Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Halictinae
Пчела Май 2008-5.jpg
Halictus scabiosae
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Перепончатокрылые
Семья:Halictidae
Подсемейство:Halictinae
Племена [1]

В насекомым порядке перепончатокрылых , то Halictinae являются самыми большими, самыми разнообразными, и совсем недавно расходились из четырех halictid подсемейств. [2] Они включают более 2400 видов пчел, принадлежащих к пяти таксономическим трибам Augochlorini, Thrinchostomini, Caenohalictini, Sphecodini и Halictini, которые некоторые энтомологи поочередно объединяют в два трибы Augochlorini и Halictini. [2]

Подсемейство Halictinae также принадлежит к монофилетической кладе перепончатокрылых Aculeata , представители которой характеризуются наличием модифицированного яйцеклада в виде ядовитого укуса для защиты хищников и жертв. [3] [4] Включая все эусоциальные и клептопаразитические таксоны Halictidae, [1] эти маленькие пчелы питаются пыльцой , массово кормят своих детенышей и демонстрируют широкий спектр поведенческих социальных полиморфий , от одиночного гнездования до облигатной эусоциальности . [5] Судя по летописи окаменелостей , эусоциальность в этом подсемействе возникла примерно от 20 до 22 миллионов лет назад, что относительно недавно по сравнению с другими предполагаемыми истоками эусоциальности. [1] [4] Таким образом, Halictinae, как полагают, моделируют примитивную эусоциальность продвинутых эусоциальных перепончатокрылых. [1] Из-за своей полиморфной социальности и недавно развившейся эусоциальности Halictinae представляют ценность для изучения социальной эволюции . [2]

Племена [ править ]

Аугохлорини [ править ]

Самец Augochloropsis Metallica

Около 250 видов, принадлежащих к трибе Augochlorini, существуют только в Новом Свете , в основном населяя Неотропы и некоторые районы Северной Америки . Социальность Augochlorini, хотя и не совсем понятна, в значительной степени полиморфна по всему ареалу, а также между видами и родами и внутри них. Факультативная эусоциальность наблюдалась у таких родов, как Augochloropsis и Megalopta , а клептопаразитизм недавно развился отдельно у трех родов и подродов Augochlorine Temnosoma , Megalopta (Noctoraptor) и Megomasted (Cleptompting) . [1]

Тринхостомини [ править ]

Два рода Thrinchostoma и Parathrincostoma составляют трибу Thrinchostomini. Эти насекомые - большие неметаллические пчелы, обитающие на Мадагаскаре, а также в тропиках Африки и Азии . Двенадцать из 56 Thrinchostoma видов являются родными для Мадагаскара и обладают некоторой принимающей -plant специфичности. Виды Parathrincostoma , два из которых являются аборигенами Мадагаскара, вероятно, являются клептопаразитами, на что указывает отсутствие в их женской морфологии структур, собирающих пыльцу . Хотя данные о социальности и биологии гнездования ограничены, наблюдаемые популяциив южной части Африки считается одиночным. [1]

Caenohalictini [ править ]

Виды трибы Caenohalictini обитают только в Новом Свете и внешне похожи на Augochlorini. Виды Caenohalictine гнездятся либо в одиночку, либо в группе. Некоторые роды ведут ночной образ жизни . [1]

Сфекодини [ править ]

Триба Sphecodini включает четыре клептопаразитических рода пчел, откладывающих яйца на или рядом с хранилищами пыльцы в гнездах своих хозяев. Эти клептопаразитические пчелы являются универсальными хозяевами и принадлежат к древней линии паразитов, которая однозначно не имеет специфичности с какими-либо непаразитарными таксонами галиктина. Виды, принадлежащие к самому крупному роду, Sphecodes , проявляют особенно агрессивный паразитизм, нападая, а иногда и убивая самок-хозяев одиночных или социальных гнезд, прежде чем откладывать яйца в клетки-хозяева , снабженные пыльцой. Такие паразиты обитают на всех континентах, за исключением Австралии . [1] Некоторые систематики считают его частью трибы Halictini.

