Фекальный щит

Фекальный щит представляет собой структуру , образованной личинками многих видов жуков в листоеде семье, листоеды. [1] Он состоит из слизи насекомого и часто его экзувий или кусочков сброшенного экзоскелета . Жук может носить щит на спине или держать его на заднем конце. Основная функция фекального щита - защита от хищников . [2] Другие термины для фекального щита, упоминаемые в литературе, включают «личиночную одежду», « котанханг » («фекальный придаток»), «фекальную маску», «фекальную подушечку» и «экзувиофекальное приложение». [3]

Личинка Cassida viridis с фекальным щитком

Личинки жуков подсемейств хризомелид Criocerinae и Galerucinae часто носят свои фекальные щитки кучками на спине, регулярно добавляя материал по мере того, как кусочки отщепляются. Экраны щитоноски личинок подвижны. Они прикрепляются к заднему концу тела и перемещаются по мере необходимости, иногда удерживаясь на месте над личинкой, как зонтик . Их можно поднять и даже повернуть, чтобы ударить хищника. [4]

"> File:Cassida cf rubiginosa larva 2011.ogvВоспроизвести медиа
Личинка Cassida cf rubiginosa, строящая щит

Когда щит находится на кончике живота, он прикрепляется к двухлепестковому отростку, похожему на шип, который называется хвостовой фуркой [5], который также известен как «анальная вилка». [6] Личинка строит щит, маневрируя своим «мускулистым телескопическим и сильно выступающим анусом » [7] или «анальной башенкой», которая располагается дорсально на спине. Он выделяет некоторое количество фекалий, иногда с капелькой липкого секрета, и помещает его на хвостовой фурке с помощью анальной турели. У вида Hemisphaerota cyanea личинка строит щит, который можно более описательно назвать «фекальной соломой », потому что он соткан из узких, свернутых спиралью прядей льняной ткани. Личинка начинает питаться сразу после выхода из яйца и через несколько минут производит первую фекальную нить. Через двенадцать часов его соломенный щит становится в полный рост. Личинка старательно ремонтирует щит заменой прядей при его поломке. [8]

Фекальный щит принимает разные формы у разных видов. У одних он покрывает все тело, у других - уже. [8] В некоторых случаях это просто «комок». [3] По консистенции он может быть твердым или, скорее, «пастообразным». [8] У некоторых видов подсемейства Chrysomelinae взрослая самка покрывает каждое свое яйцо фекалиями, а когда личинка появляется, она использует эту готовую фекальную оболочку как основу своего щита, добавляя ее по мере роста. Эти оболочки, как правило, довольно твердые, и их сравнивают с саманом . [4] Большинство фекальных щитов связаны с экзувиями, «шкурой» насекомого, сбрасываемой при линьке . [3] Некоторые щитки, такие как щит Cassida stigmatica , не содержат трещин и состоят только из экзувий. [9]

Фекальный щит - это не только физический барьер, но и химический. Когда личинка питается растением, она поглощает вторичные метаболиты в тканях растения, такие как алкалоиды , сапонины и производные фитола , которые присутствуют в ее фекалиях. Эти химические вещества могут быть мощной защитой от хищных насекомых. Например, личинка жука-черепахи Plagiometriona clavata получает химические соединения из своей горько-сладкой диеты ( Solanum dulcamara ), выделяет их и включает в свой щит, где они отпугивают хищного муравья Formica subsericea . [10]

Фекальный щит полезен, но он не обходится без вреда для насекомых. Хотя личинка состоит из отходов жизнедеятельности, она должна использовать энергию просто для того, чтобы переносить свой вес. [2] Фекальный щиток может весить вдвое меньше, чем сама личинка. [11] В противном случае эта энергия могла бы пойти в развитие. [2] Щит также является проблемой для личинки, когда он имеет противоположный эффект: его химический состав привлекает хищников, а не отталкивает их. Эксперименты с несколькими личинками рода Cassida, которые питаются богатой летучими веществами пижмой, показывают, что их щиты привлекают хищного муравья Myrmica rubra . [9]

Другая возможная функция фекального экрана может включать защиту личинки от условий окружающей среды, таких как ультрафиолетовое излучение , высыхание , ветер и дождь . [2]

Camptosomata

Другие личинки листоедов строят футляр из отходов. Примеры: Exema и Neochlamisus .

  1. Перейти ↑ Nogueira-de-Sá, F. and JR Trigo. (2002). Обеспечивают ли фекальные щиты физическую защиту личинок жуков-черепах Plagiometriona flavescens и Stolas chalybea от естественных врагов? Entomologia Experimentalis et Applicata 104 (1) 203-06.
  2. ^ a b c d Бахер, С. и С. Людер. (2005). Придирчивые хищники и функция фекального щита личинки кассидина. Функциональная экология 19 (2) 263–72.
  3. ^ a b c Гомес, NE, et al. (1999). Химическая защита у личинок черепаховых жуков: состав эфирных масел фекальных щитов Eurypedus nigrosignata и листвы его растения-хозяина, Cordia curassavica . Журнал химической экологии 25 (5) 1007-27.
  4. ^ а б Чабу, С. Защитное поведение листоедов: от необычного до странного. Архивировано 7 декабря 2013 года на Wayback Machine Pp. 59-69. В: Виванко, Дж. И Т. Вейр (ред.) Химическая биология тропиков . Springer Verlag, Берлин. 2011 г.
  5. ^ Gomes, PA, et al. (2012). Биология Omaspides pallidipennis Boheman, 1854 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Психея: Журнал энтомологии 2012 290102.
  6. ^ Capinera, J. Golden Tortoise Beetle. Энтомология и нематология. Университет Флориды МФСА. 1997 г., переработка 2012 г.
  7. ^ Keefover-кольцо, К. (2013). Создание защитных запахов: соответствуют ли фекальные щиты и летучие вещества, вызываемые травоядными, химическими профилями растений-хозяев? [ постоянная мертвая ссылка ] Химиоэкология 23 (1) 1-11.
  8. ^ a b c Эйснер, Т. и М. Эйснер. (2000). Защитное использование фекальной соломы личинкой жука ( Hemisphaerota cyanea ). Труды Национальной академии наук 97 (6) 2632-36.
  9. ^ a b Мюллер, К. и М. Хилькер. (1999). Неожиданные реакции хищника-универсала на защитные приспособления личинок кассидина (Coleoptera, Chrysomelidae). Oecologia 118 (2) 166-72.
  10. ^ Vencl, FV и др. (1999). Щитовая защита личинок черепахи. Журнал химической экологии 25 (3) 549-66.
  11. ^ Миттон, Дж. Черепашьи жуки и фекальные щиты. Колорадский журнал искусств и наук . Колледж искусств и наук. Университет Колорадо, Боулдер. 2010 г.