Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Диапазоны размеров генома (в парах оснований) различных форм жизни

Размер генома - это общее количество ДНК, содержащееся в одной копии одного полного генома . Обычно он измеряется в единицах массы в пикограммах (триллионные доли (10 -12 ) грамма , сокращенно пг) или, реже, в дальтонах , или как общее количество пар нуклеотидных оснований, равное Mb или Mbp). Одна пикограмма равна 978 мегабазам. [1] У диплоидных организмов размер генома часто используется взаимозаменяемо с термином C-значение .

Сложность организма не прямо пропорциональна размеру его генома; общее содержание ДНК широко варьирует между биологическими таксонами. Некоторые одноклеточные организмы имеют гораздо больше ДНК, чем люди, по причинам, которые остаются неясными (см. Некодирующую ДНК и загадку значения C ).

Происхождение термина [ править ]

Древо жизни с размерами генома в качестве внешних столбцов

Термин «размер генома» часто ошибочно приписывается статье 1976 года Ральфа Хинегарднера [2], даже в дискуссиях, касающихся конкретно терминологии в этой области исследований (например, Greilhuber 2005 [3] ). Примечательно, что Hinegardner [2] использовал этот термин только один раз: в заголовке. На самом деле этот термин, кажется, впервые появился в 1968 году, когда Хинегарднер задался вопросом в последнем абзаце другой статьи, действительно ли « содержание клеточной ДНК отражает размер генома». [4] В этом контексте «размер генома» использовался в смысле генотипа для обозначения количества генов .

В статье, представленной всего два месяца спустя, Wolf et al. (1969) [5] использовали термин «размер генома» повсюду и в его нынешнем использовании; следовательно, этим авторам, вероятно, следует приписать происхождение этого термина в его современном смысле. К началу 1970-х годов термин «размер генома» широко использовался в его нынешнем определении, вероятно, в результате его включения во влиятельную книгу Сусуму Оно « Эволюция путем дублирования генов» , опубликованную в 1970 году [6].

Различия в размере генома и составе генов [ править ]

С появлением различных молекулярных методов за последние 50 лет были проанализированы размеры геномов тысяч эукариот , и эти данные доступны в онлайн-базах данных для животных, растений и грибов (см. Внешние ссылки). Размер ядерного генома обычно измеряется у эукариот либо с помощью денситометрических измерений ядер, окрашенных по Фельгену (ранее с использованием специализированных денситометров, а теперь чаще с использованием компьютерного анализа изображений [7] ), либо с помощью проточной цитометрии . В прокариот , импульсное поле гель - электрофореза и полное секвенирование генома являются преобладающими методы определения генома размера.

Хорошо известно, что размеры ядерного генома сильно различаются у разных видов эукариот. У животных они различаются более чем в 3300 раз, а у наземных растений они различаются примерно в 1000 раз. [8] [9] Геномы протистов , как сообщается, различаются по размеру более чем в 300 000 раз, но верхний предел этого диапазона ( амеба ) был поставлен под сомнение. [ кем? ] У эукариот (но не прокариот) размер генома не пропорционален количеству генов, присутствующих в геноме, наблюдение, которое считалось полностью противоречащим интуиции до открытия некодирующей ДНК и которое стало известно как « C- парадокс ценностей"в результате. Однако, хотя больше нет никакого парадоксального аспекта несоответствия между размером генома и номером гена, этот термин остается широко используемым. По причинам концептуального пояснения, различные загадки, которые остаются в отношении вариации размера генома, вместо этого были предложены одним автором, чтобы более точно составить загадку или загадку (так называемую « загадку C-значения »).

Размер генома коррелирует с рядом измеряемых характеристик на уровне клетки и организма, включая размер клеток, скорость деления клеток и, в зависимости от таксона , размер тела, скорость метаболизма, скорость развития, сложность органа , географическое распространение или риск исчезновения . [8] [9] Основываясь на доступных в настоящее время полностью секвенированных данных о геноме (по состоянию на апрель 2009 г.), логарифмически трансформированное число генов формирует линейную корреляцию с логарифмически трансформированным размером генома у бактерий, архей, вирусов и органелл вместе взятых, тогда как нелинейное (полунатуральный логарифм) корреляция наблюдается для эукариот. [10]Хотя последнее противоречит предыдущему мнению о том, что для эукариот не существует корреляции, наблюдаемая нелинейная корреляция для эукариот может отражать непропорционально быстро растущую некодирующую ДНК во все более крупных эукариотических геномах. Хотя данные секвенирования генома практически смещены в сторону небольших геномов, что может поставить под угрозу точность полученной эмпирическим путем корреляции, и окончательное доказательство корреляции еще предстоит получить путем секвенирования некоторых из крупнейших геномов эукариот, текущие данные, похоже, не исключают возможная корреляция.

