Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Павлиний хвост в полете, классический пример сигнала мужского пола для инвалидов

Принцип гандикапа - это гипотеза, предложенная Амоцем Захави для объяснения того, как эволюция может привести к «честной» или надежной передаче сигналов между животными, имеющими очевидную мотивацию блефовать или обманывать друг друга. [1] [2] [3] Он предполагает, что дорогостоящие сигналы должны быть надежными , стоить сигнальщику чего-то, чего не может позволить себе человек с меньшей определенной чертой. Например, в случае полового отбора теория предполагает, что животные с большей биологической приспособленностью сигнализируют об этом статусе своим поведением с ограниченными возможностями., или морфология, которая эффективно снижает это качество. Центральная идея состоит в том, что сексуально отобранные черты действуют как демонстративное потребление , сигнализируя о способности позволить себе растрачивать ресурсы. Приемники тогда знают, что сигнал указывает на качество, потому что сигнализаторы низкого качества не могут производить такие расточительно экстравагантные сигналы.

История [ править ]

Принцип гандикапа был предложен в 1975 году израильским биологом Амоцем Захави. [1] [2] [4] Общность явления является предметом некоторых споров и разногласий, и взгляды Захави на масштабы и важность физических недостатков в биологии не были приняты большинством. [5] [6] Тем не менее, эта идея была очень влиятельной [7] [8] [9], поскольку большинство исследователей в этой области полагали, что теория объясняет некоторые аспекты общения животных.

Модели гандикапа [ править ]

Графическое изображение Захавианского гандикапа Джонстона 1997 [7] . Где дорого обходится некачественному сигнальщику и дорого обходится сигнальщику высокого качества. Оптимальные уровни сигнализации предназначены для сигнализатора низкого качества и для сигнализатора высокого качества.

Хотя принцип гандикапа изначально был спорным, [10] [11] [12] [13] - Джон Мейнард Смит был заметным ранним критиком идей Захави [14] [15] [16]] - он получил более широкое признание, потому что он поддерживается теоретико - игровых моделей, в первую очередь Алан Графен «s сигнализации игровой модели. [17] Это, по существу переоткрытием Майкл Спенс «s работа на рынке сигнализации модель , [18]где соискатель показывает свое качество, заявляя о дороговизне образования. В модели Графена о качестве ухаживающего самца свидетельствует вложение в экстравагантную черту, например, в хвост павлина . В обоих случаях сигнал является надежным, если стоимость его производства для сигнальщика пропорционально ниже для сигнализаторов более высокого качества, чем для сигнализаторов более низкого качества (рис. 2). Прочитав математическое моделирование Графена, Смит признал справедливость принципа гандикапа.

Серия работ Томаса Гетти показывает, что доказательство Графена принципа гандикапа зависит от критического упрощающего предположения о том, что сигнальщики компенсируют затраты на выгоды аддитивным способом, как люди вкладывают деньги для увеличения дохода в той же валюте. [19] [20] [21] [22] Это проиллюстрировано на рисунках справа от Johnstone 1997. [7] Справедливость этого предположения была оспорена в его применении к торговле выгодами от выживания и воспроизводства. off, который, как предполагается, опосредует эволюцию сигналов, выбранных половым путем. Можно предположить, что, поскольку приспособленность зависит от производства потомства, это, следовательно, мультипликативная функция, а не аддитивная функция репродуктивного успеха. [23]

Дальнейшие формальные теоретико-игровые сигнальные модели продемонстрировали эволюционную стабильность сигналов для инвалидов в просьбах птенцов о попрошайничестве [24] в сигналах, отпугивающих хищников [25], и в отображениях угроз. [26] [27] В классических моделях попрошайничества для инвалидов предполагается, что все игроки платят одинаковую сумму, чтобы произвести сигнал заданного уровня интенсивности, но различаются относительной ценностью получения желаемого ответа (пожертвования) от ресивер (рис. 3). Чем голоднее птенец, тем больше для него ценности пищи и выше оптимальный уровень сигнала (чем громче его щебетание).

