приводит к тому, что 50% диплоидов у перепончатокрылых являются самцами, а диплоидные самцы обычно присутствуют на некоторой стадии жизненного цикла. Полиморфизм евглоссина почти вдвое больше, чем у шмелей, пчел без жала и медоносных пчел. [9]

Некоторые ученые предполагают, что у эуглоссинов отсутствуют типы колоний, образованных их родственниками, как из-за высокой диплоидной мужской продукции, так и из-за генетического полиморфизма. До 50% пчел, которые должны быть самками (диплоидами), будут самцами, поэтому количество рабочих-альтруистов не будет стабильным. [9] Без стабильного предложения рабочих колонии не смогли бы развиваться должным образом. Поскольку диплоидная личинка-самец живет в толстой закрытой клетке, самки не могут так легко избавиться от нее. До сих пор ведется много дискуссий о механизмах, предотвращающих инбридинг у евглоссинов, и о том, как химический сбор самцов влияет на успех спаривания или отцовство. Некоторые предполагают, что инбридинг является вероятной причиной высокой доли диплоидов самцов. [9]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Поскольку Eulaema такие большие, клетки расплода велики и требуют больше времени для обеспечения. Таким образом, ячейка остается открытой дольше, давая возможность паразитам и падальщикам проникнуть в гнездо. [5]

Паразиты [ править ]

Meloetyphlus fuscatus , мелоидный жук, вылуплялся из одного изученного гнезда. Форетический тип из meloid привязывается к пчеле и осуществляются обратно в гнездо и функционируют как гнездовой паразит. Личинки питаются провизией, собранной пчелами. [5]

Внутри гнезд были также две осы Hoplomutilla conspecta Mickel. Один из них жевал закрытые камеры с расплодом, но откладки яиц не наблюдалось. [5]

Обнаружено, что осы семейства Leucospidae выходят из гнезд. В одном из гнезд, за которым наблюдали Кэмерон и Рамирес, выплыла всего 51 оса. В одной из клеток было обнаружено не менее 20 экзувий куколки Leucospis . Leucospis ушной раковины является эктопаразитов из E. meriana , и первые виды Leucospis , что было сообщено паразитировать членов племени Euglossini. Это также первый известный представитель Leucospidae , у которого есть стадные личинки, причем несколько взрослых особей выходят из одной клетки. [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Дресслер, Р. Л. (1 января 1982 г.). «Биология орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 373–394. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002105 .
  2. ^ Schiestl, FP; Рубик, DW (01.01.2003). «Обнаружение запаха у самцов пчел Euglossine». Журнал химической экологии . 29 (1): 253–257. DOI : 10,1023 / A: 1021932131526 . ISSN 0098-0331 . PMID 12647866 . S2CID 2845587 .   
  3. ^ a b c d e Кэмерон, Сидней А. (7 января 2004 г.). «Филогения и биология неотропических пчел-орхидей (Euglossini)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 (1): 377–404. DOI : 10.1146 / annurev.ento.49.072103.115855 . PMID 14651469 . 
  4. ^ a b c d e f g h Стерн, Дэвид Л. (октябрь 1991 г.). «Территориальность самцов и альтернативные мужские поведения у пчел Euglossine, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 421–437 . Проверено 22 сентября 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Кэмерон, Сидней А. (июль 2001 г.). "Архитектура гнезд и экология гнездования орхидей Eulaema meriana (Hymenoptera: Apinae: Euglossini)" . Журнал Канзасского энтомологического общества . 74 (3): 142–165 . Проверено 22 сентября 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  6. ^ a b c d e f g Дресслер, Роберт Л. (1 июня 1979 г.). «Eulaema bombiformis, E. meriana и мюллерова мимикрия у родственных видов (перепончатокрылые: Apidea)». Biotropica . 11 (2): 144–151. DOI : 10.2307 / 2387794 . JSTOR 2387794 . 
  7. ^ a b c Моур, JF (2000). «Виды рода Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae)» . Acta Biológica Paranaense (на португальском языке). 29 (1–4): 1–70. DOI : 10,5380 / abpr.v29i0.582 .
  8. ^ a b c d e f Рубик, Дэвид В. (апрель 1998 г.). «Ограбление могил самцом Eulaema (Hymenoptera, Apidae): значение для биологии евглоссина» . Журнал Канзасского энтомологического общества . 71 (2): 188–191 . Проверено 22 сентября 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  9. ^ a b c d e Рубик, DW; Масса, LA; Бонилла, Массачусетс (1996-04-01). «Популяционная генетика, диплоидные самцы и пределы социальной эволюции пчел Euglossine». Эволюция . 50 (2): 931–935. DOI : 10.2307 / 2410866 . JSTOR 2410866 . PMID 28568926 .  
  10. ^ a b Лопес-Урибе, Маргарита М .; Грин, Эми Н .; Рамирес, Сантьяго Р .; Bogdanowicz, Steve M .; Данфорт, Брайан Н. (9 июля 2010 г.). «Выделение и межвидовая характеристика полиморфных микросателлитов орхидеи Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)» . Ресурсы по сохранению генетики . 3 (1): 21–23. DOI : 10.1007 / s12686-010-9271-9 .
  11. ^ Маллинз, Аарон. "Зеленая орхидея пчела: дилемма Euglossa Friese" . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 14 марта 2014 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  12. ^ a b Нелис А., Ван Дер Сингель (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Южной и Центральной Америки . CRC Press. С. 87, 104–105, 112. ISBN 9789054104865.
  13. ^ Любинский П., Ван Дам М, Ван Дам А (2006) Опыление ванили и эволюция орхидных. Линдлеяна. 75: 926–929
  14. ^ а б Кавальканте, MC; Oliveira, FF; Maués, MM; Фрейтас, Б.М. (2012). «Требования к опылению и пищевое поведение потенциальных опылителей культурных деревьев бразильского ореха ( Bertholletia excelsa Bonpl.) В центральных тропических лесах Амазонки» (PDF) . Психея . 2012 : 1–9. DOI : 10.1155 / 2012/978019 .
  15. ^ a b c Циммерманн, Ивонн; Рубик, Дэвид В .; Эльц, Томас (19 июля 2006 г.). «Видовое влечение к аналогам феромонов у орхидейных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 833–843. DOI : 10.1007 / s00265-006-0227-8 . S2CID 20819411 . 
  16. ^ Голландия, Питер WH (2015-01-01). «Наблюдения за поведением эуглоссиновых пчел (Hymenoptera, Apidae) при сборе аромата» . Revista Brasileira de Entomologia . 59 (1): 62–64. DOI : 10.1016 / j.rbe.2015.02.008 .
  17. ^ a b c d e Стерн, Дэвид Л .; Дадли, Роберт (январь 1991). «Жужжание крыльев самцов орхидейных пчел, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (1): 88–94. JSTOR 25085249 . 
  18. ^ Б с д е е г ч я J K Кимси, Линн Сири (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос леков». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (80) 80088-1 . S2CID 53161684 . 
  19. ^ a b Бембе, Бенджамин (2004). «Функциональная морфология самцов эуглоссиновых пчел и их способность распылять ароматы (перепончатокрылые, Apidae, Euglossini)» . Apidologie . 35 (3): 283–291. DOI : 10.1051 / apido: 2004013 .
  20. ^ a b Рубик, Дэвид В. (01.01.1990). «Смешанная колония Eulaema (Hymenoptera: Apidae), естественных врагов и пределов социальности». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 150–157. JSTOR 25085155 . 
  21. ^ Grissell, EE; Кэмерон, Сидней А. (2002). «Новый Leucospis Fabricius (Hymenoptera: Leucospidae), первый зарегистрированный стадный вид» . Журнал исследований перепончатокрылых . 11 (2): 271–278 . Проверено 22 сентября 2015 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