Редукция генома [ править ]

Размер генома по сравнению с количеством генов. Логарифмический график общего количества аннотированных белков в геномах, представленных в GenBank, в зависимости от размера генома. На основании данных из отчетов о геноме NCBI .

Сокращение генома , также известное как деградация генома , - это процесс, при котором геном организма сужается по сравнению с геномом его предков. Размер генома регулярно колеблется, и уменьшение размера генома наиболее важно у бактерий .

Наиболее эволюционно значимые случаи редукции генома могут наблюдаться в органеллах эукариот, которые, как известно, происходят от бактерий: митохондриях и пластидах . Эти органеллы произошли от примордиальных эндосимбионтов , которые были способны выживать в клетке-хозяине и которые также необходимы клетке-хозяину для выживания. Многие современные митохондрии имеют менее 20 генов во всем геноме, тогда как современная свободноживущая бактерия обычно имеет не менее 1000 генов. Многие гены, по-видимому, были перенесены в ядро хозяина , в то время как другие были просто потеряны, а их функции были заменены процессами хозяина.

Другие бактерии стали эндосимбионтами или облигатными внутриклеточными патогенами и в результате испытали значительное сокращение генома. В этом процессе, по-видимому, преобладает генетический дрейф в результате небольшого размера популяции , низкой скорости рекомбинации и высокой скорости мутаций , в отличие от отбора для меньших геномов. [ необходима цитата ] Некоторые свободноживущие морские бактериопланктоны также демонстрируют признаки сокращения генома, которые, как предполагается, вызваны естественным отбором. [11] [12] [13]

У облигатных эндосимбиотических видов [ править ]

Облигатные эндосимбиотические виды характеризуются полной неспособностью к выживанию вне своего хозяина.среда. Эти виды стали серьезной угрозой для здоровья человека, поскольку они часто способны уклоняться от иммунной системы человека и манипулировать окружающей средой хозяина для получения питательных веществ. Распространенным объяснением этих способностей к манипуляциям является их стабильно компактная и эффективная геномная структура. Эти небольшие геномы являются результатом огромных потерь посторонней ДНК, что связано исключительно с потерей свободной стадии жизни. До 90% генетического материала может быть потеряно, когда вид совершает эволюционный переход от свободно живущего к облигатному внутриклеточному образу жизни. Во время этого процесса будущий паразит попадает в среду, богатую метаболитами, где каким-то образом ему нужно спрятаться внутри клетки-хозяинаэти факторы уменьшают удержание и увеличивают генетический дрейф, что приводит к ускорению потери несущественных генов.[14] [15] [16] Общие примеры видов с сокращенным геномом включают Buchnera aphidicola , Rickettsia prowazekii и Mycobacterium leprae . Один облигатный эндосимбионт цикадок , Nasuia deltocephalinicola , имеет самый маленький геном, известный в настоящее время среди клеточных организмов, - 112 т.п.н. [17] Несмотря на патогенность большинства эндосимбионтов, некоторые облигатные внутриклеточные виды оказывают положительное влияние на приспособленность своих хозяев.

Модель редуктивной эволюции была предложена как попытка определить общие черты генома, наблюдаемые у всех облигатных эндосимбионтов. [18] Эта модель иллюстрирует четыре общие особенности редуцированных геномов и облигатных внутриклеточных видов:

  1. «оптимизация генома» в результате ослабления отбора генов, которые являются избыточными во внутриклеточной среде;
  2. склонность к делециям (а не вставкам), что сильно влияет на гены, которые были нарушены в результате накопления мутаций ( псевдогенов ); [19]
  3. очень мало или совсем нет возможности для получения новой ДНК; и
  4. значительное сокращение эффективной численности популяций эндосимбиотиков, особенно видов, которые зависят от вертикальной передачи генетического материала.

