Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

На Гавайских lobelioids представляют собой группу цветущих растений в колокольчика семье, Campanulaceae , все из которых являются эндемичными для Гавайских островов . Это самая большая радиация растений на Гавайских островах и самая большая на всех островных архипелагах, насчитывающая более 125 видов. Шесть родов можно широко разделить на основе привычки роста: Clermontia обычно представляют собой разветвленные кусты или небольшие деревья , до 7 метров (23 футов) в высоту, с мясистыми плодами; Cyanea и Delisseaобычно неразветвленные или ветвящиеся только у основания, с пучком относительно широких листьев на вершине и мясистыми плодами; У лобелии и трематолобелии длинные тонкие листья на едином недревесном стебле и капсульные плоды с рассеянными ветром семенами; и у своеобразных Brighamia короткий толстый стебель с густой гроздью широких листьев, удлиненных белых цветов и капсульных плодов.

Группа включает морфологически расходящиеся виды, и долгое время считалось, что они произошли как минимум от трех интродукций: одной для Lobelia и Trematolobelia , одной для Brighamia и одной для Clermontia , Cyanea и Delissea . Основываясь на недавних доказательствах последовательности ДНК (Givnish et al., 1996, 2008), теперь считается, что все они получены в результате одного введения. Это, скорее всего , а Лобелия виды -кака , которые прибыли около 13 миллионов лет назад, когда Гарднер Башенка и французского фрегат косяки были высокими островами и задолго до появления нынешних главных островов.

Lobelia niihauensis , длинные верхушечные соцветия пурпурных цветков.

Многие виды имеют красивые и эффектные цветы, особенно у лобелии и трематолобелии . К сожалению, они также очень уязвимы для кормления диких копытных, таких как дикие свиньи ; стебли лишь частично деревенские и содержат мало средств защиты от травоядных . Кора содержит молочный (но явно неядовитый) латекс , и ее часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства при копании свиней, и в районах с высокой плотностью свиней нередко можно найти только лобелиоиды, являющиеся эпифитными на более крупных деревьях или на упавших бревнах.

Бригамия [ править ]

Brighamia insignis , густая гроздь широких листьев с удлиненными белыми цветками.

Brighamia сильно отличается от других родов, с сочным стеблем и длинными тонкими трубчатыми цветками . Долгое время считалось, что это результат отдельного введения, и его уникальная комбинация символов затрудняла размещение. Эти символы являются результатом адаптации к растущему на скалах и опылении в эндемичных Гавайских hawkmoth , Мандук blackburni . Сама эта моль в настоящее время занесена в список находящихся под угрозой исчезновения, выживая в основном на южных склонах Мауи, далеко от места обитания бригамии . Некоторое опыление может производиться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник ( M. quinquemaculata) и бражник с розовыми пятнами ( Agrius cingulata ). Несмотря на труднодоступную среду обитания на скалах, бригамия иногда опыляется ботаниками вручную , чтобы гарантировать завязку семян. Оба вида сейчас крайне редки. Род назван в честь первого директора Бернис П. епископ музей , Уильям Тафтса Brigham .

Виды Brighamia

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Лобелия [ править ]

Основная статья: Лобелия
Lobelia gloria-montis из болота Пуу Кукуи , Западный Мауи .

Лобелия - космополитический род, насчитывающий более 350 видов, включая обычные декоративные растения . Однако многие виды лобелиоидов произошли от него, и он очень парафилетичен . Гавайские виды делятся на две части ( Galeatella , гигантские лобелии горных болот и Revolutella , меньшие лобелии скалистых гребней и внутренних скальных стен), в зависимости от цвета цветов и других признаков. Как Brighamia и Trematolobelia , плод Лобелии является сухой капсулой. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальным гавайским колонистам.

Виды лобелии

  • секция Галеателла: цветки от красного или желтого до белого
    • Лобелия gaudichaudii * A.DC ( Оаху )
    • Скала Лобелия глория-монтис ( Мауи , Молокаи ?)
    • Lobelia kauaensis ( A.Gray ) A. Heller - Puʻe ( Кауаи )
    • Lobelia villosa (Rock) H.St.John & Hosaka (Кауаи)
  • раздел Revolutella: цветы синие или пурпурные
    • Скала Лобелия Дунбарий (Молокаи)
    • Лобелия грейана Ф. Виммер (Мауи)
    • Скала Лобелия хиллебрандии (Мауи)
    • Lobelia hypoleuca Hillebr. - Кухи'аикамо'овахи (Кауаи, Оаху, Молокаи, Ланаи , Мауи, Гавайи )
    • Лобелия моностачья * (Рок) Ламмерс (Оаху)
    • Лобелия niihauensis * H.St.John ( Ni'ihau †, Kaua'i, O'ahu)
    • Lobelia oahuensis * Рок (Оаху)
    • Скала Лобелия Ремьи (Оаху †)
    • Lobelia yuccoides Hillebr. - Панаунау (Кауаи, Оаху)

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Трематолобелия [ править ]

Trematolobelia macrostachys на горе Каала , Оаху .

Трематолобелия отличается от лобелии уникальным методом распространения. Вместо того, чтобы сохнуть и расколоться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированный жесткий «каркас», который позволяет крошечным рассеянным ветром семенам вырваться наружу. Они могут быть очень впечатляющими, когда они цветут, с множеством цветочных ветвей и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет до цветения и гибели.