Пчела Lasioglossum на горной мяте

Галиктини [ править ]

Отнесено более 2000 описанных видов, Halictini - самое большое племя halictid пчел, обладающее значительным поведенческим разнообразием. Примечательными родами являются Lasioglossum , Mexalictus и Patellapis sensu lato . Большинство видов принадлежит к роду Lasioglossum , который включает множество ночных и дневных , социально паразитических, одиночных, эусоциальных и общинных пчел. Виды Lasioglossum отличаются ослабленным жилкованием наружного крыла , а виды Mexalictus по форме тела напоминают Lasioglossum , но обладают сильным жилкованием крыльев. Mexalictusвключает в себя шесть описанных видов редких пчел наблюдается во влажных районах с высокой высоты , начиная от юго - восточной Аризоне на севере Гватемалы . Социальное поведение видов Mexalictus неизвестно. Последние данные наблюдений за Patellapis sl предполагают, что этот род практикует совместное гнездование, при этом в одном гнезде находится до восьми самок. Большинство видов Patellapis sl населяет юг Африки и Мадагаскар, хотя виды также встречаются в тропической Азии и северной Австралии. [1]

Социальное разнообразие [ править ]

Большое разнообразие социальных систем существует между видами галиктинов и внутри них. Эти различия в социальной фенологии происходят как локально, так и в разных географических регионах. Разнообразие организации колоний, выраженное видами галиктина, представлено по градиенту от одиночного гнездования до облигатной эусоциальности. [1] [2] [3] [5]

Эусоциальность [ править ]

Самка Halictus scabiosae охраняет вход в гнездо

Эусоциальное поведение связано с совместным гнездованием и уходом за выводком , совпадением взрослых поколений и разделением социальных ролей, отмеченным внутриколонической репродуктивной иерархией . [3] Социальные роли эусоциальной колонии распределены по кастам, которые включают репродуктивную королеву (и) , работниц, которые собирают пыльцу и ухаживают за выводком и гнездом, и выводок, состоящий из потенциальных рабочих, репродуктивных самцов и гинекологов.. У Halictinae одна или несколько самок нашли место для колонии и инициировали его развитие, сначала производя выводок рабочих, чтобы добывать ресурсы и заботиться о будущем потомстве, а затем выводок самцов и гинов для спаривания и размножения генов гнезда . Mated Gyne потенциальная королева , которая будет либо дисперсной к новому гнезду, преуспевать в положение бывшего гнезда королевы, или страдают подчиненность или вред от текущей королевы. [6]

В брачный период эусоциальная королева галиктинов обычно откладывает несколько выводков, причем более ранние выводки состоят преимущественно из рабочих самок, а более поздние выводки репродуктивных самцов и гинек. [7] Эусоциальная королева монополизирует репродуктивную способность в гнезде, предотвращая размножение рабочих колонии. [8] Перекрытие взрослых поколений, что важно, позволяет дочерям рабочих вносить свой вклад в выращивание более поздних выводков. Однако эусоциальность также существует в пределах поколений без пересечения взрослых. В результате большой нагрузки, связанной с постройкой гнезд и многократным кормлением в общественных колониях, совместное использование гнезд также экономит время, энергию и природные ресурсы. [3]

Когда несколько самок основывают колонию, доминирующая королева может подчинить себе другую основательницу. Однако такие основательницы могут оставаться в колонии, вероятно, из-за возможности стать преемником касты королевы, если текущая королева умирает или теряет свое положение. Также подчиненные самки могут найти возможность откладывать собственные яйца в гнезде. [3]

Большой размер колонии эусоциальных насекомых влечет за собой как затраты, так и выгоды. Увеличение размера группы часто коррелирует с увеличением количества хищников.достопримечательности. Однако в соответствующих ситуациях скопления особей могут обеспечить более эффективную защиту от хищников. В условиях низкой угрозы со стороны паразитов и хищников, а также при обильной территории и доступности ресурсов риск привлечения хищника в результате агрегации больше, чем возможные выгоды от совместного гнездования и репродуктивного выращивания. Когда угроза со стороны паразитов и хищников высока, а территория и ресурсы ограничены, большее количество отдельных работников может улучшить родительскую заботу о потомстве. Например, увеличение числа рабочих в колонии увеличивает эффективность защиты гнезда, такую ​​как жалящие враги и блокирование входов в гнезда. Обладание ядовитым жаломHalictinae, вероятно, были полезны в эволюции эусоциальности подсемейства, препятствуя повышенному вниманию хищников, вызванному групповой жизнью. Также преимуществом кооперативного гнездования является то, что необходимость искать пищу вдали от гнезда не требует временного покидания гнезда, когда в гнезде остается излишек самок, что снижает риск хищничества расплода. [3]

