Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Грацилизух
Временной диапазон: карнийский ,236–234  млн лет
Gracilisuchus.tif
Множественные изображения черепов Gracilisuchus stipanicicorum
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Семья:† Gracilisuchidae
Род:† Gracilisuchus
Romer , 1972 г.
Разновидность:
† G. stipanicicorum
Биномиальное имя
† Gracilisuchus stipanicicorum
Ромер, 1972 год.

Gracilisuchus (что означает «стройный крокодил») [a] - вымерший род крошечных псевдозухий (группа, в которую входят предки крокодилов ) из позднего триаса в Аргентине . Он содержит единственный вид, G. stipanicicorum , который помещен в кладу Сучия , близкую к предкам крокодиломорфов . Оба рода и вида были впервые описаны с помощью Альфреда Ромера в 1972 году.

Открытие [ править ]

Открытие голотипа [ править ]

Альфред Ромер и его коллеги, в состав которых входили исследователи из Музея сравнительной зоологии (MCZ) Гарвардского университета, провели четырехмесячную экспедицию, охватывающую 1964 и 1965 годы в бассейне Исчигуаласто-Вилла-Унион в провинции Ла-Риоха , Аргентина . Хотя первые два месяца экспедиции были безрезультатными, раскопки у рек Чанарес и Гуало вскоре обнаружили образцы, принадлежащие к большому разнообразию групп четвероногих . Среди них был скелет небольшого сицианского архозавра, обнаруженного примерно в 3 километрах к северу от реки Чанарес. [1]Скелет хранился в музее Ла-Платы (MLP), поддерживавшем экспедицию, под номером экземпляра MLP 64-XI-14-11. [2] Образец был передан в Музей палеонтологии Национального университета Ла-Риохи (PULR), где ему присвоен номер PULR 08. [1]

Этот образец, который стал бы голотипом из Gracilisuchus , состоит из частичного черепа, неполного позвоночного столба, часть лопатки и плечевой кости, gastralia , и нескольких ассоциированной остеодермы. К этим останкам на той же плите примешано несколько других экземпляров. Позвоночный ряд («Серия А»), первоначально идентифицированный как хвост Gracilisuchus , был переназначен Tropidosuchus . Другая серия шейных позвонков («Серия B») подверглась аналогичной переназначению. Лопатка и коракоид, перекрывающие кости конечности голотипа, вероятно, принадлежат второму Gracilisuchus.. Есть три подвздошные кости, ни одна из которых не принадлежит голотипу; один принадлежит экземпляру Lagosuchus , другой - Tropidosuchus . Правая задняя конечность, левая бедренная кость и большеберцовая кость были отнесены к Tropidosuchus , а еще одна - к Lagosuchus . Ступня правой задней конечности изначально принадлежала Грацилизуху . [1]

Дополнительные образцы и описание [ править ]

Gracilisuchus, восстановленный Ромером в 1972 году

Три других экземпляра, хранящиеся в MCZ, были обнаружены Ромером и его командой в том же месте, что и голотип. Это MCZ 1147, почти полный череп с челюстями; MCZ 4118, части черепа, хорошо сохранившаяся шея и другие элементы; и MCZ 4116, раздробленный череп и челюсть с материалом от остальной части тела, некоторые из которых относятся к более мелкому экземпляру. Хосе Бонапарт из Института Мигеля Лилло (PVL) позже собрал дополнительный материал с этого места между 1970 и 1972 годами, в том числе два новых образца: [2]PVL 4597, «образец Тукумана», который включает почти полный череп и челюсти, почти целые шейные и спинные позвонки, частичные крестцовые и хвостовые позвонки, тазобедренный пояс, большую часть левой задней конечности и часть задней конечности, которая составляет 20 мм. % крупнее голотипа; и PVL 4612, почти полный череп и челюсти. [3]

В 1972 году Ромер описал образцы, обнаруженные его командой, в журнале Breviora . Он назвал новый род этих особей, Gracilisuchus , с приставкой Gracili - со ссылкой на «явно изящное телосложение маленькой рептилии». Кроме того, он поместил их в тип и только вида G. stipanicicorum , который чтит работе Педро и Марии Stipanicic в стратиграфии и палеоботаники в триасовый период. В этой статье Ромер также представил реконструкцию скелета Грацилизуха , поскольку он полагал, что доступен почти весь скелет. [2]Однако некоторые элементы были указаны им ошибочно. Отсутствие полных знаний относительно его анатомии препятствовало последующим исследованиям Gracilisuchus , пока в работах Лекуоны, Дезоджо и Диего Пола в 2011 [3] и 2017 г. Первый из них был посвящен PVL 4597, а второй рассматривал все известные образцы. [1]

Описание [ править ]

Gracilisuchus был маленьким членом Pseudosuchia . Самый большой череп имеет длину чуть более 9 сантиметров (3,5 дюйма), а самая большая бедренная кость имеет длину примерно 8 сантиметров (3,1 дюйма). [1] В 1972 году Альфред Ромер оценил общую длину в 21 сантиметр (8,3 дюйма); [2] в 2014 году Агустиния Лекуона и Джулия Десоджо оценили длину тела в 28 сантиметров (11 дюймов), исключая бедро и хвост. [3] Вес грацилизуха оценивается в 1,31 килограмма (2,9 фунта). [4]

Череп [ править ]

Иллюстрация

Для различения Gracilisuchus можно использовать ряд характеристик черепа . Отверстия черепа у него относительно большие: анторбитальное отверстие занимает 30-36% длины крыши черепа, а глазница занимает 35-42% длины крыши черепа. Кроме того, надвисочный Fenestra есть, однозначно, шире , чем длинный. Внутри глазницы находится склеротическое кольцо , и косточки (костные сегменты), образующие контакт с кольцом, не перекрывают друг друга. В отличие от своих ближайших родственников, Turfanosuchus и Yonghesuchus , но сходится с Tropidosuchus , ранними тероподами., и Crocodylomorpha , слезная кость равна высоте глазницы, а не значительно короче. [1]

За глазницей вертикальный отросток скуловой кости исключительно прямой. Назад , процесс скуловой расположен под передним процессом квадратно кости , сходящегося при Erpetosuchus , постозух , Polonosuchus , и, в отличие от крокодиломорфы Turfanosuchus и Yonghesuchus , где они наоборот. Кроме того, присутствует постфронтальная кость с уникально длинным наружным отростком, простирающимся через заднюю часть глазницы. Также есть задне-теменная кость., который маленький и треугольный. В задней части черепа поствисочное отверстие большое по сравнению с шириной черепа. Также в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus , Gracilisuchus имеет четыре зуба в предчелюстной кости вместо пяти, как у Prestosuchus , Saurosuchus , Fasolasuchus , Batrachotomus , Rauisuchidae и Crocodylomorpha. На передней части предчелюстных зубов нет режущей кромки или киля, и у них отсутствуют зубчатые зубцы ни на переднем, ни на заднем краях. [1]

Позвонки [ править ]

Шейных позвонков восемь . В отличии от Turfanosuchus , эупаркерии , Fasolasuchus , Saurosuchus и sphenosuchians , то шовного между Центрумом и нервной дугой от оси (вторая шейки матки ) несет неокругленную, треугольную проекцию вверх. В нижней части оси имеется длинный узкий продольный киль, который также можно увидеть у Riojasuchus , Saurosuchus , aetosaur Stagonolepis и фитозавров . Передняя граница нервного отдела позвоночникауникально высокий и вертикальный, а задняя граница вогнутая, как у Turfanosuchus, но в отличие от Erpetosuchus . Подобно обоим, суставной отросток, известный как постзигапофиз, проецируется на заднюю часть центра, но только в горизонтальной плоскости. Остальные шейные позвонки имеют слабо развитые кили на нижней поверхности, в отличие от Erpetosuchus , Nundasuchus , aetosaurs, Saurosuchus и Riojasuchus . По бокам их центра есть длинные впадины , как у Turfanosuchus , aetosaurs, Batrachotomus и Ticinosuchus . [1]

По крайней мере, в четвертом, шестом и седьмом шейных позвонках есть узкие округлые «столы» у основания нервных отростков , такие как Turfanosuchus и Euparkeria . В передней части нервных отростков, над нервными дугами, имеются круглые впадины, характерные для Turfanosuchus . Постзигапофизы расположены на том же уровне, что и другой набор отростков, презигапофизы, такие как Turfanosuchus , Erpetosuchus и Ornithosuchus . Верхний край постзигапофизов выпуклый, как у Turfanosuchus . Ниже постзигапофизов есть впадины, которых нет у других архозавров, кроме Stagonosuchus.и Batrachotomus , где они глубже. Другой набор отростков, известный как парапофизы, простирается назад на продольные гребни, такие как Nundasuchus , Batrachotomus и Postosuchus . [1]

Спинных позвонков шестнадцать . Как у Parringtonia , Nundasuchus и других архозавров, суставные поверхности их центров плоские. Кили на их нижней поверхности снова очень слабые, в отличие от Riojasuchus , Erpetosuchus , Parringtonia и Nundasuchus , но похожи на этозавров. На нервных отростках также нет «таблиц», в отличие от Turfanosuchus , Erpetosuchus , Parringtonia , aetosaurs, Nundasuchus и Ticinosuchus . Подобно Turfanosuchus , Parringtonia иNundasuchus презигапофизы расположены на том же уровне, что и вершина передней части некоторых центров. Некоторые из выступающих вбок поперечных отростков имеют несколько глубокие впадины внизу, как Turfanosuchus , но они развиты слабее , чем Nundasuchus , Batrachotomus или Stagonosuchus . [1]

Известны два крестцовых позвонка . Поперечные отростки первого крестца, которые почти сливаются с ребрами, отделены от нервных отростков двумя парами бороздок, образующих острый угол. Нервная дуга второго крестца также имеет на своей верхней поверхности длинное углубление. По внешнему виду эти характеристики больше похожи на Turfanosuchus, чем на Nundasuchus . Уникально то, что внешние края первой пары крестцовых ребер длиннее их внутренних. Вторая пара имеет более заметное расширение, также наблюдаемое у Turfanosuchus , Euparkeria и Saurosuchus . Две пары не контактировали друг с другом, как Euparkeria.. Хвостовых позвонков было не менее 16. Их нервные отростки не имеют дополнительных отростков на переднем крае, как Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от других базальных архозавров. У них также нет «столов», в отличие от Turfanosuchus и Parringtonia . [1]

Конечности [ править ]

В плечевом поясе , конец лопаточного лезвия широко и асимметрично расширяется, в отличии от Turfanosuchus , батрахота и Ticinosuchus , но похож на крокодиломорфы Dromicosuchus . [1] В отличие от Turfanosuchus, но как Terrestrisuchus и Dibothrosuchus , сочленение с лучевой костью на плечевой кости уже, чем с локтевой . Ширина нижнего конца плечевой кости в 2,5 раза больше ширины стержня, как у Batrachotomus (2,5), Ticinosuchus(2.7), Postosuchus (2.4) и Terrestrisuchus (2.4), но меньше Turfanosuchus (3.75). [1]

В области таза , то подвздошный имеют слабо расширенный фронтальный процесс, как Turfanosuchus , эупаркерия , постозухи и Caiman . Передняя часть сочленения с лобком простирается дальше отростка, как у Turfanosuchus , Euparkeria , Saurosuchus , Postosuchus и Lagerpeton . Между тем задний отросток длинный, как у Turfanosuchus и Postosuchus . Внизу этого отростка есть полочка, больше всего похожая на таковые у Terrestrisuchus ,Dromicosuchus и Marasuchus . Крестцовые ребра сочленяются на этой полке, в отличие от Turfanosuchus, где полка расположена выше. Вертлужной впадины , или бедра гнездо, из Gracilisuchus был больше , чем у других archosauriforms . Как Turfanosuchus , маразухи , Lagerpeton и другие архозавры, вертлужная впадина не несет перфорацию, и есть опора над вертлужным для бедренной кости . [3]

Необычно, но, как и у Tropidosuchus , Protosuchus и Orthosuchus , сочленение с подвздошной костью на лобке короткое. [3] Из этого сочленения выходит небольшой костный язык, который был обнаружен только у Postosuchus . Нет выступающей поверхности вертлужной впадины на лобке [1] и нет видимого сочленения с седалищной костью ; первый похож на Fasolasuchus и Orthosuchus , а второй похож на живых крокодилов . [3] L-образная пластина.присутствует на задней поверхности «фартука» лобка. Сочленение между двумя половинами седалищной кости характерно близко к вершине кости [1], при этом отделенная часть составляет только 22% длины кости; У Ornithosuchus может быть похожее состояние. [3]

Примерно нижние 55% бедренной кости искривлены, что приводит к сигмовидной форме. Верхняя часть головки бедренной кости расширена к средней линии, причем расширение очень напоминает таковые у Fasolasuchus , Postosuchus и фитозавра Parasuchus . Также есть небольшая прямая проекция, такая как Pseudohesperosuchus . Подобно Macelognathus и Trialestes , четвертый вертел , архозаврический признак, развит слабо. На нижнем конце бороздка, разделяющая сочленения с большеберцовой и малоберцовой костью , неглубокая, как у Turfanosuchus , Euparkeria ,Tropidosuchus , Riojasuchus , маразухи и Lagerpeton . Вдавления на задней и внешней поверхностях одинаково слабо развиты, как у Aetosauroides и Marasuchus . Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, как и у других базальных архозавров, с прямым стержнем, как у Euparkeria , Aetosauroides , Neoaetosauroides , Fasolasuchus , Postosuchus и Lagerpeton . Нижний конец кости шире, чем длина, как у Dromicosuchus.. Примерно на четверть пути вниз от верхушки малоберцовой кости имеется перегиб, где находится удлиненный слабо развитый подвздошно-малоберцовый вертел. [1] Euparkeria , Marasuchus , Terrestrisuchus , Dromicosuchus и Effigia имеют аналогично плохо развитый вертел. [3]

Подобно Turfanosuchus и другим представителям Crurotarsi , Gracilisuchus имеет голеностопный сустав «нормального крокодила», при этом астрагал и пяточная кость соединены суставом «штифт и гнездо». В отличие от Turfanosuchus , Euparkeria и Marasuchus , астрагал имеет «винтовое» сочленение с большеберцовой костью со слегка расходящимися суставными поверхностями. Как Turfanosuchus и Euparkeriaвпадина на передней части астрагла покрывает более половины поверхности. В отличие от этих двух, внутренняя поверхность астрагала имеет одну плоскую поверхность вместо двух. Пяточная кость имеет «скользящее» сочленение с малоберцовой костью, как у Turfanosuchus и других псевдозухий. На тыльной стороне кости есть выемка, как у Turfanosuchus , Aetosauroides , Fasolasuchus , Dromicosuchus , Protosuchus и Caiman . Клубень около выемки направлен назад и шире, чем высота, как у Turfanosuchus и aetosaurs. На ступне пять цифр с количеством фаланг.сохраняются на каждой цифре 2-3-2-2-1 от первой цифры до пятой; первая цифра полностью сохранилась. [3]

Остеодермы [ править ]

Gracilisuchus нес два ряда костных пластин, известных как остеодермы, над шеей и туловищем, причем первая пара начиналась сразу за черепом. Они не кажутся продолжающимися по бедру; это может быть связано с отсутствием «столов» в нервных отростках задних позвонков или может быть артефактом сохранения. Подобно Turfanosuchus , Ticinosuchus , Saurosuchus и Qianosuchus , над каждым позвонком было по две пары остеодерм. Каждая остеодерма слегка перекрывает остеодерму, находящуюся непосредственно за ней, а левая остеодерма каждого ряда находится немного дальше вперед, чем правая, создавая асимметричный вид. Это шахматное расположение также можно увидеть в Евпаркерии., Ticinosuchus , Nundasuchus , Qianosuchus , Prestosuchus и Saurosuchus . [1]

В то время как остеодермы из переднего ряда имеют треугольную форму, остеодермы за ними имеют форму листа. Эти листообразные остеодермы имеют небольшие выступы вперед, где они встречаются по средней линии, как Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от Postosuchus , Batrachotomus и Saurosuchus , которые обладают остеодермами с передними выступами, расположенными дальше по бокам. Поверхность каждой остеодермы несет продольный срединный гребень с углублениями с обеих сторон. Это похоже на Saurosuchus и Batrachotomus , но в отличие от Turfanosuchus , Euparkeria , Erpetosuchus ,Parringtonia и Postosuchus , у которых гребни не на средней линии. Различные экземпляры Gracilisuchus имеют различную структуру поверхности остеодермы; некоторые из них гладкие, как Turfanosuchus , в то время как другие имеют радиальные ямки и бороздки, как Erpetosuchus . [1]

Классификация [ править ]

Интерпретация как орнитосухид [ править ]

Ромер считал Gracilisuchus "вполне очевидным [ly]" родственником шотландского Ornithosuchus из-за сходства в строении черепа и других особенностей скелета. Когда Алик Уокер описал Ornithosuchus в 1964 году, он предположил, что тератозавр и синозавр были его ближайшими родственниками, вместе составляя семейство Ornithosuchidae . Он также предположил, что это были динозавры- тероподы . В это время тероподы были разделены на две группы в соответствии с классификацией Ромера 1956 года: целурозаврии (длинношеие и мелкоголовые тероподы) и карнозавры.(короткошеие, большеголовые тероподы). Уокер считал ornithosuchids принадлежать к последней группе, из - за сильное сходство между морфологическим поясками конечностей орнитозух , альбертозавром , Gorgosaurus и Antrodemus (= Аллозавр ). Он определил орнитосухид как предков триасового периода, от которого произошли юрские и меловые карнозавры. [2]

Эта оценка оставалась довольно популярной в последующие годы и была принята Ромером для издания своего учебника « Палеонтология позвоночных» в 1966 году . К тому времени, когда Ромер описал Грацилизуха в 1972 году, географический ареал орнитозухидов расширился и включил аргентинских Venaticosuchus и Riojasuchus , которые были отнесены к семейству Бонапартом в 1969 году. Ромер отметил, что Gracilisuchus был самым маленьким и старейшим известным представителем группа на сегодняшний день и, соответственно, имела довольно базальную морфологию (несмотря на предположительно аберрантные черты, такие как частичное закрытие подвисочного отверстия). Однако у него были сомнения относительно идентификации Уокером орнитозухид как динозавров, отмечая базальные черты архозавра, такие как закрытая вертлужная впадина, остеодермы и нормальная крокодиловая лодыжка. Таким образом, он считал, что предположительно карнозавровые черты являются продуктом конвергенции. [2]

Повторная идентификация как не орнитосухид [ править ]

В последующие годы возникли сомнения относительно того, действительно ли Gracilisuchus отнесен к Ornithosuchidae. В 1979 году Артур Круикшенк разделил псевдозухий (архозавров «крокодиловой линии») на две группы в зависимости от того, носили ли они лодыжки «крокодилово-нормальные» или «крокодилово-перевернутые» (где штифт и гнездо расположены на противоположных костях). Он заметил, что, в то время как у Gracilisuchus был сустав, "нормальный крокодилом", у других орнитозухидов был сустав, "перевернутый крокодилом"; таким образом он удалил Gracilisuchus из Ornithosuchidae. Дональд Бринкман отметил в 1981 году, что без дополнительной информации о происхождении "крокодилово-перевернутых" суставов было бы возможно, что "крокодил-нормальный"суставы представляют собой базальное состояние, которое сохранялось вGracilisuchus с «перевернутыми крокодилом» суставами, представляющими специализацию более поздних орнитозухид.

Однако в то же время Бринкман отметил ряд других черт у Gracilisuchus, которые отличаются от «продвинутых» орнитозухид. К ним относятся прямоугольное анторбитальное отверстие; закругленное дно глазницы из-за отсутствия выступающего выступа скуловой кости перед глазом; высокая тонкая четырехъядерная кость; отсутствие зазора между зубами предчелюстной кости и верхней челюсти ; прямоугольное подвисочное отверстие; вогнутый выступ на тыльной стороне чешуйчатой ​​кости ; в задней части нижней челюсти нижней челюсти быть unforked, и расширение в обратном направлении только выше нижней челюсти FENESTRA; splenial костиформирование нижней части челюсти вместо того, чтобы ограничиваться ее внутренней поверхностью; отсутствие килей в шейных позвонках; и наличие двух рядов остеодермы над каждым позвонком вместо одного. Первая, четвертая и пятая из них являются общими с Euparkeria , что побудило Бринкмана рассматривать их как базовые признаки; однако Euparkeria больше похожа на «продвинутых» орнитозухид по другим признакам.

Согласно Бринкман, это оставило две возможности: либо Gracilisuchus было , полученные из базального ornithosuchid состояния способом , отличным от других ornithosuchids, или он представляет собой различные эволюционные излучение в целом, отдельно от ornithosuchids. Он отметил интригующее сходство между Gracilisuchus и членами Sphenosuchia; третья и шестая из вышеперечисленных черт являются общими с Sphenosuchus и Pseudohesperosuchus , а девятая - с Lewisuchus . Таким образом, на филогенетическом дереве Бринкман предварительно изобразил грацилизуха как более близкого к «линии крокодилов».Erythrosuchidae , Rauisuchidae и Stagonolepididae (= Aetosauria), чем Ornithosuchidae и Euparkeriidae .

Включение в Сучиа и Круротарси [ править ]

Филогенетический анализ вскоре подтвердил гипотезу Бринкмана о том, что Gracilisuchus был ближе к архозаврам «крокодиловой линии». В 1988 году Майкл Бентон и Джеймс Кларк опубликовали филогенетический анализ, включающий Gracilisuchus и 16 других таксонов . Он был обнаружен как член Сучии, группы, которую Бернард Кребс определил как имеющую "нормальную крокодилову" лодыжку, среди других характеристик. В пределах Сухия они обнаружили, что Gracilisuchus был сестринским таксоном.крокодиломорфов и «псевдозухий» (которые они ограниченно определили, включая рауизухид и стагонолепидидов). От двух последних он отличался наличием зачатков и отсутствием: ямки между основной затылочной и базисфеноидной костями ; слияние атласа (первого шейного отдела) и промежуточного центра , элемента ниже оси; добавочные отростки на хвостовых отростках; и остеодермы внизу хвоста. В то же время, ornithosuchids были ближе к динозаврам в Ornithosuchia и эупаркерия была сестрой таксона группы , содержащей suchians и ornithosuchians.

В 1990 году Пол Серено и Андреа Аркуччи предположили, что орнитозухиды - в том числе и грацилизух - на самом деле ближе к традиционным архозаврам «крокодиловой линии», чем к динозаврам. Они назвали коллективную группу сусий, орнитосухид и парасухий (= фитозаврий) круротарси и отметили некоторые объединяющие характеристики: сильную внутреннюю дугу верхней части плечевой кости; нижний конец малоберцовой кости шире верхнего; специализированное «скользящее» сочленение между малоберцовой костью и пяточной костью; «винтовое» сочленение между большеберцовой костью и астрагалом; крепкий клубень пяточной кости с расширенным нижним концом; и «выемка» в задней части верхнего конца лобка. Грацилизухбыл идентифицирован как исключение по дополнительным объединяющим признакам, таким как крепкий вертел на малоберцовой кости и единственный ряд остеодерм на позвонке. Эта классификация была дополнительно пересмотрена Серено в 1991 году, когда он удалил Gracilisuchus из орнитосухид и использовал его для определения содержимого Сучии.

Филогенетическая "неопределенность" [ править ]

Последующий анализ не позволил прийти к единому мнению о взаимоотношениях между Gracilisuchus и другими круротарзанами. Несмотря на эту двусмысленность, Gracilisuchus широко использовался в качестве основной внешней группы или таксона, представляющего базальное состояние, при анализе более производных псевдозухий, таких как крокодиломорфы, включая как крокодилиформ, так и сфенозухи (ныне известных как парафилетический комплекс некрокодиловидных крокодиловидных крокодилов). .

Анализ Дж. Майкла Пэрриша 1993 года отметил, что «шина-подобная» пятая плюсневая кость стопы, вероятно, следствие уплотнения стопы, объединила Gracilisuchus с его сестринской группой, недавно определенной паракрокодиломорфой (Poposauridae и Crocodylomorpha). Они сформировали рауизухию вместе с рауизухидами. Однако Пэрриш также отметил, что Gracilisuchus отличался от других rauisuchians отсутствием окостенения в задней части верхней части черепа и отсутствием отверстия между предчелюстной и верхней челюстями. В анализе 1994 года Ларс Юул переместил Gracilisuchus внутрь Paracrocodylomorpha, поместив его как родственный таксон Postosuchus.(затем попозаврид). Paracrocodylomorpha, в свою очередь, объединилась с Ornithosuchidae и образовала Dromaeosuchia. Оба анализ предположил , что чешуйчатой фланец Gracilisuchus был гомологичен с этим из постозух и крокодиломорфов.

Описания материалов из Erpetosuchus в начале 2000-х годов сопровождались дальнейшим анализом, включающим Gracilisuchus . В описании североамериканского материала 2000 года Пол Олсен , Ханс-Дитер Сьюз и Марк Норелл обнаружили Gracilisuchus как более производный, чем Stagonolepis, но более базальный, чем Postosuchus , Erpetosuchus и крокодиломорфы. Позже, при пересмотре рода в 2002 г., Бентон и Уокер обнаружили противоположные гипотезы о положении Gracilisuchus : как о более производном, чем группа, содержащая Ornithosuchus и rauisuchians (Saurosuchus , Batrachotomus , Prestosuchus ); или находясь в политомии с Ornithosuchus и rauisuchians. В обоих случаях он был более базальным, чем та же группа в анализе Olsen и коллег, будучи объединенным гребнем на чешуйчатой ​​кости над надвисочным отверстием и отсутствием отверстия на квадратной кости .

В анализе для второго издания The Dinosauria 2004 года Бентон провел еще один филогенетический анализ, обнаружив, что Gracilisuchus является сестринским таксоном Phytosauria (к тому времени переименованного из Parasuchia). Они образовали политомию с Ornithosuchidae, которая находилась в базальном положении по отношению к Сучиям (определенным как включающие Stagonolepididae, Postosuchus и Crocodylomorpha), Fasolasuchus и Prestosuchidae . Позже, в 2006 году, такая же связь с фитозаврией была обнаружена Чун Ли и его коллегами в филогенетическом анализе, проведенном для дополнительного материала к описанию Qianosuchus . Они обнаружили, что эта группа находится в политомии с Ornithosuchidae;Qianosuchus ; группа Postosuchus и Crocodylomorpha; и группа Stagonolepididae, Fasolasuchus и Prestosuchidae.

Стивен Брусатт , Бентон, Дезоджо и Макс Лангер провели наиболее полный филогенетический анализ на тот момент в 2010 году. Они отметили, что Gracilisuchus был «единичным» таксоном в предыдущих анализах, который нельзя было однозначно отнести к какой-либо конкретной группе. По их собственному анализу, Gracilisuchus был сестринским таксоном группы, содержащей Erpetosuchus и Crocodylomorpha, которые вместе с Aetosauria (к тому времени переименованные в Stagonolepididae) составляли одну ветвь Сухиа. Хотя они нашли сильную поддержку этой группировки в форме восьми синапоморфий (общих черт), две из них (включая окостенение и положение перилимфатических структур).отверстие мозговой коробки), что однозначно, более поздняя оценка отметила, что это могло быть следствием плохой выборки без рауизухи. Между тем, ревуэлтозавры и орнитосухиды образовали группу на противоположной ветви Сухиа, будучи ближе к рауизухиям.

В 2011 году Стерлинг Несбитт провел еще один филогенетический анализ с более точной выборкой. В отличие от Пэрриша и Юула, он обнаружил, что у Gracilisuchus чешуйчатый фланец появился независимо от Postosuchus и крокодиломорфов. Хотя он восстановил различные положения Gracilisuchus на разных деревьях, все они согласились с тем, что Gracilisuchus был базальным сицианом и был ближе к крокодиломорфам, чем к фитозаврам, не относящимся к архозаврам. Консенсус обнаружил, что Gracilisuchus находится в политомии с группой Revueltosaurus и Aetosauria; Turfanosuchus ; и группа тицинозаврови Paracrocodylomorpha. Он отметил, что удаление Turfanosuchus связано с Gracilisuchus с орнитозухидами на одном возможном дереве, причем эта связь основана на однозначных синапоморфиях, таких как наличие трех предчелюстных зубов; длина лобка более 70% длины бедренной кости; лобковая кость длиннее седалищной кости; наличие срединной щели внизу седалищной кости; и отсутствие «крючка» на верхнем конце пятой плюсневой кости.

Формирование Gracilisuchidae [ править ]

Повторное описание задних конечностей Gracilisuchus Лекуоной и Десоджо в 2011 г. позволило включить дополнительные данные в последующий анализ. Lecuona и Desojo также отметили, что слабое развитие четвертого вертела и головки бедренной кости было характерно для представителей Sphenosuchia, что допускало возможность того, что они образовали монофилетическую группу. Однако они также отметили, что анализ Несбитта подтверждает положение за пределами Crocodylomorpha из-за отсутствия перфорированной вертлужной впадины. [3]

В 2014 году анализ, проведенный Ричардом Батлером, модифицированный по сравнению с анализом Несбитта , впервые показал , что Gracilisuchus сформировал группу с Turfanosuchus и Yonghesuchus , двумя базальными сучианами с аналогичной запутанной таксономической историей. Группа получила название Gracilisuchidae. Они обнаружили, что Gracilisuchidae был сестринским таксоном группы, содержащей Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha, причем все они вместе образуют сестринский таксон для группы, состоящей из Revueltosaurus.и Aetosauria; обе подгруппы ранее были восстановлены Несбиттом. Сильная поддержка была получена для Gracilisuchidae в виде шести однозначных синапоморфий: отросток на задней стороне предчелюстной кости, который входит в прорезь на внешней поверхности носовой кости ; носовой, граничащий с верхушкой анторбитального отверстия; сужающаяся лобная кость ; наличие впадины на дне пяточного бугра; остеодермы изгибаются вниз по наружным краям; и наличие треугольного отростка с четкой вершиной на верхней челюсти. [5]

В пределах Gracilisuchidae Батлер и его коллеги отметили, что Gracilisuchus, вероятно, был ближе к Yonghesuchus, чем Turfanosuchus , из-за трех синапоморфий: контакта между чешуйчатыми и заднеглазничными костями, продолжающегося назад вдоль большей части нижней поверхности первого; короткая стопа скуловой кости на заднем конце подвисочного отверстия; и соединение базисфеноида и парасфеноидарасполагаясь между пластинчатыми треугольными выступами базиокципитала, известного как тубера, при этом базиптеригоидные отростки в основании базисфеноида как минимум в 1,5 раза длиннее его ширины. Тем не менее, эта связь была получена слабой поддержки, частично из-за неполноты материала, относящегося к Yonghesuchus . [5]

Lecuona, Desojo и Pol провели еще один анализ, основанный на работе Батлера и его коллег, а также на тезисе Lecuona 2013 года, в 2017 году, чтобы сопровождать их переописание Gracilisuchus . Они обнаружили такое же филогенетическое устройство внутри Gracilisuchidae и по отношению к другим псевдозухиям. Тем не менее, их анализ смог предоставить хорошо разрешенное дерево даже с включением эрпетозухид ( Erpetosuchus и Parringtonia); включение эрпетозухид превратило Gracilisuchidae в политомию в анализе Батлера и его коллег. Лекуона и его коллеги добавили две синапоморфии Gracilisuchidae к перечисленным Батлером: отсутствие вклада югалы в заглазничную перемычку за глазницей и сочленения с малоберцовой костью и астрагалом, образующие непрерывную структуру на пяточной кости. Они также удалили первоначальный признак пяточного бугра. Наконец, они добавили одну синапоморфию, объединяющую Gracilisuchus и Yonghesuchus : отсутствие посторбитального вклада в границу подвисочного отверстия. [1]

Палеобиология [ править ]

Поза [ править ]

Из-за его предполагаемого сходства с Орнитозухом , Ромер реконструировал Грацилизуха как факультативного двуногого существа в своем первоначальном описании. И Уокер, и Бонапарт отметили, что передние конечности орнитозухид были значительно уменьшены по сравнению с задними, с аналогичным уменьшением пальцев, которые больше подходили для хватания, чем для передвижения. Хотя рука не сохранилась у Gracilisuchus , Ромер заметил, что его передние конечности составляли три пятых длины задних, как у орнитосухид; однако эта интерпретация была основана на материале, который с тех пор был переназначен. [1]

Палеоэкология [ править ]

Стратиграфический контекст [ править ]

Местность , где Gracilisuchus было обнаружено , что известно как местности Лос Chañares, и находится на уровне 29 ° 49'8.9 "S 67 ° 48'47.9" W / 29,819139 ° ю.ш. 67,813306 ° з.д. / -29,819139; -67,813306 . Он состоит из бесплодных земель у основания широтного откоса , обнаженные породы состоят из зерен полевого шпата и кварца , а также осколков стекла , погруженных в геологический кремнезем и глину . Эти породы относятся к нижней части формации Chañares , которая локально перекрывает формацию Tarjados и лежит в основе формации Los Rastros.. Начиная примерно 10 метров (33 футов) над границей между Tarjados и Chañares образованиями, коричневые конкреции из карбоната присутствуют всю породу. Именно в этих конкрециях были обнаружены останки грацилизуха и других четвероногих. [6]

