Принцип Фишера - это эволюционная модель, объясняющая, почему соотношение полов у большинства видов , производящих потомство посредством полового размножения, составляет примерно 1: 1 между самцами и самками . AWF Edwards заметил, что это «вероятно, самый известный аргумент в эволюционной биологии ». [1]
Принцип Фишера был изложен Рональдом Фишером в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» [2] (но был ошибочно отнесен к оригиналу Фишеру [1] ). Фишер сформулировал свой аргумент в терминах родительских расходов и предсказал, что родительские расходы для обоих полов должны быть равными. Соотношение полов, равное 1: 1, поэтому известно как «фишеровское», а те, которые не равны 1: 1, являются «нефишеровскими» или «экстраординарными» и возникают потому, что они нарушают допущения, сделанные в модели Фишера. [3]
Основное объяснение
У. Д. Гамильтон дал следующее простое объяснение в своей статье 1967 года о «Необычайном соотношении полов» [3], учитывая условие, что производство самцов и самок стоит равных сумм:
- Предположим, что мужские роды реже, чем женские.
- Новорожденный самец имеет лучшие шансы на спаривание, чем новорожденная самка, и, следовательно, может иметь больше потомства.
- Поэтому у родителей, генетически предрасположенных к производству самцов, как правило, рождается больше, чем в среднем, внуков.
- Таким образом, распространяются гены, определяющие склонность к деторождению мужчин, и рождение мальчиков становится более распространенным.
- По мере приближения к соотношению полов 1: 1 преимущество, связанное с производством самцов, исчезает.
- Те же рассуждения справедливы, если повсюду женщины заменяются мужчинами. Следовательно, соотношение равновесия 1: 1.
Говоря современным языком, соотношение 1: 1 - это эволюционно устойчивая стратегия (ESS). [4]
Родительские расходы
Фишер написал объяснение, описанное Эриком Чарновым и Джеймсом Дж. Буллом как «характерно краткое» и «загадочное»: [5] в главе 6: «Половое размножение и половой отбор »: [2]
В организмах всех видов молодые начинают свою карьеру, обладая определенным количеством биологического капитала, полученного от их родителей. Их количество сильно различается у разных видов, но в целом до того, как потомство сможет вести самостоятельное существование, потребовалась определенная трата питательных веществ в дополнение, почти всегда, к некоторой трате времени или деятельности, которые инстинкты побуждают родителей извлекать пользу из своих детей. Давайте рассмотрим репродуктивную ценность этих потомков в тот момент, когда эти родительские расходы в их пользу только что прекратились. Если мы рассмотрим совокупность всего поколения такого потомства, становится ясно, что общая репродуктивная ценность самцов в этой группе в точности равна общей ценности всех самок, потому что каждый пол должен обеспечивать половину предков всех будущих поколений. вида. Из этого следует, что соотношение полов под влиянием естественного отбора изменится так, что общие родительские расходы, понесенные в отношении детей каждого пола, будут равны; ибо если бы это было не так и общие затраты, понесенные на производство самцов, например, были бы меньше, чем общие затраты, понесенные на производство самок, то, поскольку общая репродуктивная ценность самцов равна репродуктивной ценности самок, из этого следовало бы, что те родители, врожденные склонности которых заставляли их производить в избытке самцов, при тех же затратах производили бы большую репродуктивную ценность; и, как следствие, они будут прародителями большей части будущих поколений, чем родители, имеющие врожденную предвзятость к производству самок. Таким образом, отбор будет повышать соотношение полов до тех пор, пока расходы на мужчин не станут равными расходам на женщин. [2]
Развитие аргумента
Принцип Фишера - это ранний пример модели, в которой гены, отвечающие за большую продукцию обоих полов, уравновешиваются в популяции, потому что каждый пол обеспечивает ровно половину генов всех будущих поколений.
Принцип Фишера коренится в понятии частотно-зависимого отбора, хотя принцип Фишера не зависит от частоты выбора сама по себе . В этом сценарии частотно-зависимый отбор является логикой, согласно которой вероятность того, что особь будет способна к размножению, зависит от частоты встречаемости представителей противоположного пола по отношению к своему собственному полу. Впервые он был описан Дарвином в 1871 году .