Одиночное гнездование [ править ]

При одиночном гнездовании одна репродуктивная самка спаривается, откладывает и самостоятельно ухаживает за своим личным выводком, состоящим из репродуктивных самцов и самок. Молодые самки созревают, а затем разбегаются из колонии, чтобы основать собственное гнездо и спариться. Одиночные гнезда труднее привлекают внимание хищников и паразитов. Однако они должны самостоятельно добывать пыльцу и защищать свое гнездо и выводок. [3]

Обязательная эусоциальность [ править ]

Облигатная эусоциальность описывает виды, которые проявляют эусоциальность во всех местных, географических и временных популяциях. Известно, что такие виды существуют в пределах семи родов галиктинов: Halictus ( Halictus ), Halictus ( Seladonia ), Lasioglossum ( Evylaeus ), Lasioglossum ( Dialictus ), Augochlora , Augochlorella , Augochloropsis . [2] Хотя эусоциальность всегда выражена, облигатно эусоциальные виды все же демонстрируют социальное разнообразие в степени эусоциальности. [8]

Факультативная эусоциальность [ править ]

Факультативная эусоциальность, также известная как факультативная уединенность, описывает виды или популяции, в которых проявляется как уединенное, так и эусоциальное поведение. Эусоциальность возникла независимо от нескольких ветвей одиночных перепончатокрылых. Однако некоторые факультативные эусоциальные виды демонстрируют возврат от эусоциальности к одиночному гнездованию. [2]

Коммунальное гнездование [ править ]

Коммунальное гнездование, также известное как эусоциальное гнездование, встречается реже, чем эусоциальное гнездование. Пчелы, имеющие общее гнездование, имеют общее гнездо или компонент гнезда, как в эусоциальном гнезде. Однако каждая самка в общем гнезде самостоятельно заботится о своем выводке и выращивает его. Коммунальное гнездование может демонстрировать промежуточное поведение при переходе от эусоциального общества к уединенному, предложенное видом Halictus sexcinctus , которое может проявлять уединенное, общинное или эусоциальное поведение. [2] Ранее считалось, что совместное гнездование фактически действовало как переходный этап к эусоциальности, но тот факт, что общинная и эусоциальная стратегии существуют отдельно у H. sexcinctus , не поддерживает эту теорию. [9]Филогенетические данные этого вида предполагают, что коллективное поведение может фактически служить переходным этапом между эусоциальностью и эволюционным возвратом к одиночному гнездованию. [10]

Многолетняя эусоциальность [ править ]

Lasioglossum marginatum - единственный вид, который, как известно, проявляет многолетнюю эусоциальность. Колонии этого вида производят один выводок рабочих в течение трех-четырех лет, а затем производят выводок самцов и гинек в последний сезон размножения. Перед окончанием сезона размножения самцы разбегаются по гнездам гинекологов для спаривания. Самцы, введенные в гнезда неполного года, спариваются с рабочими, и рабочие расходятся, чтобы основать новые гнезда. Куинс такого же размера, как и рабочие, но их продолжительность жизни составляет от четырех до пяти лет, в то время как рабочие живут один год. [2]

Эволюция эусоциальности [ править ]

Филогения социальных таксонов имеет решающее значение для предположения о происхождении и утрате социального поведения у видов галиктина . [2] Филогении, построенные на основе датировки окаменелостей, демонстрируют многочисленные обращения в пределах Halictidae к одиночному гнездованию. [4] Морфологические данные были использованы в 1960-х годах для создания филогении, предполагающего возврат поведения от эусоциальности к одиночному гнездованию у родов Augochlora и Augochlorella . Однако при картировании других таксономических отношений морфологические данные вызывают затруднения. Филогения на основе последовательностей ДНКбыли самым поучительным из халиктиновых отношений. Самые последние молекулярные данные свидетельствуют о трех-четырех независимых источниках эусоциальности и частых возвратах от эусоциальности к одиночному гнездованию. [1] [2]

Детерминанты социальности [ править ]

Роли королевы-работницы и репродуктивный перекос [ править ]

