Эволюционные биологи разработали различные теоретические модели для объяснения эволюции поведения при совместном использовании пищи - «передача пищи без сопротивления от одного человека, мотивированного пищей, к другому» [1] - среди людей [2] [3] [4] [5] и другие животные . [6] [7] [8]
Модели совместного использования пищи основаны на общей теории эволюции . Применительно к человеческому поведению эти модели считаются отраслью поведенческой экологии человека . Было разработано несколько типов моделей совместного использования пищи, включая родственный отбор , взаимный альтруизм , терпимое воровство, групповое сотрудничество и дорогостоящую сигнализацию. Модели родственного отбора и взаимного альтруизма при совместном использовании пищи основаны на эволюционных концепциях родственного отбора и альтруизма . Поскольку теоретическая основа этих моделей сформулирована вокруг репродуктивной пригодности, одно из предположений, лежащих в основе этих моделей, состоит в том, что большее накопление ресурсов увеличивает репродуктивную пригодность. Совместное использование пищи теоретизировалось как важное событие в ранней эволюции человека. [9] [10] [11]
У. Д. Гамильтон [12] был одним из первых, кто предложил объяснение естественного отбора альтруистического поведения среди родственных людей. Согласно его модели, естественный отбор будет способствовать альтруистическому поведению по отношению к родственникам, когда выгода (как фактор, способствующий репродуктивной пригодности) для реципиента (рассчитанная на основе коэффициента генетического родства между донором и реципиентом Райта ) превышает стоимость пожертвований. Другими словами, родовой отборподразумевает, что пища будет предоставляться, когда получатель получит большую выгоду, при низких затратах для донора. Примером этого может служить разделение пищи среди родственников в период излишков. Значение родственного отбора состоит в том, что естественный отбор также будет способствовать развитию способов определения родства от неродственных и близких родственников от далеких родственников. Когда правило Гамильтона применяется к поведению при совместном использовании пищи, простое ожидание модели состоит в том, что близкие родственники должны получать долю пищи либо чаще, либо в больших количествах, чем дальние родственники и не родственники. [13] Кроме того, ожидается больший дисбаланс в количествах, разделяемых между близкими родственниками, чем дисбаланс между лицами, не являющимися родственниками или удаленными родственниками [4] [13]Однако, если реципрокный альтруизм является важным фактором, то это может быть не так среди близких родственников, которые также являются партнерами по взаимности [5] (см. Подраздел ниже). Основываясь на расширении модели Гамильтона Фейнмана [13] , обман, например, когда получатели не делились едой со своими донорами, с большей вероятностью будет иметь место между неродственными (или отдаленно связанными) людьми, чем близкородственными людьми.
В дополнение к расширению идеи Гамильтона и родственников на основе альтруизма, Саул Фейнман [13] также предположил , пищевой обмен на основе Роберта Триверс " [14] модели взаимного альтруизма . Следуя идеям Трайверса, модели взаимного альтруизма при обмене продуктами питания порождают ожидания относительно того, когда и как получатель пищи от донора будет делиться едой в будущем взаимодействии с этим донором. [13] [2] [15] Как и в модели отбора родственников, еда будет распределяться, когда выгода для получателя больше, чем затраты для донора, например, в период излишка.
В 1984 году Джим Мур [16] предложил модель эволюции взаимного обмена пищей, основанную на данных, полученных от шимпанзе и современных человеческих групп охотников-собирателей . Эта модель была разработана для решения проблем, которые модель Триверса не смогла решить. Одна из проблем, по словам Мура, заключалась в том, что модель неадекватно объясняла начальное развитие реципрокного альтруизма. Если бы популяция начинала с одного реципрокного альтруиста, который дает преимущества только другим реципрокным альтруистам, то эта черта не будет выбрана, поскольку не будет других альтруистов, с которыми можно было бы взаимодействовать.