Принцип Фишера расширяет частотную зависимость, чтобы объяснить, как естественный отбор может воздействовать на гены, которые влияют на частоту появления внуков человека, не влияя на частоту появления их детей. Фишер предсказал, что родители будут вкладывать свои ресурсы поровну между каждым полом потомства, потому что каждый пол обеспечивает ровно половину генов всех будущих поколений. В результате те гены, которые заставляют родителей неравномерно вкладывать средства в половую принадлежность, будут отбираться против. Фишер знал, что у людей рождается больше мальчиков, но мальчики также чаще умирают в младенчестве. Как следствие, он рассудил, что, поскольку родители склонны вкладывать меньше средств в мальчиков - потому что больше мальчиков умирает до окончания периода родительской опеки, - существует более высокий уровень рождений мальчиков, чтобы уравнять родительские вложения в каждый пол.
Принцип Фишера также является предшественником эволюционной теории игр . RH Макартур (1965) первым предложил использовать для соотношения полов языка теории игр , [6] , и это впоследствии подхвачено WD Hamilton (1967) , который называется точкой равновесия в « непобедимую стратегии ». [3] Непревзойденная стратегия Гамильтона была усовершенствована Джоном Мейнардом Смитом и Джорджем Р. Прайсом (1973) в их концепции эволюционно стабильной стратегии , то есть стратегии , в которую не может вторгнуться мутантная стратегия. [4]
Концепция родительских расходов Фишера (теперь называемая родительскими вложениями ), разработанная, в частности, Робертом Трайверсом , в настоящее время является важной концепцией в экологии .
Источники Фишера
Историческое исследование, проведенное AWF Edwards , показало, что, хотя идея была приписана Фишеру, Чарльз Дарвин первоначально сформулировал аналогичный аргумент в первом издании «Происхождения человека», но удалил его во втором издании - у Фишера была только копия «Происхождения человека». второе издание - и цитирует Дарвина в «Генетической теории естественного отбора» . [1] [7] [2]
Карл Дюзинг из Йенского университета опубликовал аналогичный аргумент в трех работах между 1883–1884 гг. [7], который по существу идентичен более поздней модели Шоу и Молера. [8]
Рекомендации
- ^ a b c Эдвардс, AWF (1998). «Естественный отбор и соотношение полов: источники Фишера». Американский натуралист . 151 (6): 564–569. DOI : 10.1086 / 286141 . PMID 18811377 .
- ^ а б в г Фишер, Р.А. (1930). «Глава 6: Половое размножение и половой отбор § Естественный отбор и соотношение полов». Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. п. 141.
- ^ а б в Гамильтон, WD (1967). «Чрезвычайное соотношение полов». Наука . 156 (3774): 477–488. Bibcode : 1967Sci ... 156..477H . DOI : 10.1126 / science.156.3774.477 . PMID 6021675 .
- ^ а б Мэйнард Смит, Дж .; Цена, ГР (1973). «Логика конфликта животных». Природа . 246 (5427): 15–18. Бибкод : 1973Natur.246 ... 15S . DOI : 10.1038 / 246015a0 . S2CID 4224989 .
- ^ Бык, JJ ; Чарнов, Е.Л. (1988). «Насколько фундаментальны фишеровские соотношения полов?». В Харви, PH; Куропатка, Л. (ред.). Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . 5 . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. С. 96–135.
- ^ Макартур, Р. Х. (1965). Waterman, T .; Горовиц, Х. (ред.). Теоретическая и математическая биология . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Блейсделл.
- ^ а б Эдвардс, AWF (2000). «Карл Дюзинг (1884) о регулировании соотношения полов». Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 255–257. DOI : 10.1006 / tpbi.2000.1482 . PMID 11120652 .
- ^ Шоу, РФ; Молер, JD (1953). «Избирательное значение соотношения полов». Американский натуралист . 87 (837): 337–342. DOI : 10.1086 / 281794 . JSTOR 2458523 .
дальнейшее чтение
Как наиболее известный аргумент в эволюционной биологии (Эдвардс, 1998, стр. 564–569), принцип Фишера является одним из основных в научно-популярных книгах по эволюции. Например, см .:
- Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . С. 648–649, 678, 692.
- Докинз, Ричард ; Вонг, Ян (2004). «Сказка тюленя». Рассказ предков: паломничество к заре жизни (исправленное и расширенное изд.). Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin. ISBN 0-618-00583-8.
Для тех, кто хочет более продвинутого лечения, см.
- Пен, Идо; Вайссинг, Франц Дж. (2002). «главы 1 и 2». В Харди, Ян CW (ред.). Соотношение полов: концепции и методы исследования .