Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эволюционный пейзаж метафора [1] или конструкция используется , чтобы думать и визуализировать процессы эволюции (например , естественный отбор и генетический дрейф ) , действующие на биообъекте [2] (например, ген , белок , популяция или вид ) . [3] Эту сущность можно рассматривать как ищущую или перемещающуюся по пространству поиска. Например, область поиска гена будет включать все возможные нуклеотидные последовательности. Пространство поиска - лишь часть эволюционного пейзажа. Последний компонент - «ось Y», обычно это фитнес.. Каждое значение в пространстве поиска может привести к высокой или низкой пригодности объекта. [1] Если небольшие перемещения в пространстве поиска вызывают относительно небольшие изменения в приспособленности, то ландшафт считается гладким. Гладкие ландшафты возникают, когда большинство фиксированных мутаций практически не влияют на приспособленность, чего и следовало ожидать с нейтральной теорией молекулярной эволюции . Напротив, если небольшие движения приводят к большим изменениям в физической форме, тогда ландшафт считается неровным. [1] В любом случае движение, как правило, направлено на области более высокой физической подготовки, хотя обычно это не глобальный оптимум.

Что именно представляет собой «эволюционный ландшафт», часто путают в литературе; этот термин часто используется как синоним «адаптивного ландшафта» и «ландшафта фитнеса», хотя некоторые авторы имеют разные определения адаптивного ландшафта и ландшафта фитнеса. Кроме того, существуют большие разногласия относительно того, следует ли использовать концепцию эволюционного ландшафта в качестве визуальной метафоры, не связанной с лежащей в основе математики, инструмента для оценки моделей эволюции или модели самой по себе, используемой для генерации гипотез и прогнозов.

История [ править ]

Пре-Райт [ править ]

Согласно McCoy (1979), первый эволюционный ландшафт был представлен Арманом Жане из Тулона, Франция, в 1895 году. [4] В эволюционном ландшафте Жанет вид представлен как точка или область на многомерной поверхности фенотипов, которая для простоты сокращено до двух измерений. Размер популяции пропорционален количеству вариаций внутри популяции. [5] Естественный отбор (влияние внешних особенностей) представлен вектором. В отличие от эволюционных ландшафтов тех, кто последует за ними, в концепции Джанет естественный отбор подталкивает виды к минимумам, а не к максимумам. Это потому, что ось Y представляет не приспособленность, а стабильность. [4]Одним из важных аспектов эволюционного ландшафта Джанет (по сравнению с ландшафтом Райта) является то, что ландшафт меняется вместе с изменением окружающей среды. [5]

Райтские пейзажи [ править ]

Заслуга в создании первого эволюционного ландшафта обычно принадлежит Сьюоллу Райту , и его идея, возможно, имела гораздо более широкую аудиторию и большее влияние на область эволюционной биологии, чем любое другое сопоставимое понимание «эволюционного ландшафта». [5] В своей статье 1932 года Райт представляет концепцию эволюционного ландшафта, состоящего из многомерного массива частот генов ( аллелей ) или генотипов и оси приспособленности, которая служила визуальной метафорой для объяснения его теории смещения баланса.. Как и Джанет, Райт чувствовал, что для простоты пейзаж можно уменьшить до двух измерений. (Это одна из самых серьезных критических замечаний, которые обсуждаются ниже.) Популяции представлены областями, размер которых соответствует количеству генетического разнообразия в популяции. Естественный отбор подталкивает популяции к максимуму, в то время как дрейф представляет собой блуждание и потенциально может вызвать смещение пика. Движение по ландшафту означает изменение частот генов. [1] Этот пейзаж был представлен в виде ряда контурных линий, очень похожих на топографическую карту; в то время как отбор сохранял или перемещал биологическую сущность к пику, генетический дрейф позволял исследовать разные пики. [1]