Основываясь на этой модели, становится ясно, что эндосимбионты сталкиваются с разными адаптивными проблемами, чем свободноживущие виды, и, как явствует из анализа между разными паразитами, их запасы генов сильно различаются, что приводит нас к выводу, что миниатюризация генома происходит по другому шаблону. для разных симбионтов. [20] [21] [22]

Преобразование пикограмм (пг) в пары оснований (пн) [ править ]

Основная статья: C-значение

или просто:

[1]

Правило Дрейка [ править ]

В 1991 году Джон В. Дрейк предложил общее правило: частота мутаций в геноме и его размер обратно коррелированы. [23] Было обнаружено, что это правило приблизительно верно для простых геномов, таких как ДНК-вирусы и одноклеточные организмы. Его основа неизвестна.

Было высказано предположение, что небольшой размер РНК-вирусов заключен в трехчастную взаимосвязь между точностью репликации, размером генома и генетической сложностью. У большинства РНК-вирусов отсутствует средство проверки РНК, что ограничивает точность их репликации и, следовательно, размер их генома. Это также было описано как «парадокс Эйгена». [24] Исключение из правила малых размеров генома у РНК-вирусов обнаружено у нидовирусов . Эти вирусы, по-видимому, приобрели экзорибонуклеазу 3'-к-5 ' (ExoN), которая позволила увеличить размер генома. [25]

Миниатюризация генома и оптимальный размер [ править ]

В 1972 году Майкл Дэвид Беннет [26] предположил , что существует корреляция с содержанием ДНК и ядерный объем , а Коммонер и Вантами Hof и воробей перед ним постулировали , что даже размер ячейки и клеточный цикл длина находилась под контролем количеством ДНК . [27] [28] Более поздние теории побудили нас обсудить возможность наличия механизма, который физически ограничивает развитие генома до оптимального размера. [29]

Эти объяснения были оспорены статьей Кавалье-Смита [30], в   которой автор указал, что способ понимания взаимосвязи между размером генома и объемом клетки был связан с теорией скелета. Ядро этой теории связано с объемом клетки, определяемым адаптационным балансом между преимуществами и недостатками большего размера клетки, оптимизацией соотношения ядро: цитоплазма (кариоплазматическое соотношение) [31] [32] и концепцией, что более крупные геномы Предохранители более склонны к накоплению дублирующих транспозонов как следствие более высокого содержания некодирующей скелетной ДНК. [30]Кавалье-Смит также предположил, что в результате реакции сокращения клеток ядро ​​будет более склонным к отбору в пользу делеции по сравнению с дупликацией. [30]

С экономической точки зрения, поскольку фосфор и энергия недостаточны, сокращение ДНК всегда должно быть в центре внимания эволюции, если только не будет получена выгода. Тогда случайное удаление будет в основном вредным и не будет выбрано из-за снижения полученной пригодности, но иногда исключение также будет выгодным. Этот компромисс между экономией и накоплением некодирующей ДНК является ключом к поддержанию кариоплазматического соотношения.

Механизмы миниатюризации генома [ править ]

Основной вопрос, стоящий за процессом миниатюризации генома, заключается в том, происходит ли он большими шагами или из-за постоянной эрозии содержания гена. Чтобы оценить эволюцию этого процесса, необходимо сравнить наследственный геном с геномом, в котором предполагается сокращение. Благодаря сходству между содержанием генов Buchnera aphidicola и кишечных бактерий Escherichia coli , 89% идентичности для 16S рДНК и 62% для ортологичных генов стало возможным пролить свет на механизм миниатюризации генома. [33] Геном эндосимбионта B. aphidicola характеризуется размером генома в семь раз меньше, чем у E. coli.(643 kb по сравнению с 4.6 Mb) [34] [35] и может рассматриваться как подмножество реестра генов кишечных бактерий. [35] В результате противостояния двух геномов выяснилось, что некоторые гены сохраняются как частично деградированные. [35], указывая на то, что функция была потеряна во время процесса и что последующие события эрозии укорачивали длину, как это было зарегистрировано в Rickettsia . [36] [37] [38] Эта гипотеза подтверждается анализом псевдогенов из Buchnera , где число удалений было больше , чем в десять раз выше по сравнению с вставкой. [38]