У эусоциальных маток большие тела, они являются основательницами гнезд, монополизируют откладывание яиц в гнездах и выращивают выводок с помощью менее репродуктивных самок. Эти рабочие - дочери королевы, у них маленькие тела, они помогают выращивать более молодой выводок, производимый маткой. Рабочие способны откладывать гинекологические или мужские яйца и иногда делают это, но это ограничено физическим контролем королевы. [2] Королева может направлять эволюцию и поддержание непродуктивных каст потомков посредством родительских манипуляций с использованием феромонов или утверждения поведенческого доминирования . [3] [5] [8] Королевы могут установить господство, бастуя рабочих головой, блокируя проход рабочих через проходы в гнездах и уговаривая рабочих глубже проникнуть в гнездо. [5] Успешная репродуктивная монополизация королевы зависит от ее способности контролировать рабочих колонии и от размера рабочего населения. Избыток рабочих может быть неуправляемым для королевы и привести к воспроизводству рабочих. [8]

Когда королева несет ответственность за большую часть потомства, которое производит ее гнездо, ее гнездо демонстрирует высокий репродуктивный перекос между кастами царицы и рабочих. Низкий репродуктивный перекос происходит, когда гнездо имеет небольшое отклонение между репродуктивным успехом матки и рабочего. [2] Сильная эусоциальность измеряется высоким репродуктивным перекосом, и влияние различных факторов на этот перекос определяет выраженную социальность колонии. [8]

Факторы окружающей среды [ править ]

Широтные , высотные и местные вариации частично приписывались влиянию окружающей среды, таким как продолжительность сезона цветения, температура, наличие субстрата для гнездования и риск хищничества или паразитизма. [1] [5] Для проявления эусоциальности, летний сезон размножения должен обеспечивать время для последовательного производства как рабочих, так и репродуктивных выводков. Таким образом, облигатно эусоциальные виды ограничены средами, характеризующимися продолжительными сезонами размножения. Коммунальные и одиночные виды обычно ограничиваются короткими периодами размножения, а факультативные эусоциальные виды представлены в более разнообразных средах. [8]

В более теплом климате с более продолжительным сезоном размножения у колоний более длинные циклы и они больше по размеру, что требует от матки (ей) взаимодействовать с большим количеством рабочих особей. Этот результат объясняет широтные градиенты облигатных эусоциальностей в галиктах Ligatus, галикты rubicundus , и Lasioglossum malachurum . [11] Эти виды демонстрируют, в некоторой степени, по мере увеличения размера колонии, способность маток контролировать своих рабочих и монополизировать воспроизводство колонии уменьшается, уменьшая репродуктивный перекос и степень эусоциальности. Однако у L. malachrum эта тенденция наблюдается только в северных популяциях. [8]

В Европе северные колонии L. malachurum производят один рабочий выводок, за которым следует выводок гинекологии. Однако южноевропейские колонии производят больше выводков в результате более продолжительного периода размножения . Королевы в этих колониях редко доживают до последних выводков, производящих гинекологию, что увеличивает брачный потенциал рабочих и снижает монополизацию размножения маткой в ​​брачный период. Исследование L. malachurum на юге Греции показало, что степень эусоциальности местных популяций варьируется от колоний и лет, что является возможным результатом разницы в выживаемости маток в сезон размножения. Кроме того, исследование выявило социальную организацию колонии L. malachurum.варьироваться географически. По сравнению с населением северной Греции, южные греческие популяции демонстрировали более крупные размеры колоний, повышенное развитие яичников, меньшее количество рабочих спариваний и меньшее количество маток размером с рабочих. [8]

Поведенческая пластичность [ править ]

Внося вклад в огромное социальное разнообразие халиктинов, взрослые самки галиктинов обладают способностью выражать любую репродуктивную роль, которую демонстрирует их вид, и могут корректировать свое социальное поведение в ответ на поведенческие взаимодействия в своем гнезде и условиях окружающей среды. [2] [5] Степень этой социальной пластичности различается среди видов и популяций галиктина, что вносит дополнительный вклад в большую межвидовую и внутривидовую изменчивость подсемейства. [8]

Megalopta genalis , факультативный эусоциальный галиктин, в основном проявляет одиночное гнездование, обладая при этом способностью к сожительству и социальному доминированию. Такое эусоциальное поведение выражается в ответ на изменения в местной среде. [5]

Возврат к одиночному поведению у некоторых факультативных эусоциальных видов галиктинов связан с условиями окружающей среды, которые вызывают удаление рабочих выводков из эусоциальных колоний. В некоторых местных популяциях сосуществуют эусоциальные гнезда и возврат к одиночным гнездам, что, возможно, отражает индивидуальный контроль королевы над адаптацией колонии к условиям окружающей среды через ее решение о типах выводков. [8]

Генетика [ править ]

Halictus rubicundus

В сочетании с условиями окружающей среды, ä halictine населения генетический макияж влияет на выраженную социальность. [2] [7] Репертуар доступного социального поведения отдельной пчелы halictine определяется ее специфическим генетическим составом.