В 1944 году Симпсон расширил ландшафт Райта, включив фенотипы. [6] В модели Симпсона ландшафт - это средство визуализации «взаимосвязи между выбором, структурой и адаптацией». [5] [6] В отличие от Райта, Симпсон использовал ландшафт, чтобы представить как естественный отбор, так и генетический дрейф. Движение в гору происходит из-за положительного выбора , а движения под гору - из-за отрицательного выбора . Размер и форма пика указывают на относительную специфичность отбора; т.е. острый и высокий пик указывает на высокоспецифичный выбор. Еще одно различие между пейзажами Симпсона и Райта - это уровень, на котором действует эволюция. Для Райта, популяционного генетика, показаны только популяции вида. На рисунках Симпсона нарисованные круги представляют всех конных. [6] Самая важная разница в том, что в модели Симпсона ландшафт мог изменяться во времени, тогда как в модели Райта пейзаж был статичным. Райт рассмотрел работу Симпсона ( Tempo and Mode in Evolution ) и не возражал против использования Симпсоном эволюционных ландшафтов. [5] В более поздних работах Симпсон называл пики адаптивными зонами. [7]

В серии статей Рассел Ланде разработал математическую модель фенотипического ландшафта Симпсона. [7] [8] Ланде согласовал точку зрения Райта на популяционном уровне с использованием Симпсоном более высоких таксономических уровней. [7] Ланде считает, что пики приспособленности определяются окружающей средой и, таким образом, представляют собой экологические ниши или адаптивные зоны для популяции. Кластеры пиков, населенные фенотипически сходными популяциями, можно рассматривать как более высокие таксономические уровни. [7]

Молекулярная эра [ править ]

Концепция эволюционных ландшафтов снова изменилась по мере появления современного понимания молекулярной эволюции. Утверждается, что Мэйнард Смит (1970) был первым, кто визуализировал эволюцию белков как сеть белков, отстоящих на один мутационный шаг от других. [5] Однако, чтобы это было правдой, должны существовать пути между функциональными белками. Признавая работу Кимуры, Кинга и Джукса ( нейтральная теория молекулярной эволюции ), Мейнард Смит понял, что белки на таких путях могут иметь одинаковую функциональность или быть нейтральными. Другими словами, не все шаги в эволюции идут «в гору». [5]В 1984 году Гиллеспи адаптировал концепцию эволюционных ландшафтов к нуклеотидным последовательностям и таким образом визуализировал «мутационный ландшафт», согласно которому все нуклеотидные последовательности находятся на расстоянии одного мутационного шага от другого [5], что удивительно похоже и в то же время фундаментально отличается от первоначальной концепции Райта. Этот концептуальный сдвиг, наряду с развитием огромных вычислительных мощностей, позволил эволюционным ландшафтам превратиться из простой визуальной метафоры в рабочую модель эволюции. Как и следовало ожидать, это вызвало резкую критику и вызвало много исследований. [9]

Гипотетический эволюционный ландшафт. Горизонтальные оси представляют собой измеряемые биологические параметры (то есть компонент фенотипа, генотипа, комбинации нуклеотидных последовательностей), а вертикальная ось представляет приспособленность. Этот конкретный пример представляет собой типичный эволюционный ландшафт с пиками (более светлые области) и впадинами (более темные области), созданный из перемешанного набора данных о лишайнике Physcia millegrana .

Критика [ править ]

Одна из первых критических замечаний (или, по крайней мере, трудностей) эволюционных ландшафтов - их размерность. Райт признал, что настоящие пейзажи могут иметь тысячи измерений, но он также чувствовал, что уменьшение этих размеров до двух было приемлемым, поскольку его цель заключалась в том, чтобы просто передать сложную идею. [1] В качестве визуальной метафоры это могло бы быть правильным сокращением; однако работа Гаврилеца показала, что учет большой размерности эволюционных ландшафтов может иметь значение. [10] В высокоразмерной структуре пики и впадины исчезают и заменяются гиперобъемными областями высокой и низкой пригодности, которые можно визуализировать как изогнутые поверхности и дыры в трехмерном ландшафте. [10]Хотя это не влияет на визуализацию ландшафта как таковую (т. Е. Дыры эквивалентны долинам), это влияет на лежащую в основе математическую модель и прогнозируемые результаты. [[

Файл: EvoLandscape2.png | thumb | Гипотетический эволюционный ландшафт. Горизонтальные оси представляют собой измеряемые биологические параметры (то есть компонент фенотипа, генотипа, комбинации нуклеотидных последовательностей), а вертикальная ось представляет приспособленность. Этот конкретный пейзаж - преувеличенный образец дырявого пейзажа Гаврильца.]]

