Геометрическая модель Фишера ( FGM ) - это эволюционная модель размеров эффекта и влияния спонтанных мутаций на приспособленность [1], предложенная Рональдом Фишером для объяснения распределения эффектов мутаций, которые могут способствовать адаптационной эволюции. [2]
Концептуализация
Модель Фишера, которую иногда называют моделью Фишера-Орра, обращается к проблеме адаптации (и, в некоторой степени, сложности ) и продолжает оставаться точкой отсчета в современных исследованиях генетических и эволюционных последствий плейотропии . [3]
Модель имеет две формы: геометрический формализм и аналогию с микроскопом . Микроскоп, у которого есть много ручек для регулировки линз для получения резкого изображения, имеет мало шансов получить оптимально функционирующее изображение путем случайного поворота ручек. Шансы на получение четкого изображения не так уж и плохи, если количество ручек невелико, но шансы резко уменьшатся, если количество регулируемых параметров (ручек) больше двух или трех. Фишер ввел геометрическую метафору, которая в конечном итоге стала известна как геометрическая модель Фишера. [3] [1]
В своей модели Фишер утверждает, что функционирование микроскопа аналогично приспособленности организма. Характеристики микроскопа зависят от состояния различных ручек, которыми можно манипулировать, в соответствии с расстояниями и ориентацией различных линз, тогда как приспособленность организма зависит от состояния различных фенотипических характеристик, таких как размер тела, длина и глубина клюва . Повышение приспособленности организма путем случайных изменений в таком случае аналогично попытке улучшить характеристики микроскопа путем случайного изменения положения ручек на микроскопе.
Аналогию между микроскопом и развивающимся организмом можно формализовать, представив фенотип организма как точку в многомерном пространстве данных , где размеры этого пространства соответствуют характеристикам организма. Чем больше независимых измерений вариабельности имеет фенотип, тем труднее становится улучшение в результате случайных изменений. Если есть много разных способов изменить фенотип, очень маловероятно, что случайное изменение повлияет на правильную комбинацию признаков, чтобы улучшить физическую форму. Фишер отметил, что чем меньше эффект, тем выше вероятность того, что изменение будет полезным. С одной стороны, изменения с бесконечно малым эффектом имеют 50% шанс улучшить физическую форму. Этот аргумент привел к широко распространенной позиции, согласно которой эволюция происходит путем небольших мутаций.
Кроме того, Орр обнаружил, что как вероятность фиксации полезной мутации, так и улучшение приспособленности, которое обеспечивается фиксацией полезной мутации, снижаются с увеличением сложности организма. [4] Таким образом, прогнозируемая скорость адаптации быстро снижается с ростом сложности организма - теоретический вывод, известный как «цена сложности».
Рекомендации
- ^ a b Фишер, Рональд (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Орр, Аллен (2005). «Генетическая теория адаптации: краткая история» (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 6 (2): 119–127. DOI : 10.1038 / nrg1523 . PMID 15716908 . S2CID 17772950 .
- ^ а б Wagner, Günter P .; Чжан, Jianzhi (март 2011), "плейотропного структура карты генотип-фенотип: evolvability сложных организмов" (PDF) , Nature Reviews Genetics , 12 (3): 204-213, DOI : 10.1038 / nrg2949 , PMID 21331091 , S2CID 8612268
- ^ ОРР, HA (2000), "Адаптация и стоимость сложности" , Эволюция , 54 (1): 13-20, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00002.x , PMID 10937178 , S2CID 20895396