У Rickettsia prowazekii , как и у других бактерий с малым геномом, этот мутуалистический эндосимбионт испытал значительное снижение функциональной активности, за большим исключением по сравнению с другими паразитами, по-прежнему сохраняющими биосинтетическую способность продуцировать аминокислоты, необходимые его хозяину. [39] [40] [35] Общие эффекты сжатия генома между этим эндосимбионтом и другими паразитами - это снижение способности продуцировать фосфолипиды, репарация и рекомбинация и общее преобразование состава гена в более богатый AT [41] содержание из-за мутации и замен. [14] [39] Доказательством удаления функции репарации и рекомбинации является потеря генаrec A, ген, участвующий в пути рекомбиназы . Это событие произошло во время удаления более крупного региона, содержащего десять генов, всего почти 10 т.п.н. [35] [39] То же самое произошло с uvr A, uvr B и uvr C, генами, кодирующими эксцизионные ферменты, участвующие в репарации поврежденной ДНК из-за воздействия ультрафиолета. [33]

Одним из наиболее вероятных механизмов объяснения сокращения генома является хромосомная перестройка, потому что вставку / удаление большей части последовательности легче увидеть во время гомологичной рекомбинации по сравнению с нелегитимной, поэтому распространение мобильных элементов будет положительно влияют на скорость удаления. [30] Потеря этих генов на ранних стадиях миниатюризации не только эта функция, но и должна сыграть роль в эволюции последующих делеций. Доказательства того факта, что более крупное событие удаления произошло до более мелкого удаления, появились из сравнения генома Bucknera.и реконструированный предок, где утраченные гены фактически не распределены случайным образом в гене предка, а агрегированы, и существует отрицательная связь между количеством потерянных генов и длиной спейсеров. [33] Небольшие локальные инделки играют незначительную роль в сокращении генома [42], особенно на ранних стадиях, когда большее количество генов становится лишним. [43] [33]

Вместо этого произошли единичные события из-за отсутствия давления отбора для удержания генов, особенно если часть пути потеряла свою функцию во время предыдущей делеции. Примером этого является делеция rec F, гена, необходимого для функции rec A, и его фланкирующих генов. [44] Одно из последствий удаления такого количества последовательностей сказалось даже на регуляции остальных генов. Потеря большого участка генома может фактически привести к потере промоторных последовательностей. Это может фактически подтолкнуть отбор к эволюции полицистронных регионов с положительным эффектом как для уменьшения размера [45], так и для эффективности транскрипции. [46]

Свидетельства миниатюризации генома [ править ]

Один из примеров миниатюризации генома произошел в микроспоридиях , анаэробных внутриклеточных паразитах членистоногих, произошедших от аэробных грибов.

Во время этого процесса митосомы [47] были сформированы в результате восстановления митохондрий до реликта, лишенного геномов и метаболической активности, за исключением производства центров железа и серы и способности проникать в клетки-хозяева. [48] [49] За исключением миниатюрных рибосом , многие другие органеллы были почти потеряны в процессе формирования наименьшего генома, обнаруженного у эукариот. [30] От своего возможного предка, зигомикотиновых грибов, микроспоридии сократили свой геном, уничтожив почти 1000 генов и уменьшив даже размер белков и генов, кодирующих белок. [50] Этот экстремальный процесс стал возможен благодаря предпочтительному отбору меньшего размера клеток, вызванному паразитизмом.

Другой пример миниатюризации представлен наличием нуклеоморфов , порабощенных ядер, внутри клетки двух разных водорослей, криптофитов и хлорахнеев . [51]

Нуклеоморфы характеризуются одним из самых маленьких известных геномов (551 и 380 т.п.н.), и, как было замечено для микроспоридий, некоторые геномы заметно уменьшены в длине по сравнению с другими эукариотами из-за фактического отсутствия некодирующей ДНК. [30] Наиболее интересным фактором является сосуществование этих небольших ядер внутри клетки, содержащей другое ядро, которое никогда не подвергалось подобной редукции генома. Более того, даже если клетки-хозяева имеют разные объемы от вида к виду и, как следствие, вариабельность размера генома, нуклеоморф остается инвариантным, что означает двойной эффект отбора внутри одной и той же клетки.