Работа Гаврильца, наряду с другими проблемами, побудила Каплана (2008) предложить отказаться от метафоры эволюционных ландшафтов (которые он называет адаптивными или приспособленными ландшафтами). [10]Каплан (2008) выдвигает шесть основных критических замечаний по поводу метафоры: (1) у нее нет объяснительной силы; (2) отсутствует соответствующая математическая модель; (3) он не выполняет эвристической роли; (4) неточно; (5) это больше сбивает с толку, чем объясняет; и (6) больше нет причин думать в 2D или 3D, когда у нас есть вычислительные мощности для рассмотрения более высокой размерности. Другие считают, что критика Каплана необоснованна, потому что он (и другие) хотят, чтобы эволюционные ландшафты соответствовали стандартам математической модели; однако метафора пейзажа - это всего лишь метафора. Он имеет эвристическую ценность как метафорический инструмент, позволяющий визуализировать и оценить общее ядро ​​предположений в эволюционной модели. [11]

В то время как Каплан (2008) желает полностью отказаться от идеи пейзажей, Массимо Пильуччи менее радикален . Он выделяет четыре категории ландшафтов: фитнес-ландшафты, адаптивные ландшафты, фитнес-поверхности и морфопространства. Фитнес-ландшафты подобны тому, что предложил Райт (1932) (ниже они называются адаптивными и фитнес-ландшафтами). Адаптивные ландшафты - это фенотипические ландшафты, предложенные Симпсоном (1944), а фитнес-поверхности - это фенотипические ландшафты с примененными к ним математическими моделями Ланде. Морфопространства, впервые предложенные Раупом (1966), представляют собой фенотипические ландшафты, разработанные априори.с использованием математических моделей, на которые наносятся наблюдаемые измерения. У них отсутствует ось приспособленности, и они используются для отображения занятых областей в пределах потенциального фенотипического пространства. Пильуччи предлагает отказаться от райтовских фитнес-ландшафтов. Адаптивные ландшафты и фитнес-поверхности можно использовать с осторожностью, то есть с пониманием того, что они не являются фенотипическими версиями исходной концепции Райта и чреваты потенциально вводящими в заблуждение предположениями. Наконец, Пильуччи призывает к дальнейшим исследованиям морфопространств из-за их эвристической ценности, а также их способности генерировать понятные и проверяемые гипотезы. [12]

Типы эволюционных ландшафтов [ править ]

Адаптивные пейзажи [ править ]

Адаптивные ландшафты представляют популяции (биологических объектов) в виде единой точки, а оси соответствуют частотам аллелей или генотипов и средней приспособленности популяции. [1] [10]

Визуализация двух измерений фитнес-ландшафта NK. Стрелки представляют различные мутационные пути, по которым может следовать популяция, развиваясь в сфере фитнеса.

Фитнес-пейзажи [ править ]

Фитнес-ландшафты представляют популяции (биологических объектов) в виде кластеров точек, каждая из которых представляет уникальный генотип. Оси соответствуют локусам этих генотипов и результирующей средней приспособленности популяции. [10]

Фенотипические пейзажи [ править ]

Фенотипические ландшафты представляют популяции или виды в виде кластеров точек, каждая из которых представляет фенотип . Оси соответствуют частотам фенотипов и средней приспособленности популяции. [10] См. Визуализации ниже для примеров фенотипических ландшафтов.

Графики аттракционов, взвешенные по выбору [ править ]

Взвешенный по выбору график привлекательности (SWAG) использует сетевое построение графиков, ориентированных по силе, для визуализации ландшафтов фитнеса. [13] В этой визуализации генотипы представлены узлами, которые притягиваются друг к другу пропорционально относительному изменению приспособленности между ними (узлы будут иметь тенденцию быть ближе, если в среднем между ними будет более сильная сила отбора). Кроме того, значения пригодности могут быть присвоены оси z для создания эмпирической трехмерной модели ландшафта и отображения пиков и спадов приспособленности. Кластеры на этом изображении могут представлять локальные пики пригодности.