Модель Мура делала следующие предположения:
Исходя из этих предположений, Мур предположил, что предки человека научились бы охотиться и делиться пищей, если бы столкнулись с карательными действиями со стороны других членов группы, если бы человек не делился пищей с группой. Человек, который обнаружит дефицитный, оправданный ресурс, столкнется с попрошайничеством со стороны других членов группы. Издержки и преимущества совместного использования в этом сценарии могут быть отсортированы по статусу, боевому риску и пищевой ценности. Пищевая ценность определяется размером порции пищи по отношению к потребностям человека в питании. Пищевая ценность остается постоянной на протяжении всего этого сценария или снижается по мере того, как ее части потребляются получателем. По мере того, как другой человек просит с нарастающей интенсивностью, социальные издержки нищего возрастают, пока социальные издержки нищего не превысят издержки борьбы;это сопровождается преимуществами для добытчика пищи. Если выгода для добытчика пищи превышает затраты нищего на борьбу, то нищий должен атаковать. В это время или раньше продавец должен решить, делиться им или нет. Это решение принимается в зависимости от ожидаемой реакции нищего. Ожидается, что они решат поделиться в то время, которое позволит максимизировать выгоду и минимизировать потерю питательной ценности. Если нищий изначально был доминирующим, он может последовать за первым обменом взаимодействием с дальнейшим попрошайничеством или борьбой, взаимным обменом или позволить инциденту пройти. Дальнейшее попрошайничество и борьба подвергают нищего риску, поскольку добывающий пищу может чувствовать и вести себя доминирующим образом и становиться доминирующим, если нищий проигрывает. Бездействие позволяет добытчику немного доминировать.Если другие члены группы стали свидетелями этого изменения доминирующего положения, то нищий может продемонстрироватьперенаправить агрессию и атаковать прохожего более низкого ранга. Позже, когда нищий получает пищу, он может решить ответить взаимностью после того, как заставит начального добытчика еды попрошайничать, но это происходит только в том случае, если предлагаемые льготы превышают статусные издержки попрошайничества первоначального добытчика пищи. Таким образом, модель Мура предсказывала, что естественный отбор будет благоприятствовать агрессивному обмену и настойчивому взаимному обмену для восстановления статуса.
Фейнман попытался совместить модели родственного отбора и взаимного обмена пищей. [13] Из- за неравенства в прямом доступе к продовольственным ресурсам среди охотников-собирателей доноры с большей вероятностью будут делиться продуктами питания, к которым их получатели не имеют прямого доступа. [13] Фейнман также предполагает, что по мере того, как репродуктивная ценность донора снижается, вероятность того, что донор будет давать пищу, увеличивается, как с взаимным обменом, так и без него. Например, пожилые люди (в основном женщины) в некоторых сообществах собирателей будут делиться едой и заботой с более молодыми, не связанными между собой людьми. Кроме того, вероятность того, что донор будет давать пищу, будет уменьшаться, поскольку репродуктивная ценность получателя также снижается. Распределение некоторых продуктов не так предсказуемо, и поэтому они считаются менее надежными. [13]По мере того, как продукты питания становятся менее надежными, ожидается, что ими будут чаще делиться, потому что они встречаются реже, чем наиболее распространенные источники пищи. По мере того, как еды становится все меньше, ожидается, что доноры станут более строгими в своих привычках делиться и могут отдавать предпочтение близким родственникам, получателям, которые активно отвечают взаимностью и дают пищу, а также получателям с более высокой репродуктивной ценностью (например, более молодым потомкам или потенциальным партнерам) по сравнению с другими. Доноры также будут делиться с теми, кто остается с ними знакомым и находится в непосредственной близости от них. Фейнман также выдвигает гипотезу о том, что доноры с большей вероятностью поделятся с теми, кто культурно схож с ними, чем с теми, кто отличается от других. [13]
Недавние исследования шимпанзе и других нечеловеческих приматов обнаружили доказательства в поддержку взаимного обмена; однако другие факторы, такие как уход за внешностью и попрошайничество, также могут вносить свой вклад в модели совместного использования пищи нечеловеческими приматами. [1] [17] [18] [19] [20]
Модели терпимого воровства стремятся объяснить, почему в некоторых обществах охотников-собирателей терпимое поведение терпимо относится к другим членам группы. [21] Это было разработано в ответ на модели уменьшения дисперсии, поскольку взаимное поведение могло иметь привязанные к нему социально связанные табу (например, правила, не позволяющие человеку накапливать больше богатства). Модели уменьшения дисперсии стремятся объяснить, почему перераспределение больших пищевых пакетов (тайников или предметов добычи) происходит в повседневной практике охотников-собирателей. Согласно теории уменьшения дисперсии, это более оптимально, чем позволять избытку пищи гнить или портиться. [2] [15]
Блартон Джонс утверждал с точки зрения эволюционной биологии, что, если бы этих табу не существовало, было бы более выгодно быть эгоистичным, если бы кто-то нашел пищу и не делился, а также принимал доли от других (по сути, мошенник в моделях альтруизма). Согласно этой идее, можно ожидать, что эгоизм станет доминирующим поведением. В отличие от кооперативных моделей, которые связывают совместное использование с охотой, допускаемое воровство связывает совместное использование с прибытием любого продовольственного пакета (либо добытого, либо добытого). По словам Джонса, совместные и взаимные модели не могли объяснить, как разделение продуктов питания изначально развивалось в обществах. Он утверждал, что терпимое воровство имело место, но, как только оно стало частым, мог развиться взаимный альтруизм. [21]
Джонс излагает несколько предположений для своей модели допустимой кражи: [21]
Следовательно, человек, который получает большой пакет еды (в тех случаях, когда это случается редко), сталкивается с асимметричными соревнованиями из-за еды, и получатель не выигрывает от борьбы за менее ценные порции. Однако опоздавшие, не получившие еду самостоятельно, получат большую выгоду даже от менее ценных порций. Для добытчика еды не стоит сражаться за эти порции, и поэтому следует ожидать, что получатель откажется от них без боя, поскольку он, скорее всего, проиграет опоздавшему. Таким образом, еще одно ожидание состоит в том, что естественный отбор будет способствовать способности оценивать затраты и выгоды. Среди часто взаимодействующих лиц роли получателя и опоздавшего / вора меняются местами, уравновешивая выгоды от прибылей опоздавших и потери получателя, поэтому взаимность развивается во избежание травм. Равный,взаимное разделение - конечное следствие такого допустимого поведения воровства. Когда пищевые пакеты изначально маленькие, кражи менее терпимы, так как порции имеют более низкую доходность по предполагаемой кривой убывающей стоимости. Накопление ожидается в тех случаях, когда либо пищу можно защитить, есть сезон нехватки, синхронное перенасыщение (например, бег лосося или сельскохозяйственный урожай) или когда накопленная пища больше не движется по убывающей кривой (как в случае с финансовым капиталом). Ожидается, что поиски среди групп увеличатся, когда активные собиратели упускают возможность делиться своими кормами из-за менее успешных действий по поиску пищи. Собиратели делают хуже, чем скраунджеры, потому что скраунджеры могут участвовать на 100% в мероприятиях по обмену.тогда кражи менее терпимы, так как части имеют более низкую доходность по предполагаемой кривой убывающей стоимости. Накопление ожидается в тех случаях, когда либо пищу можно защитить, есть сезон нехватки, синхронное перенасыщение (например, бег лосося или сельскохозяйственный урожай) или когда накопленная пища больше не движется по убывающей кривой (как в случае с финансовым капиталом). Ожидается, что поиски среди групп увеличатся, когда активные собиратели упускают возможность делиться своими кормами из-за менее успешных действий по поиску пищи. Собиратели делают хуже, чем скраунджеры, потому что скраунджеры могут участвовать на 100% в мероприятиях по обмену.тогда кражи менее терпимы, так как части имеют более низкую доходность по предполагаемой кривой убывающей стоимости. Накопление ожидается в тех случаях, когда либо пищу можно защитить, есть сезон нехватки, синхронное перенасыщение (например, бег лосося или сельскохозяйственный урожай) или когда накопленная пища больше не движется по убывающей кривой (как в случае с финансовым капиталом). Ожидается, что поиски среди групп увеличатся, когда активные собиратели упускают возможность делиться своими кормами из-за менее успешных действий по поиску пищи. Собиратели делают хуже, чем скраунджеры, потому что скраунджеры могут участвовать на 100% в мероприятиях по обмену.лосося или сельскохозяйственного урожая), или когда накопленный корм больше не идет по убывающей кривой (как в случае с финансовым капиталом). Ожидается, что поиски среди групп увеличатся, когда активные собиратели упускают возможность делиться своими кормами из-за менее успешных действий по поиску пищи. Собиратели делают хуже, чем скраунджеры, потому что скраунджеры могут участвовать на 100% в мероприятиях по обмену.лосося или сельскохозяйственного урожая), или когда накопленный корм больше не идет по убывающей кривой (как в случае с финансовым капиталом). Ожидается, что поиски среди групп увеличатся, когда активные собиратели упускают возможность делиться своими кормами из-за менее успешных действий по поиску пищи. Собиратели делают хуже, чем скраунджеры, потому что скраунджеры могут участвовать на 100% в мероприятиях по обмену.
На основании исследований де Ваала и других [20] [11] [17] шимпанзе проявляют терпимое отношение к воровству. Обычно это происходит между матерью и потомством и включает общедоступную растительную пищу.
Дорогостоящая сигнализация была интерпретирована на основе этнографических исследований в отношении совместного использования пищи, чтобы объяснить, почему определенные люди (в первую очередь мужчины), как правило, нацелены на труднодоступные продукты, которые иногда дают менее оптимальные урожаи. Одно из объяснений такого поведения заключается в том, что мужчины хотят сигнализировать о своих репродуктивных качествах будущим партнерам. [1] [22] [23] [24] [25] Эта стратегия увеличивает репродуктивный успех охотников, которые успешно ловят эти дорогостоящие ресурсы; [23] однако они рискуют усилить сексуальные конфликты со своими партнерами. [22] [26] Для высококвалифицированных людей, которые могут меньше инвестировать в текущие партнерские отношения и сигнализировать с низкими затратами, такое поведение является наиболее прибыльным.[27]
В своем исследовании охоты на черепах народа Мериам (один из коренных жителей островов Торресова пролива ) Смит и Блидж Берд [28]сформулируйте это коллективное поведение, связанное с совместным использованием пищи, в рамках дорогостоящей сигнальной системы. Семья Мериам будет спонсировать группу по охоте на черепах для сбора черепах для пиршества, связанного с погребальными мероприятиями. Поскольку охотничья группа не получает взамен ни одной черепахи, такое поведение не укладывается в рамки взаимного или совместного распределения пищи. Вместо этого выгода для охотников заключается в сигналах от охоты. Лидеры этих охотничьих групп демонстрируют свои навыки, специальные знания и харизму, которые позволяют им получить широко распространенный социальный статус, когда они добьются успеха. Это преимущество позволяет охотникам получить приоритет в других социальных вопросах, таких как браки и союзы.Семья, которая спонсировала эти охотничьи группы, получает всех пойманных черепах без ожидания взаимной оплаты в будущем. Расходы для охотников связаны с обеспечением самой охоты, включая покупку топлива для лодок.
В человеческих обществах группы часто нацелены на продукты питания, получение которых затруднительно. [29] Эти действия обычно требуют сотрудничества нескольких человек. Несмотря на то, что в этом приобретении участвуют несколько человек, право собственности на приобретенную пищу часто переходит к одному человеку, например, тому, кто нашел или успешно убил животное. [30] Владельцы могут делиться с лицами, не являющимися собственниками, которые помогли приобрести продовольственный ресурс; однако этот акт совместного использования может быть средством обеспечения сотрудничества в будущей деятельности. [31] [32]Например, инупиаты северо-западного побережья Северной Америки разделили определенные части китов в зависимости от членства и роли в успешной китобойной группе. [31] С этой точки зрения разделение продуктов питания является формой взаимного альтруизма, основанного на торговле, когда частная еда используется для вознаграждения за труд.
Другое соображение, что групповое сотрудничество - это способ увеличения урожайности пищи по сравнению с индивидуальным приобретением пищи; это можно рассматривать как форму мутуализма . Брюс Винтерхолдер [15] включает разделение пищи между группами в модель ширины рациона, основанную на теории оптимального кормодобывания, как средство снижения риска. Риск измеряется в этой модели как мера вероятности того, что чистый коэффициент поглощения (NAR) собирателя упадет ниже минимального значения, например порога голода. За счет использования стохастической модели, группа независимых собирателей может встретиться и объединить свои ресурсы в конце периода кормодобывания и разделить общие ресурсы поровну между группой. Результаты показывают, что с помощью серии имитаций, исследующих значения размера группы и других параметров модели, риск эффективно снижается за счет объединения и разделения равных долей ресурсов. По сравнению с изменениями в составе диеты совместное использование более эффективно снижает риск, чем изменение диеты. Изучение групп различного размера позволяет предположить, что небольшие группы способны эффективно снижать риск.