См. Также [ править ]

  • База данных размеров генома животных
  • Размер бактериального генома
  • C-значение
  • Ядро клетки
  • Сравнительная геномика
  • Сравнение разных размеров генома
  • Человеческий геном
  • Мусорная ДНК
  • Список секвенированных эукариотических геномов
  • Некодирующая ДНК
  • База данных C-значений ДНК растений
  • Эгоистичная ДНК
  • Переносные элементы

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Dolezel J, Bartoš J, Voglmayr H, Greilhuber J (2003). «Содержание ядерной ДНК и размер генома форели и человека» . Цитометрии Часть A . 51 (2): 127–128. DOI : 10.1002 / cyto.a.10013 . PMID  12541287 .
  2. ^ а б Hinegardner R (1976). «Эволюция размера генома». В FJ Ayala (ред.). Молекулярная эволюция . Sinauer Associates, Inc., Сандерленд. С. 179–199.
  3. ^ Greilhuber Дж, Doležel Дж, Lysák М, Беннет MD (2005). «Происхождение, эволюция и предлагаемая стабилизация терминов« размер генома »и« C-значение »для описания содержимого ядерной ДНК» . Летопись ботаники . 95 (1): 255–260. DOI : 10.1093 / Aob / mci019 . PMC 4246724 . PMID 15596473 .  
  4. ^ Hinegardner R (1968). «Эволюция содержания клеточной ДНК костистых рыб». Американский натуралист . 102 (928): 517–523. DOI : 10.1086 / 282564 . S2CID 84409620 . 
  5. Перейти ↑ Wolf U, Ritter H, Atkin NB, Ohno S (1969). «Полиплоидизация в семействе рыб Cyprinidae, отряд Cypriniformes. I. Содержание ДНК и хромосомные наборы у различных видов Cyprinidae». Humangenetik . 7 (3): 240–244. DOI : 10.1007 / BF00273173 . PMID 5800705 . S2CID 42045008 .  
  6. ^ Оно S (1970). Эволюция путем дублирования генов . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 0-04-575015-7.
  7. ^ Гарди DC, Gregory TR, Эбер PD (2002). «От пикселей к пикограммам: руководство для начинающих по количественной оценке генома с помощью денситометрии анализа изображений Feulgen» . Журнал гистохимии и цитохимии . 50 (6): 735–749. DOI : 10.1177 / 002215540205000601 . PMID 12019291 . 
  8. ^ а б Беннетт MD, Leitch IJ (2005). «Эволюция размера генома у растений». В TR Григорий (ред.). Эволюция генома . Сан-Диего: Эльзевьер. стр.  89 -162.
  9. ^ a b Грегори Т.Р. (2005). «Эволюция размера генома у животных». В TR Григорий (ред.). Эволюция генома . Сан-Диего: Эльзевьер. С.  3 –87.
  10. Перейти ↑ Hou Y, Lin S (2009). Редфилд Р.Дж. (ред.). «Определенное соотношение между числом генов и размером генома для эукариот и неэукариот: оценка содержания генов для геномов динофлагеллят» . PLOS ONE . 4 (9): e6978. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6978H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0006978 . PMC 2737104 . PMID 19750009 .  
  11. ^ Dufresne A, Garczarek L, Partensky F (2005). «Ускоренная эволюция, связанная с сокращением генома у свободноживущих прокариот» . Genome Biol . 6 (2): R14. DOI : 10.1186 / GB-2005-6-2-r14 . PMC 551534 . PMID 15693943 .  
  12. ^ Джованнони SJ; и другие. (2005). «Оптимизация генома космополитической океанической бактерии». Наука . 309 (5738): 1242–1245. Bibcode : 2005Sci ... 309.1242G . DOI : 10.1126 / science.1114057 . PMID 16109880 . S2CID 16221415 .  
  13. ^ Джованнони SJ; и другие. (2008). «Небольшой геном обильного метилотрофа прибрежных океанов». Экологическая микробиология . 10 (7): 1771–1782. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01598.x . PMID 18393994 . 
  14. ^ a b Моран, штат Северная Каролина (1996-04-02). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук . 93 (7): 2873–2878. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2873M . DOI : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . ISSN 0027-8424 . PMC 39726 . PMID 8610134 .   
  15. ^ Wernegreen, JJ; Моран, Н. А. (1999-01-01). «Доказательства генетического дрейфа у эндосимбионтов (Buchnera): анализ генов, кодирующих белок» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (1): 83–97. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026040 . ISSN 0737-4038 . PMID 10331254 .  
  16. ^ Сполдинг, Аллен У .; Долен, Кэрол Д. фон (2001). «Эндосимбионты псиллид демонстрируют модели совместного видообразования с хозяевами и дестабилизирующие замены в рибосомной РНК». Молекулярная биология насекомых . 10 (1): 57–67. DOI : 10.1046 / j.1365-2583.2001.00231.x . ISSN 1365-2583 . PMID 11240637 . S2CID 46186732 .   
  17. ^ И геномы продолжают сокращаться ...
  18. ^ Wernegreen J (2005). «Хорошо это или плохо: геномные последствия геномного мутуализма и паразитизма» (PDF) . Текущее мнение в области генетики и развития . 15 (6): 1–12. DOI : 10.1016 / j.gde.2005.09.013 . PMID 16230003 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2011 года.  
  19. Перейти ↑ Moran NA, Plague GR (2004). «Геномные изменения после ограничения хозяина в бактериях». Текущее мнение в области генетики и развития . 14 (6): 627–633. DOI : 10.1016 / j.gde.2004.09.003 . PMID 15531157 . 
  20. ^ Мушегян, АР; Кунин, Э.В. (17.09.1996). «Минимальный набор генов для клеточной жизни, полученный путем сравнения полных бактериальных геномов» . Труды Национальной академии наук . 93 (19): 10268–10273. Bibcode : 1996PNAS ... 9310268M . DOI : 10.1073 / pnas.93.19.10268 . ISSN 0027-8424 . PMC 38373 . PMID 8816789 .   
  21. ^ Huynen, Martijn A .; Борк, Пер (1998-05-26). «Измерение эволюции генома» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5849–5856. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5849H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5849 . ISSN 0027-8424 . PMC 34486 . PMID 9600883 .   
  22. ^ Манилов, J (1996-09-17). «Минимальный клеточный геном:« при правильном размере » » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (19): 10004–10006. Bibcode : 1996PNAS ... 9310004M . DOI : 10.1073 / pnas.93.19.10004 . ISSN 0027-8424 . PMC 38325 . PMID 8816738 .   
  23. ^ Дрейк, JW (1991). «Постоянная скорость спонтанных мутаций у микробов на основе ДНК» . Proc Natl Acad Sci USA . 88 (16): 7160–7164. Bibcode : 1991PNAS ... 88.7160D . DOI : 10.1073 / pnas.88.16.7160 . PMC 52253 . PMID 1831267 .  
  24. ^ Кун, А; Сантос, М; Szathmary, E (2005). «Настоящие рибозимы предполагают более низкий порог ошибки». Нат Жене . 37 (9): 1008–1011. DOI : 10.1038 / ng1621 . PMID 16127452 . S2CID 30582475 .  
  25. ^ Лаубер, C; Goeman, JJ; Паркет Mdel, C; Thi Nga, P; Snijder, EJ; Морита, К; Горбаленя А.Е. (июль 2013 г.). «След архитектуры генома в крупнейшем расширении генома в РНК-вирусах» . PLOS Pathog . 9 (7): e1003500. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003500 . PMC 3715407 . PMID 23874204 .  
  26. ^ Беннетт, Майкл Дэвид; Райли, Ральф (1972-06-06). «Содержание ядерной ДНК и минимальное время генерации у травянистых растений». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 181 (1063): 109–135. Bibcode : 1972RSPSB.181..109B . DOI : 10,1098 / rspb.1972.0042 . PMID 4403285 . S2CID 26642634 .  
  27. ^ Хоф, Дж. Вант; Воробей, АХ (июнь 1963 г.). «Взаимосвязь между содержанием ДНК, объемом ядра и минимальным временем митотического цикла» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 49 (6): 897–902. Bibcode : 1963PNAS ... 49..897V . DOI : 10.1073 / pnas.49.6.897 . ISSN 0027-8424 . PMC 300029 . PMID 13996145 .   
  28. ^ Простолюдин, Барри (июнь 1964). «Роли дезоксирибонуклеиновой кислоты в наследовании». Природа . 202 (4936): 960–968. Bibcode : 1964Natur.202..960C . DOI : 10.1038 / 202960a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 14197326 . S2CID 4166234 .   
  29. ^ Orgel, LE; Крик, FHC (апрель 1980 г.). «Эгоистичная ДНК: абсолютный паразит». Природа . 284 (5757): 604–607. Bibcode : 1980Natur.284..604O . DOI : 10.1038 / 284604a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 7366731 . S2CID 4233826 .   
  30. ^ a b c d e f Кавальер-Смит, Томас (01.01.2005). "Экономика, скорость и размер имеют значение: эволюционные силы, движущие миниатюризацией и расширением ядерного генома" . Летопись ботаники . 95 (1): 147–175. DOI : 10.1093 / Aob / mci010 . ISSN 0305-7364 . PMC 4246715 . PMID 15596464 .   
  31. ^ Страсбургер, Эдуард (1893). Ueber die wirkungssphäre der Kerne und die Zellgrösse (на немецком языке). OCLC 80359142 . 
  32. Перейти ↑ Huxley, JS (май 1925 г.). «Клетка в развитии и наследственности». Природа . 115 (2897): 669–671. Bibcode : 1925Natur.115..669H . DOI : 10.1038 / 115669a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 26264738 .  
  33. ^ a b c d Моран, Нэнси А .; Мира, Алекс (14 ноября 2001). «Процесс сжатия генома у облигатного симбионта Buchnera aphidicola» . Геномная биология . 2 (12): research0054.1. DOI : 10.1186 / GB-2001-2-12-research0054 . ISSN 1474-760X . PMC 64839 . PMID 11790257 .   
  34. ^ Блаттнер, Фредерик Р .; Планкетт, Гай; Блох, Крейг А .; Перна, Николь Т .; Берланд, Валери; Райли, Моника; Колладо-Видес, Хулио; Гласнер, Джереми Д.; Роде, Кристофер К .; Мэйхью, Джордж Ф .; Грегор, Джейсон (1997-09-05). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12» . Наука . 277 (5331): 1453–1462. DOI : 10.1126 / science.277.5331.1453 . ISSN 0036-8075 . PMID 9278503 .  
  35. ^ a b c d e Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Сакаки, ​​Ёсиюки; Исикава, Хадзиме (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–86. Bibcode : 2000Natur.407 ... 81S . DOI : 10.1038 / 35024074 . ISSN 1476-4687 . PMID 10993077 .  
  36. ^ Андерссон, Джо; Андерссон, SG (1999-09-01). «Деградация генома - это постоянный процесс в Риккетсии» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (9): 1178–1191. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026208 . ISSN 0737-4038 . PMID 10486973 .  
  37. ^ Андерссон, Ян О .; Андерссон, Сив Г.Е. (01.05.2001). «Псевдогены, мусорная ДНК и динамика геномов риккетсий» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (5): 829–839. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003864 . ISSN 0737-4038 . PMID 11319266 .  
  38. ^ a b Мира, Алекс; Охман, Ховард; Моран, Нэнси А. (2001-10-01). «Делеционное смещение и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике . 17 (10): 589–596. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (01) 02447-7 . ISSN 0168-9525 . PMID 11585665 .  
  39. ^ a b c Андерссон, Siv GE; Зомородипур, Алиреза; Андерссон, Ян О .; Зихериц-Понтен, Томас; Alsmark, U. Cecilia M .; Podowski, Raf M .; Нэслунд, А. Кристина; Эрикссон, Анн-Софи; Винклер, Герберт Х .; Курланд, Чарльз Г. (ноябрь 1998 г.). «Последовательность генома Rickettsia prowazekii и происхождение митохондрий» . Природа . 396 (6707): 133–140. Bibcode : 1998Natur.396..133A . DOI : 10.1038 / 24094 . ISSN 1476-4687 . PMID 9823893 .  
  40. ^ Тамас, Ивица; Классон, Лиза М .; Sandström, Jonas P .; Андерссон, Сив GE (2001). «Мутуалисты и паразиты: как загнать себя в (метаболический) угол» . Письма FEBS . 498 (2–3): 135–139. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (01) 02459-0 . ISSN 1873-3468 . PMID 11412844 . S2CID 40955247 .   
  41. ^ Wernegreen, JJ; Моран, Северная Каролина (22 июля 2000 г.). «Распад мутуалистического потенциала у эндосимбионтов тли через замалчивание биосинтетических локусов: Buchnera of Diuraphis» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 267 (1451): 1423–1431. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1159 . PMC 1690690 . PMID 10983826 .  
  42. ^ Петров, Дмитрий А. (2002-06-01). "Модель мутационного равновесия эволюции размера генома". Теоретическая популяционная биология . 61 (4): 531–544. DOI : 10.1006 / tpbi.2002.1605 . ISSN 0040-5809 . PMID 12167373 .  
  43. ^ Грегори Т. Райан (2003-09-01). «Является ли небольшое смещение инделя определяющим фактором размера генома?». Тенденции в генетике . 19 (9): 485–488. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (03) 00192-6 . ISSN 0168-9525 . PMID 12957541 .  
  44. ^ Гасиор, Стивен Л .; Оливарес, Хайди; Ухо, уй; Хари, Даниэль М .; Вайксельбаум, Ральф; Епископ, Дуглас К. (17 июля 2001 г.). «Сборка RecA-подобных рекомбиназ: отчетливые роли медиаторных белков в митозе и мейозе» . Труды Национальной академии наук . 98 (15): 8411–8418. Bibcode : 2001PNAS ... 98.8411G . DOI : 10.1073 / pnas.121046198 . ISSN 0027-8424 . PMC 37451 . PMID 11459983 .   
  45. ^ Selosse, M.-A .; Альберт, B .; Годель, Б. (2001-03-01). «Уменьшение размера генома органелл способствует переносу гена в ядро». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (3): 135–141. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 02084-X . ISSN 1872-8383 . PMID 11179577 .  
  46. ^ Щербаков, ДВ; Гарбер, МБ (01.07.2000). «Перекрывающиеся гены в геномах бактерий и фагов». Молекулярная биология . 34 (4): 485–495. DOI : 10.1007 / BF02759558 . ISSN 1608-3245 . S2CID 24144602 .  
  47. ^ Уильямс, Бриони AP; Хирт, Роберт П .; Lucocq, John M .; Эмбли, Т. Мартин (август 2002 г.). «Остаток митохондрий в микроспоридии Trachipleistophora hominis». Природа . 418 (6900): 865–869. Bibcode : 2002Natur.418..865W . DOI : 10,1038 / природа00949 . ISSN 1476-4687 . PMID 12192407 . S2CID 4358253 .   
  48. ^ Килинг, Патрик Дж .; Быстро, Наоми М. (2002). «Микроспоридии: биология и эволюция сильно редуцированных внутриклеточных паразитов». Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 93–116. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160854 . PMID 12142484 . S2CID 22943269 .  
  49. Перейти ↑ Cavalier-Smith, T. (2001). «Что такое грибы?». В McLaughlin, David J .; Маклафлин, Эстер G .; Лемке, Пол А. (ред.). Систематика и эволюция . Систематика и эволюция: Часть А . Mycota. Springer Berlin Heidelberg. С. 3–37. DOI : 10.1007 / 978-3-662-10376-0_1 . ISBN 978-3-662-10376-0.
  50. ^ Виварес, Кристиан П; Гуи, Маноло; Томарат, Фабьен; Метенье, Ги (01.10.2002). «Функциональный и эволюционный анализ генома эукариотических паразитов». Текущее мнение в микробиологии . 5 (5): 499–505. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (02) 00356-9 . ISSN 1369-5274 . PMID 12354558 .  
  51. ^ Дуглас, Сьюзен; Заунер, Стефан; Фраунхольц, Мартин; Битон, Маргарет; Пенни, Сюзанна; Дэн, Ланг-То; У, Сяонань; Рейт, Майкл; Кавальер-Смит, Томас; Майер, Уве-Дж. (Апрель 2001 г.). «Сильно восстановленный геном порабощенного ядра водорослей» . Природа . 410 (6832): 1091–1096. Bibcode : 2001Natur.410.1091D . DOI : 10.1038 / 35074092 . ISSN 1476-4687 . PMID 11323671 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эволюция хламидийных
  • Андерссон Й.О. Андерссон С.Г .; Андерссон (1999). «Деградация генома - это постоянный процесс в Риккетсии» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (9): 1178–1191. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026208 . PMID  10486973 .

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных размеров генома животных
  • База данных C-значений ДНК растений
  • База данных о размерах генома грибов
  • База данных по грибам - CBS