Ниже перечислены ссылки на несколько веб-сайтов исследовательских групп и ученых, многие из которых провели обширные исследования орхидей и орхидейных пчел.

  1. Сидней А. Кэмерон возглавляет исследовательскую группу в Университете Иллинойса в Урбане Шампейн, которая занимается систематикой и биологией социальных перепончатокрылых . Однако некоторые из ее поведенческих исследований сосредоточены на сравнительных исследованиях тропических пчел. Больше о Кэмерон и ее команде, которая работает над пчелами, можно найти на веб-странице их лаборатории . [1]
  2. Роберт Л. Дресслер - американский ботаник, специалист по систематике орхидных . Доктор Дресслер работал со Смитсоновским институтом тропических исследований в Панаме, уделяя особое внимание опылению орхидей. Он провел обширные полевые работы с орхидеями более 20 лет. [2]
  3. Дэвид Л. Стерн занимается экспериментальной эволюционной биологией и генетикой. Его лаборатория направлена ​​на изучение того, как эволюционирует поведение животных, как развиваются гены, чтобы генерировать поведенческое разнообразие, и как они меняются. Более подробную информацию о работе его группы можно найти на веб-странице их лаборатории . С 2008 по 2011 год он был исследователем в Медицинском институте Говарда Хьюза в Принстонском университете. [3]
  4. Дэвид В. Рубик - старший научный сотрудник Смитсоновского института тропических исследований . Он сосредотачивается на экологии, поведении и эволюции, а также на том, как тропические пчелы являются агентами связи. Его работа посвящена тому, как измерить численность естественных опылителей и как их защитить, а также как понять конкуренцию между растениями и опылителями. Более подробную информацию о его исследованиях и публикациях можно найти на веб-странице Смитсоновского института тропических исследований доктора Рубика . [4]
  5. Фотографии Eulaema meriana Смитсоновского института тропических исследований можно найти здесь . [5]
  6. Посмотрите на конкретные места, где пчела была замечена на этой интерактивной карте . [6]
  1. ^ "Cameron Lab - систематика и биология социальных перепончатокрылых" . www.life.illinois.edu . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  2. ^ "Роберт Л. Дресслер, автор Timber Press" . Timber Press . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  3. ^ "Дэвид Л. Стерн, доктор философии | HHMI.org" . HHMI.org . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  4. ^ "Смитсоновский институт тропических исследований - Дэвид Уорд Рубик" . www.stri.si.edu . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  5. ^ "Смитсоновский институт тропических исследований - Eulaema meriana" . biogeodb.stri.si.edu . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  6. ^ «Eulaema meriana - - Откройте для себя жизнь» . www.discoverlife.org . Проверено 5 декабря 2015 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )