Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Исходная популяция кроликов.

Фиксированная аллель представляет собой аллель , что это единственный вариант , который существует для этого гена во всей популяции . Фиксированный аллель гомозиготен для всех членов популяции. [1] Термин « аллель» обычно относится к одному варианту гена из нескольких возможных для конкретного локуса ДНК. Когда все аллели, кроме одного, вымирают и остается только один, этот аллель считается фиксированным.

Есть только два способа, которыми фиксированный аллель может стать нефиксированным. Это может произойти из-за случайных мутаций, которые приводят к развитию нового аллеля. Или это может произойти через иммиграцию. [2]

Популяция кроликов после лесного пожара.

Фиксированные аллели были впервые определены Мотоо Кимурой в 1962 году. [3] Он обсудил, как фиксированные аллели могут возникать в популяциях, и был первым, кто обобщил эту тему. Он считает, что работы Холдейна в 1927 году [4] и Фишера в 1922 году [5] важны для предоставления основополагающей информации, которая позволила ему прийти к своему заключению. Более поздние работы Кимуры сыграли решающую роль в создании эволюционной и популяционной генетики. Кимура отвечает за разработку нейтральной теории молекулярной эволюции , в которой обсуждается, как большая часть вариаций и эволюции внутри видов вызывается случайными колебаниями частот нейтральных аллелей, поэтомугенетический дрейф , а не естественный отбор . [6] Более поздние исследования подтвердили работы этих ранних эволюционных биологов, показав, что темпы исчезновения уменьшаются с увеличением количества полезных аллелей, что исчезновение вредных аллелей происходит быстрее, чем исчезновение полезных аллелей, и что процесс адаптации может стать очень сложным. . [7]

Популяция кроликов после коричневого аллеля становится фиксированной.

Чтобы проиллюстрировать, что такое фиксированный аллель, давайте представим популяцию кроликов, в которой есть три аллеля коричневого, серого или белого цвета шерсти. В этой исходной популяции нет фиксированного аллеля. Затем такое событие, как лесной пожар, вызывает элиминацию одного из аллелей в популяции. Предположим, все серые кролики погибли в результате лесного пожара, и теперь в популяции остались только белый и коричневый аллели. Происходит это летом, поэтому снега нет, и белые кролики становятся добычей сов чаще, чем коричневые кролики. В конце концов, единственный оставшийся аллель в популяции - коричневый аллель, теперь этот аллель является фиксированным.

Фиксированные аллели - очень важный аспект эволюционной биологии. Низкое генетическое разнообразие, которое наблюдается при фиксации аллелей, опасно, поскольку может привести к массовым исчезновениям. Если в популяции имеется небольшая генетическая изменчивость и все генетически похожие особи восприимчивы к определенному патогену, популяция, скорее всего, прекратит свое существование. Вот почему мы видим примеры, когда популяции с фиксированными аллелями оказываются под угрозой исчезновения. [8] [9]

Прекрасный пример того, почему фиксированные аллели имеют значение, - это сельскохозяйственное производство США и угроза биотерроризма. Многие культуры, выращиваемые в США, генетически похожи и допускают возможность разрушительного биотерроризма. Если патоген будет нацелен на определенные запасы сельскохозяйственных культур, таких как кукуруза, которые имеют решающее значение для продовольственного снабжения США и, следовательно, жизненно важны для экономического состояния США, могут произойти катастрофические события, поскольку запасы продовольствия могут быть истощены очень быстро. [10]

Процесс фиксации аллеля [ править ]

Фиксация - это процесс, посредством которого аллель становится фиксированным аллелем в популяции. Есть много способов зафиксировать аллель, но чаще всего это происходит в результате действия нескольких процессов, работающих вместе. Двумя ключевыми движущими силами фиксации являются естественный отбор и генетический дрейф. Естественный отбор был постулирован Дарвином и включает в себя множество процессов, которые приводят к дифференциальной выживаемости организмов из-за генетических или фенотипических различий. Генетический дрейф - это процесс, при котором частоты аллелей колеблются внутри популяций. Естественный отбор и генетический дрейф продвигают эволюцию вперед, и благодаря эволюции аллели могут закрепиться. [2] [6]

Естественный отбор процессы , такой как сексуальные, сходящийся, расходящийся или стабилизирующий отбор проложить путь для фиксации аллель. Один из способов, которым некоторые из этих процессов естественного отбора вызывают фиксацию, - это предпочтение одного конкретного генотипа или фенотипа, что приводит к сближению вариабельности до тех пор, пока один аллель не станет фиксированным. Естественный отбор может работать и по-другому, когда два аллеля фиксируются благодаря двум конкретным генотипам или предпочтительным фенотипам, что приводит к расхождению внутри популяции, пока популяции не станут настолько разделенными, что теперь они становятся двумя видами, каждый со своим фиксированным аллелем.