Филогеографическое распределение галикты rubicundus , социально полиморфного halictine, поддерживает важность генетики в выраженной социальности. В пределах своего ареала популяции H. rubicundus eusocial существуют в районах с обычно более продолжительным вегетационным периодом, в то время как одиночные популяции обитают в районах с более коротким вегетационным периодом. Это географическое распределение предполагает социальную детерминацию факторами окружающей среды. Однако филогенетический анализ на основе последовательностей ДНК выявил генетическую структуру популяций H. rubicundus . Социальный и одиночный H. rubicundusпопуляции в Северной Америке принадлежат к различным эволюционным линиям, и некоторые популяции более тесно связаны с популяциями, с которыми они разделяют социальное поведение, чем с географически более близкими популяциями. [7]

В конечном итоге на социальную организацию халиктиновой колонии влияет взаимодействие между генотипом ее членов, социальной пластичностью, внутриколоническими отношениями и условиями окружающей среды. Механизмы, с помощью которых эти факторы взаимодействуют у Halictinae, в настоящее время недостаточно изучены. Однако огромное социальное разнообразие халиктина внутри и между видами предоставляет широкие возможности для изучения.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Данфорт, Британская Колумбия; и другие. (2008). «Филогения Halictidae с акцентом на эндемичных африканских Halictinae» (PDF) . Apidologie . 39 : 86–101. DOI : 10.1051 / apido: 2008002 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Шварц, МП; и другие. (2007). «Изменение парадигм в социальной эволюции насекомых: выводы из галиктиновых и аллодопиновых пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 127–150. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.150950 . hdl : 2328/9446 . PMID 16866635 . 
  3. ^ a b c d e f g h Андерссон, М. (1984). «Эволюция эусоциальности». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 165–189. DOI : 10.1146 / annurev.es.15.110184.001121 .
  4. ^ а б в Брэди, SG; и другие. (2009). «Пчелы, муравьи и жалящие осы (Aculeata)» (PDF) . Древо жизни : 264–269. Архивировано из оригинального (PDF) 19 июня 2012 года.
  5. ^ a b c d e f g Аренсон, Л .; Wcislo, WT (2003). «Доминантно-подчиненные отношения в факультативно социальных, ночных пчелах , Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 76 (2): 183–189. JSTOR 25086104 . 
  6. ^ Тирни, SM; и другие. (2008). «Гнездовая биология и социальное поведение пчел Xenochlora (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorine) из Перу» (PDF) . Журнал Канзасского энтомологического общества . 81 (1): 61–72. DOI : 10.2317 / jkes-704.24.1 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  7. ^ а б в Суси, SL; Данфорт, Б.Н. (2002). «Филогеография социально полиморфной потовой пчелы Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)» (PDF) . Эволюция . 56 (2): 330–341. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0330: potsps] 2.0.co; 2 . PMID 11926501 .  
  8. ^ a b c d e f g h i j Wyman, LM; Ричардс, MH (2003). «Социальная организация колонии Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) в южной Греции» (PDF) . Insectes Sociaux . 50 (3): 1–12. DOI : 10.1007 / s00040-003-0647-7 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 августа 2011 года.
  9. Перейти ↑ Keller L (2003). «Поведенческая пластичность: уровни социальности пчел» (PDF) . Текущая биология . 13 (16): R644 – R645. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00571-2 . PMID 12932342 .  
  10. ^ Richards MH (2003). «Изменчивое поведение рабочего у слабо эусоциальной потовой пчелы Halictus sexcinctus Fabricius». Insectes Sociaux . 50 (4): 361–364. DOI : 10.1007 / s00040-003-0691-3 .
  11. ^ Янега, Д. (1993-06-01). «Влияние окружающей среды на мужскую продуктивность и социальную структуру Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 (2): 169–180. DOI : 10.1007 / BF01240705 . ISSN 0020-1812 .