В отличие от других карнийских ( позднетриасовых ) формаций, в формации Чанарес нет останков динозавров. Это привело к тому, что исследователи установили среднетриасовый возраст для Chañares. Из-за общих компонентов фауны , корреляции с зоной комплексов Dinodontosaurus формации Санта-Мария в Бразилии были использованы для определения ладинского возраста Chañares. [7] Аргон-аргоновое знакомство в Ischigualasto формирования (который локально перекрывает Лоса - Rastros) в 1993 году также произвело возраст около Ладинских яруса-карних границ, [8]таким образом ограничивая чаньяров ладонью. [6] Однако более точное датирование ураном и свинцом впоследствии потребовало пересмотра геологической шкалы времени . [9] Ischigualasto был передан позднему Карнийскому календарю, что сделало возможным карнийский век для Chañares. [10] Это было подтверждено датированием месторождений Чаньяреса ураном и свинцом в 2016 году, [11] указывающим на ранний карнийский возраст от 236 до 234 миллионов лет. [1]

Заметки [ править ]

  1. ^ Или стройная, длинная (одна); L. gracilis = стройный; Gk. sυchnós (через неправильное происхождение) = длинный

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Lecuona, A .; Desojo, JB; Поль Д. (2017). «Новая информация о посткраниальном скелете Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Сухия) и переоценка его филогенетического положения». Зоологический журнал Линнеевского общества . 181 (3): 638–677. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx011 .
  2. ^ Б с д е е Ромера, С. (1972). "Триасовая фауна рептилий Chañares (Аргентина). Ранний псевдозухий орнитосухид, Gracilisuchus stipanicicorum, gen. Et sp. Nov " . Breviora . 389 : 1–24.
  3. ^ a b c d e f g h i j Lecuona, A .; Desojo, JB (2012). «Остеология задних конечностей Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Pseudosuchia)». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 102 (2): 105–128. DOI : 10.1017 / S1755691011000181 .
  4. ^ Манкузо, AC; Gaetano, LC; Leardi, JM; Abdala, F .; Аркуччи, AB (2014). "Формация Чаньярес: окно в сообщество четвероногих среднетриасового периода". Летая . 47 (2): 244–265. DOI : 10.1111 / let.12055 .
  5. ^ a b Батлер, RJ; Салливан, К .; Эскурра, БДН; Liu, J .; Lecuona, A .; Сукиас, РБ (2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о ранней псевдозухийской филогении и биогеографии излучения архозавров» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 128. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-128 . PMC 4061117 . PMID 24916124 .  
  6. ^ a b Роджерс, Р. Р.; Arcucci, AB; Abdala, F .; Серено, ПК; Форстер, Калифорния; Май, CL (2001). «Палеосреда и тафономия комплекса четвероногих формаций Чаньярес (средний триас), северо-запад Аргентины: впечатляющая сохранность в вулканогенных конкрециях». ПАЛАИ . 16 (5): 461–481. DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2001) 016 <0461: PATOTC> 2.0.CO; 2 .
  7. Перейти ↑ Cox, CB (1991). "Пангея дицинодонт Rechnisaurus и сравнительная биостратиграфия триасовых дицинодонтов фаун" (PDF) . Палеонтология . 34 (4): 767–784.
  8. ^ Роджерс, RR; Свишер, CC III; Серено, ПК; Monetta, AM; Форстер, Калифорния; Мартинес, Р. Н. (1993). «Комплекс тетрапод Исчигуаласто (поздний триас, Аргентина) и датирование происхождения динозавров 40Ar / 39Ar». Наука . 260 (5109): 794–797. Bibcode : 1993Sci ... 260..794R . DOI : 10.1126 / science.260.5109.794 . PMID 17746113 . 
  9. ^ Фурин, S .; Preto, N .; Риго, М .; Roghi, G .; Gianolla, P .; Кроули, JL; Боуринг, SA (2006). «Высокоточный возраст циркона U-Pb из триаса Италии: последствия для триасовой шкалы времени и карнийское происхождение известнякового нанопланктона и динозавров». Геология . 34 (12): 1009–1012. Bibcode : 2006Geo .... 34.1009F . DOI : 10.1130 / G22967A.1 .
  10. ^ Desojo, JB; Ezcurra, MD; Шульц, CL (2011). «Необычная новая архозаврическая форма из среднего – позднего триаса на юге Бразилии и монофилия Doswelliidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00655.x .
  11. ^ Марискано, Калифорния; Ирмис, РБ; Манкузо, AC; Mundil, R .; Чемал, Ф. (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров» . Труды Национальной академии наук . 113 (3): 509–513. Bibcode : 2016PNAS..113..509M . DOI : 10.1073 / pnas.1512541112 . PMC 4725541 . PMID 26644579 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Летопись окаменелостей крокодиломорф