Фенотипическая пластичность ландшафтов [ править ]

Пейзажи с фенотипической пластичностью отличаются от других ландшафтов тем, что они не используют среднюю приспособленность популяции. Вместо этого эта ось представляет символы (фенотипические черты), а другие оси представляют основные факторы, влияющие на персонажа. [10]

Эпигенетические пейзажи [ править ]

Эпигенетические ландшафты «используются для описания модальных тенденций развития и основных отклонений» с помощью «пространства абстрактных переменных». [10]

Морфопространства [ править ]

Морфопространствам также не хватает измерения приспособленности. Вместо этого их оси представляют собой математические модели фенотипических признаков, разработанные априори на основе наблюдательных измерений. Затем на полученную поверхность наносятся результаты наблюдений, чтобы указать области возможного фенотипического пространства, занятые рассматриваемыми видами. [12]

Приложения к геномике [ править ]

Недавнее увеличение вычислительной мощности и простоты построения последовательности позволило превратить концепцию эволюционных ландшафтов из чисто концептуальной метафоры в нечто, что можно моделировать и исследовать. Особенно это касается области геномики . Хорошим примером является исследовательская статья «Эволюционный ландшафт цитозольных микробных сенсоров у людей». [14] В своем исследовании Vasseur et al. интересовались эволюцией врожденной иммунной системы ; В частности, они хотели сопоставить генетическое разнообразие, оккупированная эволюционные альбомной и модели отбора и диверсификации-движения , сделанные и быть сделаны по этому ландшафтном из семейства NOD-подобных рецепторов (NLR) изРецепторы распознавания образов (PRR), которые управляют врожденным иммунным ответом. Эти гены отвечают за обнаружение паттернов / химических веществ (например, хитина , окислительного стресса ), связанных с вторжением микробов , повреждением тканей и стрессом. Для этого они секвенировали 21 ген от 185 человек и использовали несколько статистических методов для изучения моделей отбора и диверсификации. Семейство NLR можно разделить на два подсемейства - подсемейство NALP и подсемейство NOD / IPAF. Авторы обнаружили, что семейство NALP подвергалось сильному очищающему отбору.и показали низкое генетическое и функциональное разнообразие. Они предполагают, что это связано с тем, что эти гены выполняют жизненно важные, неизбыточные роли. Доказательства в пользу этой гипотезы прибывают из независимого открытия редких аллелей с мутациями в двух генах, ведущих к тяжелому воспалительному заболеванию и осложнениям беременности. Подсемейство NOD / IPAF, по-видимому, эволюционировало в условиях ослабленного отбора и демонстрирует значительное генетическое и функциональное разнообразие. Авторы также нашли доказательства положительного отбора . Ген с самым сильным положительным отбором был NLRP1, который имеет два гаплотипа, подвергающихся избирательному сканированию . Первый гаплотип - это семь аминокислот в сильном неравновесном сцеплении.. Этот гаплотип глобален и, похоже, движется к фиксации, которая началась в Азии и все еще происходит в Европе и Африке. Второй гаплотип ограничен Европой и не находится в неравновесном сцеплении с глобальным гаплотипом. Этот европейский гаплотип несет в себе мутацию, связанную с аутоиммунными заболеваниями. Авторы предполагают, что еще одна мутация в гаплотипе - это то, на что действует отбор, и эта вредная мутация просто путешествует вместе с ней. [14]

