Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Горгонопсийцы
Иностранность с участием Александра - MUSE.jpg
Скелет Иностранности Александра в Museo delle Scienze , Тренто, Италия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Терапсида
Клэйд :Neotherapsida
Клэйд :Териодонтия
Сили , 1895 г.
Клэйд :† Горгонопсия
Lydekker , 1890 г.
Роды
Список

Горгонопсия (от древнегреческого γοργών , что означает « горгона » и ὄψ , что означает «аспект») - это вымершая клада саблезубых терапсид, живших от средней до верхней перми примерно от 265 до 252 миллионов лет назад. Для них характерен длинный и узкий череп, а также удлиненные верхние, а иногда и нижние клыки и резцы.которые, вероятно, использовались как рубящее и колющее оружие. Постклыковые зубы, как правило, уменьшены или отсутствуют. Для охоты на крупную добычу они, возможно, использовали тактику укуса и отступления, устроили засаду и нанесли изнуряющий укус цели, и следовали за ней на безопасном расстоянии до того, как ее раны исчерпали ее, после чего горгонопсий схватил животное и нанес удар. смертельный укус. У них был бы невероятный зев, возможно, более 90 °, без необходимости расшатывать челюсть.

С течением времени они заметно увеличивались в размерах, от небольших черепов длиной 10-15 см (4-6 дюймов) в средней перми до медвежьих размеров до 60 см (2 фута) в верхней перми. Последние gorgonopsians, Rubidgeinae , были самыми надежными из группы и может привести к особенно мощных укусов. Считается, что они были полностью наземными и могли ходить полу-вертикальной походкой с таким же наземным диапазоном движений, как и современные крокодилы . Возможно, они были более проворными, чем их жертвы, но, вероятно, были скорее инерционными гомеотермами , чем эндотермами, в отличие от современных тероцефалов и других животных.цинодонтов и, следовательно, были, вероятно, сравнительно менее активными. Хотя горгонопсийцы могли поддерживать довольно высокую температуру тела, неясно, были ли у них также мех, потовые железы или бакенбарды . Их мозг напоминал мозг современных рептилий , а не живых млекопитающих . Большинство видов могли вести преимущественно дневной образ жизни , активны днем, хотя некоторые могли вести сумеречный или ночной образ жизни . Считается, что у них было бинокулярное зрение , теменный глаз , острое обоняние, функциональный сошниково-носовой орган.(«Орган Якобсона») и, возможно, рудиментарная барабанная перепонка .

Все основные группы терапевсидов произошли 265 миллионов лет назад от предка « пеликозавров » (плохо определенная группа, включающая все синапсиды , не являющиеся терапсидами). Захват терапевпсида у пеликозавров произошел в средней перми, когда мир постепенно становился суше. Горгонопсии выросли и стали высшими хищниками своей среды после исчезновения диноцефалов и крупных тероцефалов после средней перми. Несмотря на существование единого континента в период перми, Пангеи , горгонопсии были обнаружены только в супергруппе Кару (в основном в Южной Африке, но также в Танзании, Замбии и Малави), формации Моради.Нигера и западной части России с вероятными останками, известными из Индии. Эти места были полузасушливыми районами с сильным сезонным выпадением осадков. Таксоны горгонопсий очень мало различаются, и, следовательно, многие виды были названы на основе неубедительных и весьма изменчивых различий с момента их открытия в конце 19 века, и клады подвергались нескольким таксономическим пересмотрам.

Они вымерли во время фазы пермско-триасового вымирания, имевшей место в самом конце перми, когда крупная вулканическая активность (которая породила сибирские ловушки ) и, как следствие, массивный всплеск парниковых газов вызвали быструю аридификацию из-за всплеска температуры. , кислотные дожди , частые лесные пожары и возможное разрушение озонового слоя . Большие хищные ниши будут заняты архозаврами (а именно крокодилами и динозаврами ) в мезозое .

Описание [ править ]

Сравнение размеров человека и Иностранцев (реконструировано с длинными губами и некоторыми волосами)

Ранние горгонопсиды в средней перми были довольно небольшими, с длиной черепа 10-15 см (4-6 дюймов), тогда как некоторые более поздние роды достигли массивных медвежьих размеров с черепами до 60 см (2 фута) в длину. Тем не менее, мелкие горгонопсии оставались многочисленными до исчезновения (хотя мелкие виды на самом деле могут представлять собой ювенильные особи других таксонов). [1]

Как и другие пермские терапсиды, горгонопсии развили несколько характеристик млекопитающих. Они могли включать парасагиттальную походку (конечности были ориентированы вертикально и двигались параллельно позвоночнику) в отличие от походки земноводных и более ранних синапсидов. Такое изменение походки терапевсидов, возможно, было связано с уменьшением размера хвоста и формулы фаланги [2] (количество костей на палец, которое для горгонопсий составляло 2.3.4.5.3, как у рептилий [3] ). Другие разработки включали фиброзную пластинчатую кортикальную кость , глубоко расположенные зубы и вторичное небо (которое отделяет рот от носовой полости, но, возможно, у горгонопсийцев этого не было). [2]

Череп [ править ]

Анатомия горгонозов невероятно мало различается. [4] Многие виды отличаются нечеткими пропорциональными различиями, и, следовательно, более мелкие виды могут фактически представлять молодь более крупных таксонов. Примечательно, что сошник на кончике рыла варьируется у разных видов с точки зрения степени его расширения, а также положения, степени раскрытия и формы трех гребней. [1] У них обычно длинный и узкий череп. [3] У молодых Rubidgea морда была шире, чем длинна. [5] В отличие от эутериодонтов, затылочная кость (в задней части черепа) прямоугольная (шире, чем высота) и вогнутая, в отличие от треугольной. [6]: 279

Реконструкция головного мозга горгонопсии (A. сверху, B. сбоку, C. снизу) [a]

Мозг горгонопсии, как и другие терапевсиды , не относящиеся к млекопитающим , не имеет расширения неокортекса , имеет относительно большой задний мозг по сравнению с передним мозгом, большой эпифизарный нерв (обнаруживается у существ с теменным глазом на макушке головы), увеличенный гипофиз , а в целом удлиненная форма; в целом напоминающий мозг рептилии . [7] череп был также весьма рептилией, а также сравнительно меньше , а не как толстые , как у млекопитающих. [6] : 280 флоккула , мочки в мозжечке, является пропорционально большим и связан с вестибулоокулярным рефлексом (который стабилизирует взгляд при движении головы). Судя по ориентации полукруглых каналов в ухе (которые должны быть ориентированы параллельно земле), голова экземпляра горгонопсии GPIT / RE / 7124 наклонилась вперед примерно на 41 °, увеличивая перекрытие между ними. поля зрения двух глаз и улучшение бинокулярного зрения - полезно для хищника. В отличие от рептилий или млекопитающих , полукруглые каналы плоские, вероятно, потому, что они зажаты между опистотической ( внутренней костью уха ) и надзатылочной костью. [7]

Зубы [ править ]

Череп Aelurosaurus felinus показывает расположение зубов, двойные клыки и глубину корня клыка

Как и многие другие млекопитающие, gorgonopsians были heterodonts , с четко определенными резцы , клыки и postcanine зубов гомологичных с премоляров и моляров . [1] У них было пять резцов на верхней челюсти (у большинства первые три были одного размера, а последние два были короче) и четыре на нижней. [6] : 17–18 У большинства горгонопсий резцы были большими, а верхние клыки были удлинены в сабли, как у более поздних саблезубых кошек . Некоторые горгонопсии имели исключительно длинные верхние клыки, например, Inostrancevia, и у некоторых из них был фланец на нижней челюсти, чтобы защитить кончик клыка, когда рот был закрыт. Считается, что сабли использовались как колющее или рубящее оружие, что потребовало бы чрезвычайно широкого раскрытия. И верхние, и нижние клыки Rubidgea были удлиненными, и животному требовалось еще большее зрение. [8] Рисунок зубцов у горгонопсий был больше похож на таковой у тероподных динозавров, чем на другие синапсиды. [9] Постклыковые зубы были уменьшены как в размере, так и в количестве; многие рубиджи (новейшие горгонопсии) не имели постклыков нижней челюсти [10], а Clelandiaих совсем не хватало. [5]

Горгонопсии были полифиодонтами , и зубы росли непрерывно на протяжении всей жизни человека. [11] Как и в случае с некоторыми терапсидами, в то время как была одна функциональная собака, другая собака росла, чтобы заменить ее, когда она неизбежно сломалась. Левая и правая стороны челюстей не обязательно должны быть синхронными, поэтому, например, первый клык с левой стороны может функционировать, в то время как первый клык с правой стороны все еще растет. [11]Такой метод, возможно, использовался для того, чтобы всегда иметь набор функциональных клыков, поскольку наличие одного клыка или отсутствие клыка серьезно затруднило бы охоту, а выращивание таких больших зубов требовало много времени. С другой стороны, поскольку функциональный клык обычно находится в передней лунке зуба (вместо того, чтобы быть в равной степени в любой лунке), возможно, что замена клыка происходила конечное количество раз, и животное в конечном итоге останется с единственным , постоянный набор функциональных клыков в этих гнездах. В 1984 году британские палеонтологи Дорис и Кеннет Кермакипредположили, что клыки росли, чтобы соответствовать размеру черепа, и непрерывно отламывались, пока животное не переставало расти, и что горгонопсии отличались ранней версией конечной замены зубов, характерной для многих млекопитающих. Схемы замены других зубов неясны. [8] Постклыковые зубы заменялись медленнее, чем другие зубы, вероятно, из-за отсутствия у них функциональной значимости. [1]

Посткраниум [ править ]

Скелет Sauroctonus parringtoni

Все семь шейных позвонков (в шее) одинакового размера, за исключением последнего, который короче и ниже; есть один атлас и одна ось . Как и у саблезубых кошек, у них длинная шея с хорошо развитыми мускулами, что было бы особенно полезно, когда клыки были погружены в животное. Как и другие ранние синапсиды, горгонопсии имеют единственный затылочный мыщелок , а сочленение (суставы) шейных позвонков в целом рептильное, позволяющее движение головы из стороны в сторону, но ограничивающее движение вверх и вниз. Последний шейный отдел по форме больше похож на спинные позвонки . [6] : 291–293

Спинные кости имеют форму катышка и все выглядят примерно одинаково. Остистые отростки круто выступают из центральной части и имеют острый киль на передней и задней сторонах. В отличие от эутериодонтов, горгонопсии не имеют выделенных поясничных позвонков . Тем не менее, спинные кости, относящиеся к этой серии, похожи на поясничные части саблезубых кошек с круто ориентированными зигопофазами, полезными для стабилизации нижней части спины, особенно при удерживании борющейся добычи. [6] : 293–295

Есть три крестцовых позвонка и ряд, прикрепленных к тазу первым позвонком. Таз рептильный, с разделенными подвздошной , седалищной и лобковой костью . Бедренная кость слегка S-образная форма, и короткая , но длиннее и стройнее , чем плечевая кость . У большинства большеберцовая и малоберцовая кости сильно изгибаются друг в друга, а большеберцовая кость более прочная, чем малоберцовая. [6] : 295–299 Сустав между лодыжкой и пяточной костью мог быть несколько подвижным. Пятая цифра для рук и ног не была прикреплена к запястью /tarsus , а вместо этого соединяется непосредственно с локтевой / пяточной костью. [12]

Таксономия [ править ]

Участки с окаменелостями [ править ]

Реконструкция Горгонопса

Первые горгонопсы останки были идентифицированы в Бофорта группы по Карру супергруппы в обнажении Южной Африки, и были классифицированы как горгонопс torvus в 1876 году биологом и палеонтолог Ричард Оуэн . Название Горгонопс происходит от древнегреческого γοργών , что означает « горгона », и ὄψ , что означает «аспект». [13]

Впервые горгонопсии были обнаружены в России в 1890-х годах в урочище Соколки на реке Северная Двина в Сибири под наблюдением русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого . В посмертной публикации он был описан как Inostrancevia alexandri , и это один из самых известных и крупных горгонопсийцев. С тех пор, только еще несколько русских родов были описаны: православлевия , вяткогоргон , зухогоргон , Leogorgon и Nochnitsa . [14] В Африке горгонопсии также были обнаружены в обнажениях породы Кару в долине Рухуху , Танзания; вДолина Верхняя Луангва , Замбия; и Чивета , Малави. [6] : 7

Горгонопсии заметно отсутствуют за пределами этих двух областей. [14] В 1979 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь описал китайского горгонопса « Wangwusaurus tayuensis » на основе зубов из позднепермской формации Цзиюань , [15] но в 1981 году палеонтологи Дениз Сигоньо-Рассел и Ай-Лин Сун обнаружили приписанный материал к быть случайным скоплением, из которых только два имеют хотя бы отдаленное сходство с Gorgonopsia. [16] В 2003 году индийские палеонтологи Сангхамитра Рей и Сасвати Бандйопадхьяи отнесли некоторые фрагменты черепа из позднепермской формации Кундарам к горгонопсийцам среднего размера, [17]хотя характеристики горгонопсий также были задокументированы у некоторых тероцефалов. [14] В 2008 году большой и, вероятно, рубиджевый фрагмент верхней челюсти и клык был идентифицирован в позднепермской формации Моради в Нигере (одна из немногих низкоширотных позднепермских формаций, несущих четвероногих), и это первое свидетельство низкого -широтный горгонопсийский. [18]

Классификация [ править ]

После открытия Оуэн предположил, что горгонопсы и несколько других описанных им таксонов из супергруппы Кару были хладнокровными рептилиями, несмотря на то, что их зубы напоминали зубы хищных млекопитающих. Он предложил классифицировать их всех в недавно созданном порядке Theriodontia (который он поместил в класс Reptilia). Он решил разделить Theriodontia на семейства на основе анатомии ноздрей (костных нариалов) - «Mononarialia» для тех, у кого в черепе имеется одно отверстие для носа, как у млекопитающих, «Binarialia» для тех, у кого два отверстия, как у рептилий, и «Tectinarialia» для Gorgonops, потому что его отверстие было затенено толстой костяной крышей [13]( tectus в переводе с латыни означает «крытый, крытый, украшенный»). [19] В 1890 году английский естествоиспытатель Лидеккер сделал горгонопс на типовой вид семейства Gorgonopsidae. [20] Британский палеонтолог Гарри Сили в 1895 году считал, что у горгонопсов отсутствует отверстие в височной кости (височное отверстие), что является диагностическим признаком Theriodontia, и таким образом поднял Gorgonopsidae до Gorgonopsia, в отличие от Theriodontia. Он классифицировал все южноафриканские материалы, несущие признаки рептилий и млекопитающих, в отряд «Theriosuchia» и считал его подотрядами Gorgonopsia и Theriodontia .[21] Американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн полностью переработал классификацию рептилий в 1903 году и выделил две основные группы: диапсиду и синапсиду , [22] а в 1905 году южноафриканский палеонтолог Роберт Брум создал третью группу, Терапсиду , для размещения " млекопитающие рептилии », в том числе Theriodontia. Он также оспорил требование Сили и отправил горгонопсов обратно в Териодонтию, но поместил их в свою недавно созданную подгруппу Therocephalia , растворив Gorgonopsia. [23] В 1913 г., особенно в свете почти полного G. torvusчереп, обнаруженный преподобным Джоном Х. Уайтсом, Метла восстановила горгонопсию. [24]

Число южноафриканских родов быстро росло в 20-м веке во главе с Брумом, обширная работа которого по терапсидам Кару - с начала его карьеры в стране в 1897 году до его смерти в 1951 году - привела к его описанию 57 экземпляры голотипа горгонопсий и 29 родов. Позже многие таксоны Брума будут признаны недействительными. [25] Многие другие современные исследователи создали совершенно новые виды или роды на основе единичных экземпляров. [6] : 57 Следовательно, Gorgonopsia была предметом многих таксономических беспорядков и является одной из наиболее проблемных групп синапсидов. Поскольку анатомия черепа очень мало различается для разных таксонов, многие из них определяются на основе нечетких пропорциональных различий, включая даже хорошо известных представителей.Номинальные виды различаются преимущественно по чертам, которые, как известно, весьма изменчивы в зависимости от возраста человека, включая размер глазницы , длину морды и количество постклыковых зубов. Таким образом, возможно, что некоторые таксоны являются синонимами друг друга и представляют разные стадии развития. [26]

Среди первых попыток организовать кладу в 1956 году предприняли британский зоолог Дэвид Мередит Сирес Уотсон и американский палеонтолог Альфред Ромер , которые разделили ее на двадцать семейств, из которых члены трех (Burnetiidae, Hipposauridae и Phthinosuchidae) не считаются. горгонопсийцев больше. [5] В 1970 и 1989 годах, преимущественно рассматривая африканские таксоны, Сигоньо-Рассел опубликовал обширную монографию о горгонопсиях (определив ее как инфраотряд ) и признал только два семейства: Watongiidae и Gorgonopidae. Watongia была перемещена в Varanopidaeв 2004 г. Она разделила Gorgonopidae на три подсемейства - Gorgonopsinae, Rubidgeinae и Inostranceviinae - и сократила количество родов до двадцати трех. [27] В 2002 году российский палеонтолог Михаил Феодосевич Ивахненко, рассматривая российские таксоны, вместо этого посчитал Gorgonopsia подотрядом и сгруппировал его вместе с Dinocephalia в отряд «Gorgodontia». Он разделил Gorgonopsia на надсемейства Gorgonopioidea (семейства Gorgonopidae, Cyonosauridae и Galesuchidae) и Rubidgeoidea (Rubidgeidae, Phtinosuchidae и Inostranceviidae). В 2007 году биолог Ева В.И. Гебауэр в своем всеобъемлющем обзоре горгонопсии (ее докторская диссертация) отвергла модель Ивахненко в пользу модели Сигоньо-Рассела,[6] :57 и дополнительно уменьшить количество родов до четырнадцатив дополнение к родам русского: Aloposaurus , ционозавр , Aelurosaurus , завроктон , Scylacognathus , Eoarctops , горгонопс , Njalila , лиценопс , арктогнат , элурогнат , Sycosaurus , клеландина и рубиджея . [6] : 244 В целом модель Сигоньо-Рассела поддерживается, но нет единого мнения о том, какие роды могут быть отнесены к каким подсемействам.[5] В 2015 году американский палеонтолог Кристиан Ф. Каммерер и его коллеги переописали Eriphostoma (который был обозначен как неопределенный териодонт) как горгонопсийку [28] и погрузили в него Сцилакогната и следующего года Eoarctops . [5]

Первое филогении (генеалогическое древо) членов Gorgonopsia было опубликовано в 2016 году американским палеонтологом Кристианом Ф. Каммерером, который специально исследовал Rubidgeinae и повторно описал как подсемейство, так и девять видов, которые он ему приписал (уменьшив число с тридцати). -шесть видов). Каммерер также воскресил Диногоргона , Леонтозавра , Рухуцербера и Смайлзавра . Каммерер был уверен , если Leontosaurus , клеландина , диногоргон и рубиджея все представляют собой один и тот же таксон или нет (для которых диногоргон имеет приоритет), но он решил отнести их всех к трибе Rubidgeini в ожидании дальнейшего изучения. [5] В 2018 году Каммерер и российский палеонтолог Владимир Масютин определили новый род Nochnitsa как наиболее известные из известных горгонопсий и обнаружили, что все российские таксоны (за исключением Вяткогоргона , который находится на окраине) образуют совершенно отдельную кладу от африканских таксонов. [14] Также в 2018 году палеобиолог Ева-Мария Бендель, Каммерер и его коллеги воскресили цинариопов . [1]

Горгонопсия
 

Ночница

 
 
 

Вяткогоргон

 
 
Русская клада
 

Сухогоргон

 
 
 

Sauroctonus

 
 
 

Православлевия

 
 

Иностранность

 
 
 
 
Африканская клада
 

Эрипостома

 
 
 

Горгонопс

 
 
 

Цинариопс

 
 
 

Lycaenops

 
 
 

Смайлозавр

 
 

Арктопс

 
 
 
 

Арктогнат

 
Rubidgeinae
 

Аэлурогнатус

 
 
 

Ruhuhucerberus

 
 
 

Сикозавр

 
Rubidgeini
 

Леонтозавр

 
 
 

Диногоргон

 
 
 

Clelandina

 
 

Rubidgea

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогения горгонопсии по Bendel et al. 2018 [1]

Эволюция [ править ]

Синапсиды традиционно подразделяются на базальные « пеликозавры » и производные от Therapsida. К первым относятся хладнокровные существа с широкой походкой и предположительно более низким метаболизмом, которые развились в верхнем карбоне . В период с середины до конца 20-го века американский палеонтолог Эверетт К. Олсон исследовал разнообразие синапсидов в среднепермских островах Сан-Анджело , Вазоне и Чикаше.Образований в Северной Америке, и отметил, что разнообразие пеликозавров уменьшилось с шести до трех в этих формациях и что они сосуществовали с несколькими фрагментарными образцами, которые он интерпретировал как терапсиды. Затем он предположил, что адаптивный переход от уровня пеликозавра к уровню терапевпсид произошел в период средней перми ( вымирание Олсона ); однако классификация этих «терапсидов» и возраст образований с тех пор подверглись сомнению. Таким образом, точные сроки захвата терапевсида неясны, но семь основных групп терапевсидов ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia) сформировались 265 миллионов лет назад. [29]

Synapsida [29]
Пеликозаврия
 

Sphenacodontidae

 
Терапсида
 

Биармозухия

 
Eutherapsida
 

Диноцефалия

 
Neotherapsida
 

Аномодонтия

 
Териодонтия
 

Горгонопсия

 
Eutheriodontia
 

Тероцефалия

 
 

Цинодонтия

 
 
 
 
 
 
 
Распространение тетрапод и температурные пояса через верхнюю перми и ранний триас

Пермь постепенно становилась все суше и суше. В верхнем карбоне и нижней перми пеликозавры, похоже, цеплялись за вечно влажное угольное болото.места обитания вблизи экватора (окаменелости известны в пределах 10 ° по обе стороны от палеоэкватора); дальше до 30 ° была обширная пустыня, которая простиралась до побережья, отделяя болота от регионов с умеренным климатом. К средней перми экваториальные леса перешли на сезонную влажную / засушливую систему, но болота были связаны с зонами умеренного климата через прибрежные проходы вдоль Восточной Пангеи, что обеспечило межконтинентальную миграцию из нынешней Южной Африки на территорию современной России. . Терапсиды, по-видимому, эволюционировали в этом сезонно влажном / засушливом ландшафте, распространившись даже в умеренные зоны. На тот момент синапсиды были единственными крупными наземными животными в их среде обитания; а пеликозавры, возможно, не смогли адаптироваться к засушливости. Примерно во время вымирания пеликозавров терапсиды испытали серьезный адаптивныйрадиация (все хищники) продолжается в верхнюю перми. [29]

На протяжении всей средней перми часто гигантские диноцефалы были доминирующими животными в своих экосистемах. Они исчезают из летописи окаменелостей во время Вордского периода , незадолго до капитанского массового вымирания, вызванного вулканической активностью, которая сформировала китайские ловушки Эмейшан . Точная причина их исчезновения неясна, но на смену им пришли горгонопсии и дицинодонты (которые начали сильно увеличиваться в размерах) и более мелкие тероцефалы. [30] Рубиджи были последней и, следовательно, самой массивной и крепко сложенной группой горгонопсий. [5]

Палеобиология [ править ]

Укус [ править ]

У Smilesaurus ferox самые длинные клыки среди всех горгонопсий. [5]

Горгонопсии, вероятно, были активными хищниками. У Rubidgeines особенно сложен череп среди горгонопсийцев, сравнимый с черепом огромных хищников, которые используют свои черепа в качестве основного оружия, таких как мозазавры или некоторые динозавры- теропод . Менее крепкие горгонопсии с более длинными клыками и гораздо более слабым прикусом, такие как Smilesaurus или Inostrancevia , вместо этого, вероятно, использовали свои клыки для рубящих ударов, гораздо больше похожих на саблезубых кошек. Постклыки Clelandina сменились гладким гребнем, в отличие от дицинодонтов, которые имеют пластинчатый ороговевший слой.гребень, и, возможно, он преимущественно преследовал добычу, которую мог проглотить целиком. Таксоны горгонопсий действительно сосуществовали друг с другом - до семи одновременно - и тот факт, что некоторые рубиджи обладают постклыками, в то время как некоторые другие современные не предполагают, что они практиковали разделение ниш и преследовали разные объекты добычи. [5]

Считалось, что удлиненные клыки сыграли важную роль в их тактике охоты. Шарнир челюсти горгонопсии был двоякостным и состоял из несколько подвижных и вращающихся костей, что позволяло им открывать рот невероятно широко - возможно, более чем на 90 ° - без необходимости расшатывать челюсть. [31] В качестве альтернативы было высказано предположение, что сабли среди любой саблезубой группы синапсидов эволюционировали в основном из-за полового отбора (как формы демонстрации спаривания ), как у некоторых современных видов оленей, но это трудно проверить, учитывая отсутствие живых сабель. -зубые хищники-синапсиды. Считается, что у саблезубых кошек длиннозубые таксоны были охотниками на преследование., в то время как таксоны с короткими зубами («ятаганозубые») считаются хищниками из засад . [32] Среди кортикозубых кошек предполагается, что эти хищники убивали удачно нанесенным ударом по горлу после схватки с добычей, но горгонопсии, возможно, были менее точны с размещением укусов, вооружившись челюстями рептилии и расположением зубов. Вместо этого горгонопсийцы, возможно, использовали тактику укуса и отступления: хищник устраивал засаду на свою добычу и делал из нее значительный и изнурительный укус, а затем следовал за жертвой, пытающейся убежать, прежде чем поддаться ей, после чего горгонопсий доставил ее. смертельный укус. Поскольку постклыки были уменьшены или полностью отсутствовали, мясо было бы силой оторвано от туши и проглочено целиком. [31]Предполагается, что эта стратегия «прокол-вытягивание» применялась тероподными динозаврами. [9]

Реконструкция горгонопсии, преследующей стадо эндотиодонов , на основе позднепермской танзанийской формации усили

Gorgonopsians, наряду с другими ранними плотоядных, а также крокодилов, в основном полагались на «систему Kinetic-инерциальной» (КИ) кусать вниз на добычу, в которой крыловидные и височной мышцы быстро зажимается челюсти закрыты, используя импульс и кинетическую энергию от челюсти и зубы, чтобы схватить жертву. Плотоядные млекопитающие, включая саблезубых кошек, вместо этого полагаются в основном на «систему статического давления» (SP), где височные и жевательные мышцы создают сильную силу укуса, чтобы убить добычу. [10] Височная мышца и жевательная мышца разделились только у млекопитающих, а у горгонопсий вместо этого была мышца, тянущаяся от нижней стороны крыши черепа обратно к верхней части черепа.плоская кость (в задней части черепа) и поперек скул. Часть, закрепленная щеками, укрепила челюстную кость и позволила ей двигаться из стороны в сторону при закрытии. Это могло быть очень важно при укусе, так как скулы становятся сильнее, а клыки становятся длиннее. [6] : 278

Меньшие горгонопсии, такие как Cyonosaurus (который на самом деле может представлять молодь другого вида), имели изящные черепа и сабли и, возможно, вели себя как шакалы и лисы . Более крупные горгонопсы, такие как горгонопсы , имели длинные крепкие морды с сильно расклешенными щеками, которые могли поддерживать сильные крыловидные кости и мощный укус KI. У Arctognathus среднего размера был коробчатый череп и, как следствие, мощная морда, которая допускала сильные изгибные и торсионные движения, а также комбинацию элементов укуса KI и SP. Даже более крупные горгонопсии, такие как Arctops , имели более короткую и выпуклую морду, как более ранний сфенекодонт Dimetrodon., и мог бы быстро зажать челюсти из-за широкой щели (что было бы необходимо, учитывая длинные клыки). Еще более крупные Rubidgeinae имели чрезвычайно мощные, крепко сложенные, укрепленные черепа с широкой мордой, щеками с сильными выступами и чрезвычайно длинными зубами; сабли Rubidgea atrox длиннее зубов тираннозавра . [10]

В отличие от плотоядных млекопитающих, горгонопсии (и тероцефалы) имели уменьшенные или полностью отсутствующие постклыки, и челюсть, вероятно, не могла оказывать сдвигающее давление, необходимое для раздавливания костей, открывающих доступ к костному мозгу . Им это не пригодилось, поскольку синапсиды в то время не имели костного мозга. [33]

Передвижение [ править ]

Реконструкция Rubidgea atrox при ходьбе раскидистой походкой

Считается, что горгонопсии были строго наземными . [34] Считается, что они могли передвигаться прямоходящей походкой, похожей на походку крокодилов, конечности располагались почти вертикально, а не горизонтально, как у ящериц. Суставная полость на лопатках сильно наклонена tailwards, поэтому конечности были ограничены движением вперед, и они , возможно, имели короткую длину шага. Ящерицы часто перемещают свои шипы из стороны в сторону, чтобы увеличить длину шага, но более вертикально ориентированные фасеточные суставы, соединяющие позвонки у горгонопсий, сделали бы позвоночник более жестким и стабильным, затрудняя такое движение. [6] : 259–260

Плечевой сустав горгонопсии имеет весьма необычную конфигурацию. Головка плечевой кости, которая соединяется с плечом, длиннее суставной впадины, поэтому она не могла войти в полость. Следовательно, они могли быть прикреплены с помощью большой массы хряща, при этом плечевая кость совершала перекатывающее движение по суставному суставу. Теоретически это может сделать угол между плечевой костью и гленоидом где-нибудь в диапазоне 80–145 °, если смотреть лицом к животному. Если бы угол был на нижнем конце (т. Е. Под небольшим углом к ​​голове), это был бы довольно прочный сустав, позволяющий дельтовидным мышцамдля приложения большой силы через переднюю конечность, например, когда прижимают сопротивляющуюся добычу или удерживают тушу при отрыве от плоти. Если бы плечевая кость была расположена под большим углом (под углом вниз), это могло бы позволить увеличенное разгибание вперед и назад (вдоль длинной оси) и, следовательно, большую длину шага, полезную в атаке или коротких погонях. Лопатка расширяется по бокам животного (выступает в стороны), также обеспечивая большое прикрепление дельтовидных мышц. Все лопатно-плечевые мышцы имеют сильно развитые прикрепления, особенно дельтовидные. При разгибании передних конечностей дельтовидные мышцы могли приподнять переднюю сторону (передний край) плечевой кости и коракобрахиальную мышцу.опущена тыльная сторона (задний край). При втягивании передней конечности грудная мышца могла подтолкнуть передний край вниз, а подлопаточная мышца подтянула задний край вверх. [6] : 260–264

Шарнир таза имеет обычную шаровидную конструкцию . Теоретически несколько уплощенная головка бедренной кости могла входить в тазобедренный сустав под разными углами. В 1982 году палеонтолог Том С. Кемп предположил, что ранние териодонты, в том числе горгонопсии, могли располагать бедренную кость как под горизонтальным углом при расправленной походке, так и под более вертикальным углом при прямой походке. Он сравнил двигательные привычки этих существ с таковыми у крокодилов, которые используют раскидистую походку на короткие расстояния, но переключаются на прямую при беге или перемещении на большие расстояния. Хотя бедро Sauroctonus кажется анатомически промежуточным между Dimetrodon и млекопитающими - сподвздошная кость больше расширяется в направлении головы, чем к хвосту, а лобковая кость несколько сокращается - puboischiofemoralis (большая мышца, переносимая только рептилиями и идущая от таза к бедренной кости), широко прикрепленная к нижней стороне лобка и седалищной кости , что может позволили ему создать сильную приводящую силу (приближая ноги к телу), полезную при походке с растягиванием. Также возможно, что горгонопсии в первую очередь задействовали эту мышцу, когда боролись с добычей. [6] : 264–270 Голени относительно короткие по сравнению с бедренной костью, что говорит о том, что горгонопсии не были хорошо приспособлены к бегу на большие дистанции. [6] : 298–299

След горгонопсии

Что касается того, как ступни были поставлены на землю, горгонопсии - единственные ранние терапсиды, которые проявляют эктатаксонию (последняя цифра имеет наибольший вес), гомоподия (отпечатки пальцев и отпечатки рук выглядят одинаково) и полуплантигради (в некоторой степени, ступни были поставлены на землю). [35] Эти приспособления, возможно, сделали горгонопсий более быстрыми и проворными, чем их добыча. [31] У горгонопсийцев были довольно подвижные пальцы, что свидетельствовало о способности хватать как руками, так и ногами, возможно, для схватывания борющейся добычи, чтобы предотвратить чрезмерную нагрузку на клыки и, как следствие, переломы или поломки клыков, когда они были погружены в жертву. [12]

Чувства [ править ]

Смотрите также: Эволюция слуховых косточек млекопитающих
Череп Вяткогоргона с пропорционально большими склеротическими кольцами

В отличие от эутериодонтов, но, как и у некоторых современных эктотермных существ, все горгонопсии обладали шишковидным глазом на макушке головы, который используется для определения дневного света (и, следовательно, оптимальной температуры для активности). Возможно, что другие териодонты потеряли это из-за эволюции либо эндотермии, внутренних светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки в глазах - в тандеме с потерей цветового зрения и переходом к ночному образу жизни - либо и того, и другого. [36] Долгое время считалось, что ночное поведение возникло у млекопитающих ( ночные узкие места ), но большой размер орбиты и наличие склеротических колецВо многих ранних синапсидах, простирающихся еще в каменноугольный период, можно предположить, что способность выходить на улицу в условиях низкой освещенности возникла намного раньше. Исходя из этих аспектов, у Sauroctonus parringtoni могло быть мезопическое зрение , а у Cyonosaurus - скотопическое или фотопическое зрение . [37] Диаметры склеротических колец для малого Вяткогоргона пропорционально большие, с внутренним диаметром 1,5 см (0,59 дюйма) и внешним диаметром 2,3 см (0,91 дюйма) по сравнению с диаметром 2,8 см (1,1 дюйма). для самой орбиты, что говорит о том, что она совершала преимущественно ночные экскурсии. [38] Среди горгонопсийцев Rubidgeine Clelandinaимеет необычно маленькие склеротические кольца, что указывает на то, что у него было фотопическое зрение и оно было строго дневным ; Каммерер предположил, что разделение ниши между рубиджинами (поскольку на территории сосуществуют до семи различных таксонов) отчасти выражалось в том, что разные виды активны в разное время дня, но склеротические кольца только у Clelandina среди это подсемейство было идентифицировано, что делает эту гипотезу весьма умозрительной. [5]

У горгонопсий довольно короткая носовая полость, как у пеликозавров, но с обильными продольными гребнями позади внутренних ноздрей (которые соединяют носовую полость с глоткой); поскольку вдыхаемый воздух не проходил бы через них, они обычно интерпретируются как обонятельные носовые раковины, что дало бы горгонопсам довольно сильно развитое обоняние. [39] Горгонопсии обладали сошниково-носовым органом (« орган Якобсона») - частью дополнительной обонятельной системы , которая располагалась бы у основания носовой перегородки.; В отличие от дицинодонтов и тероцефалов, по-видимому, был канал, соединяющий орган со ртом, что указывает на его функциональность у горгонопсий. [40]

Конфигурация челюстей ранних млекопитающих (вверху) по сравнению с пеликозаврами (внизу), имеющая отношение к слуху

Было высказано предположение, что ранние териодонты (включая горгонопсийцев) обладали барабанной перепонкой , в отличие от более ранних пеликозавров, потому что связь между квадратной костью (на шарнире челюсти) и крыловидной костью (на небе ) начинала уменьшаться, что позволяло квадратной кости увеличиваться в размерах. независимо вибрировать до определенной степени. Это могло позволить обнаруживать воздушные звуки с низкой амплитудой менее 1 мм (0,039 дюйма), но барабанная перепонка поддерживалась бы хрящом или связками, а не костью. Если верно, то задние кости (которые у ранних млекопитающих образуют среднее ухо)кости) должны были отделиться от зубной кости (челюстной кости); летопись окаменелостей горгонопсий, кажется, указывает на сокращение постдентарной и дентарной связи. Для горгонопсий альтернативно было высказано предположение, что изоляция квадратной кости должна была вызвать стрептостилию (вращающуюся квадратную ногу) для увеличения зияния, а не для облегчения слуха. [2]

Терморегуляция [ править ]

Между более ранними пеликозаврами и терапсидами произошел серьезный анатомический сдвиг, который, как предполагается, был связан с усилением метаболизма и происхождением гомеотермии (поддержание высокой температуры тела). Развитие вторичного неба и отделение рта от носовой полости может повысить эффективность вентиляции, связанную с высокими уровнями аэробной активности; Горгонопсийцы не имели костного вторичного неба, но, возможно, имели одно из мягких тканей, но даже тогда, возможно, это было в основном из-за пищевого поведения. Постулируется, что реорганизация скелета (от растягивающейся до парасагиттальной походки) свидетельствует о наличии диафрагмы.и, таким образом, улучшенная вентиляция для аэробной активности; но вместо этого это могло быть увеличение ускорения или ловкости, что не обязательно приравнивается к интенсивной аэробной активности, как у крокодилов. Фиброзная пластинчатая кортикальная кость, которая была у всех ранних терапсидов, может указывать на повышенную скорость роста, но это не может быть связано со скоростью метаболизма. [41]

Современные крупные рептилии естественным образом отдают тепло телу медленнее, чем более мелкие, и считаются «инерционными гомеотермами», но они поддерживают низкую температуру тела - 25–30 ° C (77–86 ° F). Если бы терапсидам требовалась более высокая температура тела - 35–40 ° C (95–104 ° F), они должны были быть либо эндотермами (генерирующими собственное тепло тела), либо иметь больший контроль над потерей тепла (то есть лучше гомеотермия). Парасагиттальная походка могла помочь последнему, так как она удерживала большую часть тела от земли, а также позволяла крови оставаться в брюшной полости вместо того, чтобы циркулировать через придатки, что уменьшило бы передачу тепла земле. и стабилизировать внутреннюю температуру. Уменьшенный хвост также уменьшил бы общую площадь поверхности животного, дополнительно минимизируя потерю тепла. [42] Среди терапсидов только эутериодонты (не горгонопсии) имеют носовые носовые раковины , которые помогают удерживать влагу при вдыхании большого количества воздуха, и их эволюция обычно связана с началом уровня потребления кислорода «млекопитающими» и происхождением эндотермии. . [39]

Если горгонопсии были инерционными гомеотермами, не исключено, что у них были волосы. Морда обычно пронизана отверстиями (небольшими отверстиями, которые соответствуют кровеносным сосудам), которые потенциально могут указывать на наличие дряблой кожи (в отличие от чешуек), волос, различных кожных желез (таких как потовые железы ) и усов ; тем не менее, у некоторых рептилий наблюдается похожий рисунок отверстий, который, вместо этого, связан с развитием зубов, а не с кожей. [43]

Палеопатология [ править ]

Переднебоковой аспект левой лучевой кости (кость предплечья) образца горгонопсии NHCC LB396 представляет собой круговое костное поражение с неровными лучевыми шипами, сделанными из кортикальной кости, окруженной тонким слоем поднадкостничной кости , которая быстро разрасталась за один сезон созревания. Это соответствует периоститу, который, скорее всего, возникает из-за поднадкостничной гематомы . Это специфическое состояние, а также высокая скорость роста больше напоминают млекопитающих и динозавров, чем крокодилов или варанов . Среди ранних синапсидов единственной другой отмеченной патологией является остеомиелит нескольких групп пеликозавров. [44]

На губной (языковой) стороне корня зуба функционального клыка RB382 представлено до 8 поражений, сгруппированных по средней линии зуба, которые напоминают миниатюрные зубы с пульпой , дентином и тонким эмалевым покрытием. Они примерно круглые - с диаметром, варьирующимся от 0,3–3,9 мм (0,012–0,154 дюйма), - хотя они становятся менее круглыми примерно в средней точке корня, пока не пройдут через шейку зуба . Это примерно соответствует одонтоме человека , наиболее частому типу одонтогенной опухоли , которая ранее распространялась всего несколько миллионов лет назад в летописи окаменелостей. RB382, возраст которого 255 миллионов лет, представляет собой самый старый из известных случаев одонтомы.[45]

Палеоэкология [ править ]

Иностранец при охоте на скутозавра

После угасания dinocephalians и (в Южной Африке) базальная therocephalians Scylacosauridae и Lycosuchidae , gorgonopsians эволюционировали от маленьких и необычных форм в больших апекс хищников . В средней и верхней перми в Южной Африке дицинодонты были наиболее распространенными животными, тогда как парейазавры Deltavjatia и Scutosaurus были наиболее многочисленными в русских формациях, несущих горгонопсии. [46] В период верхней перми южноафриканская группа Бофорта представляла собой полузасушливую холодную степь с большими сезонными ( временными)) реки и поймы, истощающие источники воды намного дальше на север в море Кару, с некоторыми случаями внезапных наводнений после внезапных сильных дождей; [47] [48] распределение карбонатов согласуется с современными отложениями калиши, которые образуются в климате со средней температурой 16–20 ° C (61–68 ° F) и 100–500 мм (3,9–19,7 дюйма). сезонных осадков. [48] Саларевская свита на западе России также, вероятно, образовалась в полузасушливой среде с сильными сезонными дождями и характеризовалась гигрофитными и галофитными растениями в прибрежных районах, а также более засухоустойчивыми хвойными деревьями.на больших высотах. [49] Формация Моради была засушливой пустыней, в которой преобладали рептилии Moradisaurus и pareiasaur Bunostegos , которые, вероятно, питались хвойными деревьями. [18]

Горгонопсии вымерли в конце верхней перми во время пермско-триасового вымирания , которое в первую очередь было вызвано вулканизмом, сформировавшим сибирские ловушки . Результирующий массивный всплеск парниковых газов вызвал быструю аридификацию из-за: всплеска температуры (до 8–10 ° C на экваторе со средней экваториальной температурой 32–35 ° C или 90–95 ° F в начале триасовый период), кислотные дожди (с pH всего 2 или 3 во время извержения и 4 в глобальном масштабе, и последующий недостаток лесов в течение первых 10 миллионов лет триаса), частые лесные пожары (хотя они уже были довольно распространены в пермском периоде). ), и потенциальная поломкаозоновый слой (возможно, кратковременное увеличение бомбардировки УФ-излучением на 400% на экваторе и 5000% на полюсах). [50] Среди терапсидов мелким тероцефалам и крупным травоядным аномодонтам удалось пересечь границу перми и триаса, и они выжили соответственно до среднего и верхнего триаса , но только мелкие виды цинодонтов дожили до юрского периода, среди потомков которых были и млекопитающие. Ниши gorgonopsians слева открыты в конечном итоге были заполнены археозаврами (включая крокодилов и динозавр ) в течение ранних стадий триаса . [51]

См. Также [ править ]

  • Эволюция млекопитающих
  • Тероцефалия

Заметки [ править ]

  1. ^ ce, мозжечок ; cnI, обонятельный нерв ; CNV + vcm- тройничный нерв и полую лишай медиальный ; cnVI, отводящий нерв ; cnVII, лицевой нерв ; cnIX-XI, языкоглоточный и ваго-акцессорный нервы ; cnXII - подъязычный нерв ; en, эпифизарный нерв ; fb - передний мозг ; fcl, хлопья ; ibic, внутренняя ветвь внутренней сонной артерии ; лоб - левая обонятельная луковица ; ob - обонятельная луковица; от, обонятельный тракт ; пг, гипофиз; pgll, боковые доли гипофиза; pf, мостовидный изгиб ; грабить, правая обонятельная луковица; vc, видиановый канал ; vc = спа, видиальный канал, через который проходит клиновидно-небная артерия ; vcd, спинная вена головного мозга

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф .; Карджилов Николай; Фернандес, Винсент; Фребиш, Йорг (2018). «Анатомия черепа горгонопсиса Cynariops robustus на основе КТ-реконструкции» . PLOS ONE . 13 (11): e0207367. DOI : 10.1371 / journal.pone.0207367 . PMC 6261584 . PMID 30485338 .  
  2. ^ a b c Лаурин М. (1998). «Новые данные по черепной анатомии Lycaenops (Synapsida, Gorgonopsidae) и размышления о возможном наличии стрептостилии у горгонопсий». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (4): 765–776. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011105 .
  3. ^ a b Суинтон, WE (1954). Ископаемые земноводные и рептилии . Британский музей (естественная история). п. 33.
  4. ^ Angielczyk, Kenneth D .; Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Синапсиды не млекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, Frank E .; Ашер, Роберт Дж. (Ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: Де Грюйтер. ISBN 9783110275902.
  5. ^ Б с д е е г ч я J Каммерером, Christian F. (2016). «Систематика Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)» . PeerJ . 4 : e1608. DOI : 10,7717 / peerj.1608 . PMC 4730894 . PMID 26823998 .  
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Гебауэра, ИЭУ (2007). Филогения и эволюция горгонопсии со специальной ссылкой на череп и скелет GPIT / RE / 7113 (PhD). Тюбингенский университет Эберхарда-Карла.
  7. ^ a b Араужо, Рикардо; Фернандес, Винсент; Polcyn, Майкл Дж .; Фрёбиш, Йорг; Мартинс, Руи М.С. (2017). «Аспекты палеобиологии и эволюции горгонопсий: выводы из базикраниума, затылка, костного лабиринта, сосудистой сети и нейроанатомии» . PeerJ . 5 : e3119. DOI : 10,7717 / peerj.3119 . PMC 5390774 . PMID 28413721 .  
  8. ^ a b Кермак, DM ; Кермак, К.А. (1984). «Зубные протезы, замена зубов и сустав челюсти». Эволюция характеров млекопитающих . С. 71–79. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-7817-4_5 . ISBN 978-1-4684-7817-4.
  9. ^ а б Уитни, MR; ЛеБлан, ARH; Рейнольдс, АР; Бринк, KS (2020). «Конвергентные дентальные приспособления в зубчатых зубах гиперплотоядных синапсидов и динозавров» . Письма о биологии . 16 (12). DOI : 10,1098 / rsbl.2020.0750 .
  10. ^ a b c Ван Валкенбург, Б.; Дженкинс, И. (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермотриасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 273–275. DOI : 10.1017 / S1089332600001121 .
  11. ^ а б Кермак, KA (1956). «Замена зубов у млекопитающих рептилий подотряда Gorgonopsia и Therocephalia» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 240 (670): 95–133. DOI : 10,1098 / rstb.1956.0013 .
  12. ^ а б Кюммель, SB; Фрей, Э. (2014). «Диапазон движения в луче I мануса и песа и цепкость автоподий в ранней перми и позднемеловой неаномодонтовой синапсиде» . PLOS ONE . 9 (12): e113911. DOI : 10.1371 / journal.pone.0113911 . PMC 4269487 . PMID 25517726 .  
  13. ^ a b Оуэн, Р. (1986). Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея . Британский музей (естественная история). С. 27–29.
  14. ^ а б в г Каммерер, CF; Масютин, В. (2018). «Терапсиды горгонопсийские ( Ночница ген. Нов. И Вяткогоргон ) из пермского местонахождения Котельнич, Россия» . PeerJ . 6 : e4954. DOI : 10,7717 / peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID 29900078 .  
  15. ^ Янг, CC (1979). «Поздняя пермская фауна из Цзиюаня, Хэнань». Vertebrata PalAsiatica . 17 (2): 99–113.
  16. ^ Сигоньо-Рассел, Д .; Вс, А.-Л. (1981). «Краткий обзор китайских синапсидов». Geobios . 14 (2): 276. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (81) 80012-5 .
  17. ^ «Позднепермское сообщество позвоночных в долине Пранхита-Годавари, Индия». Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  18. ^ a b Смайлик, TM; Сидор, Калифорния; Мага, А .; Иде, О. (2008). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. VI. Первое свидетельство горгонопсийного терапсида». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 543–547. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [543: TVFOTU] 2.0.CO; 2 .
  19. ^ tectus в Чарльтоне Т. Льюисе (1891) Элементарный латинский словарь , Harper & Brothers
  20. ^ Lydekker, R. (1890). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история) Часть IV . Британский музей (естественная история). п. 111.
  21. ^ Сили, HG (1895). «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. - Часть IX. Раздел 1. О Therosuchia» . Летопись и журнал естествознания . 13 (6): 375. DOI : 10.1080 / 00222939408677718 .
  22. ^ Осборн, HF (1903). «Подклассы рептилий Diapsida и Synapsida и ранняя история диаптозаврии. Том I. Часть VIII» (PDF) : 451–466. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  23. Перейти ↑ Broom, R. (1905). «Об использовании термина аномодонт». Записи музея Олбани . 1 : 266–269.
  24. Перейти ↑ Broom, R. (1913). «О горгонопсии, подотряде млекопитающих рептилий» . Труды Лондонского зоологического общества . 1913 (2): 225–230. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1913.tb07574.x .
  25. ^ Уилли, A. (2003). «Обзор терапевтических голотипов Роберта Брума: выдержали ли они испытание временем?» (PDF) . Palaeontologia Africana . 39 (39): 2.
  26. Перейти ↑ Kammerer, CF (2013). «Териодонтия: Введение». Ранняя эволюционная история синапсиды . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer. С. 165–169. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6841-3_10 . ISBN 978-94-007-6841-3.
  27. ^ Sigogneau-Рассел, Denise (1989). Велнхофер, Питер (ред.). Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia . Энциклопедия палеогерпетологии. 17 B / I. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. ISBN 978-3437304873.
  28. ^ Каммерер, CF; Смит, RMH; День, Пн; Рубидж, Б.С. (2015). «Новые сведения о морфологии и стратиграфическом диапазоне среднепермского горгонопса Eriphostoma microdon Broom, 1911». Статьи по палеонтологии . 1 (2): 201–221. DOI : 10.1002 / spp2.1012 .
  29. ^ a b c Кемп, TS (2006). «Происхождение и раннее облучение терапевсидных рептилий, подобных млекопитающим: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .  
  30. ^ День, МО; Ramezani, J .; Bowring, SA; и другие. (2015). «Когда и как произошло массовое вымирание наземных животных в середине перми? Свидетельства из записи четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка» . Труды Королевского общества B . 282 (1811): 20150834. DOI : 10.1098 / rspb.2015.0834 . PMC 4528552 . PMID 26156768 .  
  31. ^ a b c Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. С. 204–207. ISBN 9780253010421.
  32. ^ Рандау, М .; Carbone, C .; Турвей, СТ (2013). "Эволюция собак у саблезубых хищников: естественный отбор или половой отбор?" . PLOS ONE . 8 (8): e72868. DOI : 10.1371 / journal.pone.0072868 . PMC 3738559 . PMID 23951334 .  
  33. ^ Cruikshank, ОРЗ (1973). «Образ жизни горгонопсийцев» (PDF) . Palaeontologica Africana . 15 (1–2): 65–67.
  34. ^ Kriloff, A .; Germain, D .; Canoville, A .; Vincent, P .; Sache, M .; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321 . 
  35. ^ Marchetti, L .; Klein, H .; Buchwitz, M .; и другие. (2019). «Следы пермско-триасовых позвоночных из Южной Африки: ихнотаксономия, продуценты и биостратиграфия через два основных фаунистических кризиса». Гондванские исследования . 72 : 159. DOI : 10.1016 / j.gr.2019.03.009 .
  36. ^ Benoit, J .; Abdala, F .; Ясли, PR; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у млекопитающих-предшественников: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидной железы у южноафриканских пермо-триасовых Eutheriodont Therapsids» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. DOI : 10,4202 / app.00219.2015 . S2CID 59143925 . 
  37. ^ Angielczyk, KD; Шмитц, Л. (2014). «Ночной образ жизни в синапсидах более чем на 100 миллионов лет предшествует возникновению млекопитающих» . Труды Королевского общества B . 281 (1793). DOI : 10.1098 / rspb.2014.1642 . PMC 4173690 . PMID 25186003 .  
  38. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Масютин, Владимир (2018). «Терапсиды горгонопсийские ( Ночница ген. Нов. И Вяткогоргон ) из пермского местонахождения Котельнич, Россия» . PeerJ . 6 : e4954. DOI : 10,7717 / peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID 29900078 .  
  39. ^ а б Хиллениус, WJ (1992). Носовые раковины и эволюция эндотермии млекопитающих (PhD). Государственный университет Орегона. С. 74–76. hdl : 1957/35986 .
  40. ^ Hillenius, WJ (2000). «Септомаксилла синапсидов не млекопитающих: корреляты мягких тканей и новая функциональная интерпретация». Журнал морфологии . 245 (1): 29–50. DOI : 10.1002 / 1097-4687 (200007) 245: 1 <29 :: АИД-JMOR3> 3.0.CO; 2-Б .
  41. Перейти ↑ Kemp, TS (2006). «Происхождение эндотермии млекопитающих: парадигма эволюции сложной биологической структуры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 147 (4): 473–488. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00226.x .
  42. ^ Тернер, JS; Трейси, CR (1986). «Размер тела, гомеотермия и контроль температуры тела у млекопитающих рептилий». Экология и биология млекопитающих рептилий (PDF) . Пресса Смитсоновского института.
  43. ^ Ван Велан, Л. (1960). «Терапсиды как млекопитающие». Эволюция . 14 (3): 304–313. DOI : 10.2307 / 2405973 . JSTOR 2405973 . 
  44. ^ Като, км; Rega, EA; Сидор, Калифорния; Хаттенлокер, AK (2020). «Исследование поражения кости у горгонопсиса (Synapsida) из пермского периода Замбии и периостальных реакций у ископаемых четвероногих не млекопитающих» . Философские труды Королевского общества B . 375 (1793). DOI : 10,1098 / rstb.2019.0144 . PMC 7017433 . PMID 31928188 .  
  45. ^ Уитни, MR; Mose, L .; Сидор, Калифорния (2017). «Одонтома у млекопитающего, которому 255 миллионов лет» . JAMA Онкология . 3 (7): 998–1000. DOI : 10,1001 / jamaoncol.2016.5417 . PMC 5824274 . PMID 27930769 .  
  46. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Масютин, Владимир (2018). «Новый тероцефал ( Gorynychus masyutinae gen. Et sp. Nov.) Из Пермского местонахождения Котельнич, Кировская область, Россия» . PeerJ . 6 : e4933. DOI : 10,7717 / peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 .  
  47. ^ Wilson, A .; Flint, S .; Payenberg, T .; Тохвер, Э. (2014). «Архитектурные стили и седиментология речной группы Нижнего Бофорта, бассейн Кару, Южная Африка». Журнал осадочных исследований . 84 (4): 326–348. DOI : 10,2110 / jsr.2014.28 .
  48. ^ а б Смит, RMH (1987). «Морфология и история осадконакопления эксгумированных пермских мысов на юго-западе Кару, Южная Африка». Журнал осадочных исследований . 57 (1): 19–20. DOI : 10.1306 / 212F8A8F-2B24-11D7-8648000102C1865D .
  49. ^ Якименко, Э .; Иноземцев С.А.; Наугольных, С.В. (2004). «Палеопочвы верхней перми (саларевская свита) центральной части Русской платформы: палеоэкология и палеосреда» . Revista Mexicana Ciencias Geologicas . 21 (1): 110–119.( удобная ссылка )
  50. Перейти ↑ Benton, MJ (2018). «Гипертермические массовые вымирания: модели убийства во время массового вымирания пермско-триасового периода» . Философские труды Королевского общества А . 376 (2130). DOI : 10,1098 / rsta.2017.0076 . PMC 6127390 . PMID 30177561 .  
  51. ^ Сукиас, РБ; Батлер, RJ; Бенсон, RBJ (2012). «Рост динозавров показывает, что основные изменения размеров тела вызваны пассивными процессами эволюции черт» . Труды Королевского общества B . 279 (1736): 2180–2187. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2441 . PMID 22298850 . S2CID 1231897 .