Контрпримеры к моделям гандикапа предшествовали самим моделям гандикапа. Модели сигналов (таких как отображение угроз) без каких-либо затрат, препятствующих возникновению препятствий, показывают, что обычная сигнализация может быть эволюционно стабильной в биологической коммуникации. [28] Анализ некоторых моделей попрошайничества также показывает, что, помимо неблагоприятных исходов, некоммуникативные стратегии не только эволюционно стабильны, но и приводят к более высоким выплатам для обоих игроков. [29] [30] Математический анализ, включая моделирование методом Монте-Карло, показывает, что дорогостоящие черты, используемые людьми при выборе партнера, должны быть менее распространенными и более привлекательными для другого пола, чем недорогие черты. [31]

Общность и эмпирические примеры [ править ]

Теория предсказывает, что сексуальное украшение или любой другой сигнал, такой как явно рискованное поведение, должен быть дорогостоящим, если он должен точно рекламировать черту, актуальную для человека с конфликтующими интересами. Типичные примеры сигналов для людей с ограниченными возможностями включают пение птиц , хвост павлина , танцы ухаживания и беседки с птицами . Джаред Даймонд предположил, что определенное рискованное поведение человека, такое как прыжки с тарзанки , может быть выражением инстинктов, развившихся в результате действия принципа инвалидности. Захави вызвал потлачцеремония как человеческий пример принципа гандикапа в действии. Такое толкование потлача можно проследить до того, как Торстейн Веблен использовал церемонию в своей книге « Теория досуг» как пример «демонстративного потребления ». [32]

Принцип гандикапа получает дальнейшую поддержку, поскольку он предоставляет интерпретации поведения, которые вписываются в единый, объединяющий геноцентричный взгляд на эволюцию, и делает устаревшие объяснения, основанные на групповом выборе . Классический пример - остановка в газелях . Такое поведение заключается в том, что газель сначала медленно бежит, а высоко прыгает, когда ей угрожает хищник, такой как лев или гепард.. Объяснение, основанное на групповом отборе, заключалось в том, что такое поведение могло быть адаптировано для предупреждения других газелей о присутствии гепарда или могло быть частью коллективного поведения группы газелей, чтобы сбить с толку гепарда. Вместо этого Захави предположил, что каждая газель сообщала, что она лучше своих собратьев. [3] Это может сообщать гепарду, чтобы избежать преследования этой более приспособленной особи, или сообщение может быть направлено на других газелей, что указывало бы на его пригодность для потенциальных партнеров.

Нарушения иммунной системы [ править ]

Теория нарушений иммунной компетенции предполагает, что андроген- опосредованные признаки точно сигнализируют о состоянии из-за иммуносупрессивного действия андрогенов. [33] Эта иммуносупрессия может быть вызвана либо тем, что тестостерон изменяет распределение ограниченных ресурсов между развитием декоративных черт и других тканей, включая иммунную систему, [34], либо потому, что повышенная активность иммунной системы имеет склонность к запуску аутоиммунных атак против гамет. таким образом, подавление иммунной системы увеличивает фертильность. [35] Здоровые люди могут позволить себе подавить свою иммунную систему за счет повышения уровня тестостерона, который также усиливает вторичные половые признаки и проявления. Обзор эмпирических исследований различных аспектов этой теории нашел слабую поддержку. [36]

Примеры [ править ]

Направлено на представителей одного вида [ править ]

Роскошные автомобили и другие «товары Веблена» могут быть примером принципа инвалидности у людей.

Захави изучал, в частности, арабского болтуна , очень социальную птицу, продолжительностью жизни 30 лет, которая, как считалось, ведет альтруистическое поведение. Поведение «помогать гнезду» часто встречается среди неродственных особей и поэтому не может быть объяснено родственным отбором. Захави переосмыслил это поведение в соответствии со своей теорией сигналов и соответствующим ей принципом гандикапа. Альтруистический акт обходится донору дорого, но может повысить его привлекательность для потенциальных партнеров. Развитие этого состояния можно объяснить конкурентным альтруизмом . [37] [38] [39]

Исследование Patrice Давид на стебельчатоглазую муху вид Cyrtodiopsis dalmanni показало , что генетическая вариация лежит в ответ на экологический стресс, такие как переменное качества пищевых продуктов или мужских половых украшения, такие как увеличение продолжительность глаз. [40]Дэвид продемонстрировал, что некоторые мужские генотипы развивают большой размах глаз при любых условиях, тогда как другие генотипы постепенно сокращают размах глаз по мере ухудшения условий окружающей среды. Некоторые несексуальные черты, включая размах глаз самок и длину крыла самцов и самок, также проявляют зависимое от состояния выражение, но их генетический ответ полностью объясняется масштабированием в зависимости от размера тела. В отличие от этих характеристик, размах глаз мужчин по-прежнему обнаруживает генетические вариации в ответ на стресс окружающей среды после учета различий в размерах тела. Таким образом, Дэвид пришел к выводу, что эти результаты убедительно подтверждают вывод о том, что выбор партнера женского пола дает генетические преимущества для потомства, поскольку размах глаз действует как достоверный индикатор мужской пригодности. Поэтому размах глаз выбирается не только на основе привлекательности,но еще и потому, что он демонстрирует хорошие гены у партнеров.[40]

Пример на людях был предложен Джеффри Миллером, который заявил, что товары Веблена, такие как роскошные автомобили и другие формы демонстративного потребления, являются проявлением принципа инвалидности, используемого для рекламы «пригодности» в форме богатства и статуса для потенциальных партнеров. . Ожирение - признак способности добывать или позволить себе много еды - происходит за счет здоровья, ловкости и, в более запущенных случаях, даже силы; в культурах, испытывающих нехватку продуктов питания, это свидетельствует о «приспособленности» к противоположному полу, а также часто ассоциируется с богатством. Недавние культурные изменения изменили это восприятие, особенно в западных обществах. [ необходима цитата ]

Направлено на другие виды [ править ]

Impala stotting , поведение , которое может сигнализировать для хищников , что преследование будет впустую

Приемник сигнала не должен быть конспецифичный отправителя, однако. Сигналы также могут быть направлены на хищников с функцией демонстрации того, что преследование, вероятно, будет невыгодным. StottingНапример, это своего рода прыжок, который совершают некоторые газели, когда видят хищника. Поскольку такое поведение не дает очевидной выгоды и, казалось бы, тратит ресурсы (уменьшая фору газели, если ее преследует хищник), это было загадкой, пока теория гандикапа не предложила объяснение. Согласно этому анализу, если газель просто вкладывает немного энергии, чтобы показать льву, что он имеет необходимую физическую форму, чтобы избежать поимки, ей, возможно, не придется уклоняться от льва в реальном преследовании. Лев, столкнувшись с демонстрацией приспособленности, может решить, что он не будет ловить эту газель, и, таким образом, уклонится от преследования. Польза для газели двоякая. Во-первых, из-за небольшого количества энергии, вложенной в стоттинг, газели, возможно, не пришлось бы тратить огромную энергию, необходимую для уклонения от льва. Второй,если лев действительно способен поймать эту газель, то в этот день ее блеф приведет к ее выживанию.[41]

Другой пример - жаворонки , некоторые из которых отпугивают мерлинов , отправляя аналогичное сообщение: они поют, когда за ними гонятся, говоря своему хищнику, что их будет трудно поймать. [42]

См. Также [ править ]

  • Апосематизм
  • Теория игры
  • Множественные сексуальные украшения
  • Теория паразитарного стресса
  • Жертва
  • Сигнальная игра
  • Теория сигналов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера - выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . Elsevier BV. 53 (1): 205–214. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (75) 90111-3 . ISSN  0022-5193 . PMID  1195756 .
  2. ^ a b Захави, Амоц (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . Elsevier BV. 67 (3): 603–605. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (77) 90061-3 . ISSN 0022-5193 . PMID 904334 .  
  3. ^ а б Захави, Амоц ; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510035-8. OCLC  35360821 .
  4. ^ Zahavi, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC  35360821 .
  5. ^ Грозы, Джонатан (7 июня 2011). «Моделирование и принцип падения и роста гандикапа». Биология и философия . 26 (5): 677–696. DOI : 10.1007 / s10539-011-9275-1 . S2CID 84600072 . 
  6. ^ Обзор Pomiankowski, Andrew; Иваса, Ю. (1998). "Сигнализация о гандикапе: громко и верно?" . Эволюция . 52 (3): 928–932. DOI : 10.2307 / 2411290 . JSTOR 2411290 . S2CID 53060420 .  
  7. ^ a b c Джонстон, Р. А. (1995). «Сексуальный отбор, честная реклама и принцип инвалидности: проверка доказательств». Биологические обзоры . 70 (1): 1–65. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1995.tb01439.x . PMID 7718697 . 
  8. ^ Джонстон, РА (1997). «Эволюция сигналов животных». In Krebs, JR; Дэвис, Н.Б. (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Блэквелл. стр.  155 -178. ISBN 978-0865427310.
  9. Перейти ↑ Maynard Smith, John and Harper, D. (2003) Animal Signals . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-852685-7 . 
  10. ^ Дэвис, JWF; О'Дональд, П. (1976). «Сексуальный отбор для инвалида: критический анализ модели Захави». Журнал теоретической биологии . 57 (2): 345–354. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (76) 90006-0 . PMID 957664 . 
  11. ^ Eshel, И. (1978). «О принципе гандикапа - критическая защита». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 245–250. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90350-8 . PMID 633919 . 
  12. ^ Киркпатрик, М. (1986). «Не работает механизм полового отбора». Американский натуралист . 127 (2): 222–240. DOI : 10.1086 / 284480 . JSTOR 2461351 . 
  13. ^ Pomiankowski, A. (1987). «Половой отбор: принцип инвалидности иногда работает». Труды Королевского общества B . 231 (1262): 123–145. Bibcode : 1987RSPSB.231..123P . DOI : 10,1098 / rspb.1987.0038 . S2CID 144837163 . 
  14. ^ Мэйнард Смит, Джон (1976). «Половой отбор и принцип инвалидности». Журнал теоретической биологии . 57 (1): 239–242. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (76) 80016-1 . PMID 957656 . 
  15. ^ Мэйнард Смит, Джон (1978). «Принцип гандикапа - комментарий». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 251–252. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90351-X . PMID 633920 . 
  16. ^ Мэйнард Смит, Джон (1985). «Мини-обзор: половой отбор, инвалидность и настоящая фитнес». Журнал теоретической биологии . 115 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80003-5 . PMID 4033159 . 
  17. ^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помеха». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (05) 80088-8 . PMID 2402153 . 
  18. ^ Спенс, AM (1973). «Сигнализация рынка труда». Ежеквартальный журнал экономики . 87 (3): 355–374. DOI : 10.2307 / 1882010 . JSTOR 1882010 . 
  19. Перейти ↑ Getty, T. (1998a). «Сигнализация инвалидности: когда плодовитость и жизнеспособность не сходятся». Поведение животных . 56 (1): 127–130. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0744 . PMID 9710469 . S2CID 36731320 .  
  20. ^ Гетти, Т. (1998b). «Надежная сигнализация не должна быть помехой» . Anim. Behav . 56 (1): 253–255. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0748 . PMID 9710484 . S2CID 34066689 .  
  21. Перейти ↑ Getty, T. (2002). «Сигнальное здоровье против паразитов». Являюсь. Nat. 159 (4): 363–371. DOI : 10.1086 / 338992 . JSTOR 338992 . PMID 18707421 .   
  22. ^ Гетти, Т. (2006). «Сигналы, выбранные половым путем, не похожи на спортивные увечья». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 83–88. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.10.016 . PMID 16701479 . 
  23. ^ Нур, Н .; Хассон, О. (1984). «Фенотипическая пластичность и принцип гандикапа». J. Theor. Биол . 110 (2): 275–297. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (84) 80059-4 .
  24. ^ Godfray, ВЕСЬ (1991). «Сигнализация потребности потомством своим родителям». Природа . 352 (6333): 328–330. Bibcode : 1991Natur.352..328G . DOI : 10.1038 / 352328a0 . S2CID 4288527 . 
  25. ^ Ячи, S. (1995). «Как может развиваться честная сигнализация? Роль принципа гандикапа». Труды Королевского общества B . 262 (1365): 283–288. DOI : 10,1098 / rspb.1995.0207 . S2CID 85339637 . 
  26. ^ Адамс, ES; Местертон-Гиббонс, М. (1995). «Цена проявления угроз и стабильность обманчивой коммуникации». Журнал теоретической биологии . 175 (4): 405–421. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0151 .
  27. ^ Ким, Ю.Г. (1995). «Статусные сигнальные игры в соревнованиях животных». Журнал теоретической биологии . 176 (2): 221–231. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0193 . PMID 7475112 . 
  28. Перейти ↑ Enquist, M. (1985). «Общение во время агрессивных взаимодействий с особым упором на вариации в выборе поведения». Поведение животных . 33 (4): 1152–1161. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (85) 80175-5 . S2CID 53200843 . 
  29. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс; Хлопок, PA; Кацельник, А. (1996). «Эволюция попрошайничества: сигнал и конкуренция между братьями и сестрами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (25): 14637–14641. Bibcode : 1996PNAS ... 9314637R . DOI : 10.1073 / pnas.93.25.14637 . PMC 26187 . PMID 8962106 .  
  30. ^ Lachmann, M .; Бергстром, CT (1998). «Сигнал между родственниками. II. За Вавилонской башней». Теоретическая популяционная биология . 54 (2): 146–160. DOI : 10.1006 / tpbi.1997.1372 . PMID 9733656 . 
  31. ^ Кок, N. (2011). «Математический анализ эволюции черт человеческого выбора партнера: последствия для эволюционных психологов» (PDF) . Журнал эволюционной психологии . 9 (3): 219–247. DOI : 10.1556 / jep.9.2011.3.1 .
  32. ^ Bliege Bird, R .; Смит, EA (2005). «Теория сигналов, стратегическое взаимодействие и символический капитал». Современная антропология . 46 (2): 221–248. DOI : 10.1086 / 427115 . JSTOR 427115 . 
  33. ^ Folstad, I .; Картер, АК (1992). «Паразиты, смышленые самцы и нарушение иммунной системы». Американский натуралист . 139 (3): 603–622. DOI : 10.1086 / 285346 . JSTOR 2462500 . 
  34. ^ Wedekind, C .; Фолстад, И. (1994). «Адаптивная или неадаптивная иммуносупрессия половыми гормонами?». Американский натуралист . 143 (5): 936–938. DOI : 10.1086 / 285641 . JSTOR 2462885 . 
  35. ^ Folstad, I .; Скарштейн, Ф. (1996). «Создает ли контроль мужской зародышевой линии возможности выбора для женщин?» . Поведенческая экология . 8 (1): 109–112. DOI : 10.1093 / beheco / 8.1.109 .
  36. ^ Робертс, ML; Бьюкенен, KL; Эванс, MR (2004). «Проверка гипотезы иммунодефицита: обзор доказательств». Поведение животных . 68 (2): 227–239. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2004.05.001 . S2CID 9549459 . 
  37. ^ Захави, Амоц (1974). «Совместное гнездование арабского баблера: случай индивидуального отбора». Ибис . 116 : 84–87. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1974.tb00225.x .
  38. ^ Анава, А .; Кам, М .; Школьник, А .; Деген, AA (2001). «Влияет ли размер группы на скорость полевого метаболизма птенцов арабского баблера ( Turdoides squamiceps )?» . Аук . 118 (2): 525–528. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0525: DGSAFM] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4089815 . 
  39. ^ Zahavi, Амоц (1990). «Арабские баблеры: поиски социального статуса в кооперативном заводчике», стр. 105–130 в « Совместное разведение птиц» , П. Б. Стейси и В. Д. Кениг (ред.), Cambridge University Press
  40. ^ а б Дэвид, П .; Т. Бьоркстен; К. Фаулер; А. Помянковский (2000). «Зависимая от состояния передача сигналов о генетической изменчивости стеблоглазых мух». Природа . 406 (6792): 186–188. Bibcode : 2000Natur.406..186D . DOI : 10.1038 / 35018079 . PMID 10910358 . S2CID 4425172 .  
  41. ↑ Каро, Тим М. (1986). «Функции стоттинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных . 34 (3): 663–684. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (86) 80052-5 . S2CID 53155678 . 
  42. ^ Cresswell, Will (март 1994). «Песня как сигнал, сдерживающий преследование, и ее появление по сравнению с другими антихищническими формами поведения жаворонка (Alauda arvensis) при атаке мерлинов (Falco columbarius)». Поведенческая экология и социобиология . 34 (3): 217–223. DOI : 10.1007 / BF00167747 . S2CID 25608814 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Честная теория сигналов: базовое введение . Карл Т. Бергстром, Вашингтонский университет, 2006 г.