Селективное давление может благоприятствовать определенным генотипам или фенотипам. Общеизвестным примером этого является процесс устойчивости бактериальных популяций к антибиотикам. Поскольку антибиотики используются для уничтожения бактерий, небольшое количество из них с благоприятными мутациями может выжить и повторно заселить в среде, которая теперь свободна от конкуренции. Затем аллель устойчивости к антибиотикам становится фиксированным аллелем в выживших и будущих популяциях. Это пример эффекта узкого места.. Узкое место возникает, когда популяция подвергается сильному избирательному давлению, и выживают только определенные особи. У этих выживших особей количество аллелей, присутствующих в их популяции, меньше, чем в исходной популяции, однако эти оставшиеся аллели - единственные, оставшиеся в будущих популяциях, при условии отсутствия мутаций или миграции. Этот эффект узкого места также можно увидеть при стихийных бедствиях, как показано в приведенном выше примере с кроликом. [11]

Это изображение показывает, как случайные колебания аллелей последовательных поколений или генетический дрейф могут привести к фиксации или потере определенных аллелей в популяции.

Подобно эффекту бутылочного горлышка, эффект основателя также может вызывать фиксацию аллелей. Эффект основателя возникает, когда небольшая популяция-основатель перемещается на новую территорию и размножает будущую популяцию. Это можно увидеть в популяции лосей Alces alces в Ньюфаундленде, Канада. Лоси не являются родными для Ньюфаундленда, и в 1878 и 1904 годах на остров было завезено шесть лосей. Шесть лосей-основателей размножили нынешнюю популяцию в 4000–6000 лосей. Это оказало драматическое воздействие на потомство лосей-основателей и привело к значительному снижению генетической изменчивости в популяции ньюфаундлендских лосей по сравнению с материковой популяцией. [12] [13]

Другие случайные процессы, такие как генетический дрейф, могут привести к фиксации. Посредством этих случайных процессов некоторые случайные особи или аллели удаляются из популяции. Эти случайные колебания частот аллелей могут привести к фиксации или потере определенных аллелей в популяции. Справа - изображение, показывающее целиком сменяющие друг друга поколения; частоты аллелей случайным образом колеблются в популяции. Чем меньше размер вашей популяции, тем быстрее произойдет фиксация или потеря аллелей. Однако все популяции стремятся к фиксации аллелей, и это неизбежно; просто для этого требуется разное количество времени из-за размера популяции.

Некоторыми другими причинами фиксации аллелей являются инбридинг , так как это снижает генетическую изменчивость популяции и, следовательно, уменьшает эффективный размер популяции. [12] [14] Это позволяет генетическому дрейфу вызывать фиксацию быстрее, чем ожидалось.

Изоляция также может вызвать фиксацию, поскольку она предотвращает приток новых вариабельных аллелей в популяцию. Это часто можно увидеть на островных популяциях, где популяции имеют ограниченный набор аллелей. Единственная изменчивость, которую можно добавить к этим популяциям, - это мутации. [12] [13]

Примеры [ править ]

Одним из примеров фиксированного аллеля является экзон 8 DGAT-1 у анатолийского буйвола . Неконсервативная мутация в аллеле DGAT-1, которая продуцирует белок с лизином в положении 232 вместо аланина. Эта мутация производит белок, отличный от белка дикого типа. Эта мутация крупного рогатого скота влияет на молочную продуктивность. Исследование трех популяций водяных буйволов выявило четыре разных гаплотипа, каждый из которых имеет однонуклеотидный полиморфизм (SNP), однако все эти SNP были консервативными мутациями, не вызывающими изменений в продукции белка. Все изученные популяции анатолийских буйволов имели неконсервативную мутацию лизина на уровне 232, что привело к заключению, что эта мутация аллеля DGAT-1 зафиксирована в популяциях. [15]

Parnassius аполлон бабочка классифицируются как под угрозой исчезновения видов, имеющее множество разрозненных групп населения в Западной Палеарктике регионе. Население долины Мозеля в Германии было генетически охарактеризовано, и было показано, что оно имеет шесть долгосрочных мономорфных микросателлитов . Шесть микросателлитов были исследованы с учетом текущего населения в 2008 году, а также музейных образцов с 1895 по 1989 год. Один из исследованных микросателлитных аллелей был зафиксирован в популяции до 1895 года. Для текущего населения проанализированы все шесть микросателлитов, а также все шестнадцать аллоферментов. были исправлены. [16]

Фиксированные аллели часто могут быть вредными для популяций, особенно при небольшом размере популяции и низкой генетической изменчивости. Например, лисица с острова Ла-Манш ( Urocyon littoralis ) имеет самую мономорфную популяцию среди животных, размножающихся половым путем. [16] В течение 1990-х годов островная лиса испытала катастрофическое сокращение численности населения, которое почти вымерло. [8] Это сокращение популяции было частично вызвано вирусом чумы собак , лисицы были восприимчивы к этому вирусу, и из-за их генетического сходства многие были убиты. Интродукция хищника, беркута., также объясняется сокращением численности населения. Благодаря текущим усилиям по сохранению популяция восстанавливается. [9]

См. Также [ править ]

  • Мейотический драйв

Ссылки [ править ]

  1. ^ "фиксированное определение аллеля" . www.biochem.northwestern.edu .
  2. ^ a b Хартвелл, Лиланд (2011). Генетика: от генов к геномам . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 655–697. ISBN 978-0-07-352526-6.
  3. ^ Кимура, Мотоо (1962-06-01). «О вероятности фиксации мутантных генов в популяции» . Генетика . 47 (6): 713–719. ISSN 0016-6731 . PMC 1210364 . PMID 14456043 .   
  4. ^ Холдейн, JBS (1927-07-01). «Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация». Математические труды Кембриджского философского общества . 23 (7): 838–844. Bibcode : 1927PCPS ... 23..838H . DOI : 10.1017 / S0305004100015644 . ISSN 1469-8064 . 
  5. ^ Фишер, Р. (1990-01-01). «О соотношении доминирования». Вестник математической биологии . 52 (1-2): 297-318. DOI : 10.1007 / BF02459576 . ISSN 0092-8240 . PMID 2185862 .  
  6. ^ а б Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции - Cambridge Books Online - Cambridge University Press . DOI : 10,1017 / cbo9780511623486 . ISBN 9780511623486.
  7. ^ Chelo, Иво М .; Недли, Юдит; Гордо, Изабель; Теотониу, Энрике (13 сентября 2013 г.). «Экспериментальный тест на вероятность исчезновения новых генетических вариантов» . Nature Communications . 4 : 2417. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2417C . DOI : 10.1038 / ncomms3417 . PMC 3778522 . PMID 24030070 .  
  8. ^ а б Кунан, Тимоти; Швемма, Катерина; Ремерб, Гэри; Гарселонк, Дэвид; Мансонд, Линда (март 2005 г.). «Упадок островного подвида лисицы на границу исчезновения». Юго-западный натуралист . 50 : 32–41. DOI : 10,1894 / 0038-4909 (2005) 050 <0032: DOAIFS> 2.0.CO; 2 .
  9. ^ a b «Друзья Острова Лисы: О Острове Лисы» . www1.islandfox.org . Проверено 7 февраля 2016 .
  10. ^ Казагранд, Rocco (2000-09-01). «Биологический терроризм, направленный против сельского хозяйства: угроза национальной безопасности США». Обзор нераспространения . 7 (3): 92–105. DOI : 10.1080 / 10736700008436827 . ISSN 1073-6700 . 
  11. ^ Моллес, Мануэль (2013). Концепции и приложения экологии . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07353249-3.
  12. ^ a b c Бродерс, HG; Махони, ИП; Монтевекки, Вашингтон; Дэвидсон, WS (1999-08-01). «Генетическая структура популяции и влияние событий-основателей на генетическую изменчивость лосей, Alces alces, в Канаде» (PDF) . Молекулярная экология . 8 (8): 1309–1315. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1999.00695.x . ISSN 0962-1083 . PMID 10447871 .   
  13. ^ a b Фрэнкхэм, Р. (1997-03-01). "Наследственность - Резюме статьи: Есть ли у островных популяций меньшая генетическая изменчивость, чем у населения материка?" . Наследственность . 78 (3): 311–327. DOI : 10.1038 / hdy.1997.46 . ISSN 0018-067X . PMID 9119706 .  
  14. ^ Келлер, Лукас Ф .; Уоллер, Дональд М. (2002-05-01). «Эффекты инбридинга в диких популяциях». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (5): 230–241. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02489-8 . ISSN 0169-5347 . 
  15. ^ Оздил, Фуля; Ильхан, Фатьма (21 июля 2012 г.). «Полиморфизм DGAT1-exon8 у анатолийских буйволов» (PDF) . Животноводство . 149 (1–2): 83–87. DOI : 10.1016 / j.livsci.2012.06.030 . Проверено 6 фев 2016 .
  16. ^ a b Хабель, Ян Кристиан; Захос, Фрэнк Эммануэль; Палец, Алин; Мейер, Марк; Луи, Дирк; Ассманн, Торстен; Шмитт, Томас (декабрь 2009 г.). «Беспрецедентный долгосрочный генетический мономорфизм у исчезающих реликтовых видов бабочек». Сохранение генетики . 10 (6): 1659–1665. DOI : 10.1007 / s10592-008-9744-5 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Фиксация аллелей в островных популяциях
  • Размер популяции и генетический дрейф
  • Популяционная генетика и равновесие Харди Вайнберга
  • Моделирование генетического дрейфа
  • Моделирование популяционной генетики