Второй пример взят из статьи под названием «Гены-синонимы исследуют различные эволюционные ландшафты». [15] Авторы этой статьи в целом заинтересованы в способности белка эволюционировать. Они специально хотели знать, как синонимичные замены влияют на эволюционный ландшафт белка. Для этого они использовали программу под названием Evolutionary Landscape Printer, чтобы разработать синонимичную версию гена устойчивости к антибиотикам aac (6 ') - IB . Синонимичный белок имеет одинаковую аминокислотную последовательность, но разные нуклеотидные последовательности. Таким образом, синонимичный белок имеет те же функции и пригодность, но другой окружающий эволюционный ландшафт. По сути, это способ перепрыгивать через вершины, фактически не двигаясь.[15] Ландшафт исходного белка и синонимичной копии был исследован вычислительным методом с помощью моделирования методом Монте-Карло и подверженной ошибкам ПЦР . Затем продукты ПЦР вставляли в компетентные клетки E. coli и проверяли на устойчивость к новым антибиотикам. Они обнаружили, что каждый из двух белков дает начало совершенно разному новому фенотипу, который теоретически недостижим для другого. На основании своих результатов авторы пришли к выводу, что синонимичные кодоны позволяют более широко изучить местный эволюционный ландшафт, и что используемый ими метод увеличивает шансы на обнаружение выгодной мутации, что полезно для прогнозирования того, как может измениться популяция, и для лучшего проектирования. организмы для промышленности.[15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Райт, Сьюолл (1932) Роль мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции. Труды Шестого Международного конгресса генетиков 1: 356–366
  2. ^ Райт, Сьюолл (1988) Поверхности выборочной ценности. Американский натуралист 131 (1): 115-123
  3. ^ Ли, Кэрол Э. и Гелебюк, Грегори В. (2008) Эволюционное происхождение инвазивных популяций. «Эволюционные приложения» 1: 427–448.
  4. ^ а б Маккой Дж. Винн. 1979. Происхождение концепции «Адаптивный ландшафт». Американский натуралист 113 (4): 610-613.
  5. ^ a b c d e f g h Дитрих М. Р. и шкипер Р. А.. 2012 "Изменяющаяся местность: Краткая история адаптивного ландшафта". В кн .: Адаптивный ландшафт в эволюционной биологии. ред. Эрик Свенссон и Райан Калсбек Oxford Press.
  6. ^ а б в Симпсон, Г.Г. 1944. Темп и мода в Evolution Columbia University Press, Нью-Йорк.
  7. ^ a b c d Ланде Р. (1976) Естественный отбор и случайный генетический дрейф в фенотипической эволюции. Evolution 30: 314-334.
  8. ^ Ланде, Р. (1979) Эффективные размеры демов во время долгосрочной эволюции, рассчитанные по темпам хромосомной перестройки. Эволюция 33: 234–251
  9. ^ Адаптивный ландшафт в эволюционной биологии. Ред. Эрик Свенссон и Райан Калсбек. 2012 г.
  10. ^ a b c d e f g h Каплан Дж. (2008) Конец метафоры адаптивного ландшафта? Био Филос 23: 625-638
  11. ^ Шкипер RA и Дитрих MR. 2012 "Адаптивный ландшафт Сьюэлла Райта: философские размышления об эвристической ценности". В кн .: Адаптивный ландшафт в эволюционной биологии. ред. Эрик Свенссон и Райан Калсбек Oxford Press.
  12. ^ a b Pigliucci M 2012. «Пейзажи, поверхности и морфопространства: для чего они нужны?» В кн .: Адаптивный ландшафт в эволюционной биологии. ред. Эрик Свенссон и Райан Калсбек Oxford Press.
  13. ^ Стейнберг, Барретт; Остермайер, Марк (01.01.2016). «Изменения окружающей среды соединяют эволюционные долины» . Наука продвигается . 2 (1): e1500921. Bibcode : 2016SciA .... 2E0921S . DOI : 10.1126 / sciadv.1500921 . ISSN  2375-2548 . PMC  4737206 . PMID  26844293 .
  14. ^ a b Vasseur E, M Boniotto, E Patin, G Laval, H Quach, J Manry, B Crouau-Roy и L Quintana-Murci. 2012. Эволюционный ландшафт цитозольных микробных сенсоров у людей. Американский журнал генетики человека 91: 27-37.
  15. ^ а б в Камбрей Джи и Ди Мазель. 2008. Синонимические гены исследуют различные эволюционные ландшафты. PLoS Genetics 4 (11).

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Противовес: эволюция как движение в фитнес-ландшафте - интересное (хотя и ошибочное) обсуждение эволюции и фитнес-ландшафтов.
  • Пример использования эволюционных ландшафтов в размышлениях и разговорах об эволюции

Внешние ссылки [ править ]

Примеры визуализированных эволюционных ландшафтов:

  • Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
  • Блог BEACON - Эволюция 101: Фитнес-пейзажи
  • Блог Pleiotrophy - интересное обсуждение работ Сергея Гаврилеца
  • Эволюция щенков рыбы - Калифорнийский университет в Дэвисе
  • Эволюция 101 - Теория смещения баланса (рисунок внизу страницы)