Trematobelia виды

  • Trematolobelia grandifolia Rock ( Гавайи )
  • Trematolobelia kauaiensis Rock - Коли ( Кауаи )
  • Trematolobelia macrostachys ( Hook. & Arn. ) A. Zahlbr. - Коли ( Оаху , Молокаи †, Ланаи †, Мауи , Гавайи †)
  • Trematolobelia Сингулярис * H.St.John (O'ahu)

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Clermontia [ править ]

Clermontia pallida , показывающий «махровый цветок» секции Clermontia.
Clermontia clermontioides , демонстрирующая крошечные доли чашечки секции Clermontioideae (темно-зеленые).

Clermontia , насчитывающая 22 вида, являются наиболее распространенными из гавайских лобелиоидов. В отличие от Cyanea , которые обычно встречаются в густом лесу, Clermontia часто встречаются на более открытых участках и опушках и поэтому лучше сохраняются, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, есть еще много исчезающих видов. Цветки часто бывают крупными и эффектными; в разделе Clermontia , в чашечки мочки похожи по цвету и размеру с венчиком , делая вид цветка с удвоенной нормальным числом лепестков.

Clermontia - очень важное растение-хозяин для многих видов гавайских дрозофилид , таких как Drosophila silvestris . Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветках и плодах всех лобелиоидов, но в первую очередь Clermontia, поскольку она самая большая и самая обычная. Некоторые виды этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитными .

Повреждение Крысы на Клермонтии .

Виды Clermontia

  • раздел Clermontia : доли чашечки похожи на лепестки
    • Clermontia calophylla * F.Wimmer - 'Ōhā вай Нуи ( Kohala , Hawai'i )
    • Clermontia drepanomorpha * Рок - ʻŌhā wai (Кохала, Гавайи)
    • Clermontia grandiflora Gaudich. - ʻŌhā wai (Молокаи, Ланаи, Мауи)
    • Clermontia hawaiiensis (Hillebr.) Рок - ʻŌhā kēpau ( Пуна и Кау на Гавайях)
    • Clermontia kakeana Meyen - ʻŌhā wai (Оаху, Молокаи, Мауи)
    • Скала Клермонтия Кохалаэ - ʻŌhā wai (Кохала и Хамакуа на Гавайях)
    • Clermontia lindseyana * Rock - ʻŌhā wai (Гавайи, восточный Мауи)
    • Clermontia micrantha (Hillebr.) Скала - ʻŌhā wai (Ланаи, западный Мауи)
    • Скала Clermontia montis-loa - ʻŌhā wai ( Хило , Пуна и Кау на Гавайях)
    • Clermontia multiflora Hillebr. - ʻŌhā wai (Оаху †, западный Мауи †)
    • Clermontia oblongifolia * Gaudich. - ʻŌhā wai (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи)
    • Clermontia pallida Hillebr. - ʻŌhā wai (Молокаи)
    • Clermontia parviflora Gaudich. экс A.Gray - ʻŌhā wai (наветренные Гавайи)
    • Clermontia persicifolia Gaudich. - ʻŌhā wai (Оаху)
    • Clermontia samuelii * CNForbes - ʻhā wai (восточный Мауи)
  • раздел Clermontioideae : чашечки чашечки короткие, зеленые
    • Clermontia arborescens (H.Mann) Hillebr. - ʻŌhā wai nui (Молокаи, Ланаи, Мауи) [1]
    • Clermontia clermontioides (Gaudich.) A.Heller (районы Кау и Кона на Гавайях)
    • Clermontia fauriei H.Lév - Hāhāʻaiakamanu (Кауаи, Оаху)
    • Clermontia peleana * Рок (Гавайи, Мауи?)
    • Clermontia pyrularia * - ʻŌhā wai (Гавайи)
    • Clermontia tuberculata * - ʻŌhā wai (Мауи)
    • Clermontia waimeae * - ʻŌhā wai (Гавайи)

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Cyanea [ править ]

Cyanea platyphylla , один из видов с многочисленными шипами.
Cyanea leptostegia , один из самых крупных видов.

Cyanea - самая большая и морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидов, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как один стебель или как группа, ветвящаяся у земли, но некоторые, такие как C. stictophylla , растут как разветвленные кусты. Некоторые, такие как C. leptostegia из Кауаи, могут вырасти до более 9 метров (30 футов) в высоту - что особенно заметно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.

Частично причина того, что у Cyanea могут расти высокие стебли, заключается в том, что они, как правило, растут в глубоком лесу, часто в узких ущельях на старых островах, где мало ветра. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к нарушению леса.

Интересной особенностью многих Cyanea является их склонность к образованию колючек или шипов на стебле и листьях (см. Фото Cyanea platyphylla ). Это наиболее ярко выражено у молодых растений, и некоторые виды претерпевают своего рода метаморфоз по мере взросления до такой степени, что разные стадии роста описываются как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение колючек было загадочным, поскольку в большинстве случаев на островах растения имеют тенденцию терять защиту - Гавайи известны своей крапивой без крапивы , мятой без мяты и (не совсем) малиной без шипов - и отсутствием местных сортов.были известны животные. Однако теперь считается, что шипы были защитой от моанало , гигантских гусей и гусиных уток, которые раньше населяли острова (Givnish et al. 1995). Эти птицы, по-видимому, были вымерли гавайцами до того, как европейцы достигли островов, но их эволюционные эффекты продолжаются.

Многие виды сейчас вымерли или не наблюдались десятилетиями. К ним относятся C. arborea , C. comata и C. pohaku , группа видов, которые раньше населяли более засушливые мезические области подветренного Восточного Мауи, где почти не осталось естественной среды обитания. Поскольку они особенно чувствительны к беспокойству со стороны свиней , цианеи часто исчезают первыми, даже когда лес в целом выглядит относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, узкоспециализированные цветы и имели более узкие высоты и географические ареалы, чем выжившие виды (Givnish et al. 1995).

Виды Cyanea на каждом крупном острове имеют тенденцию различаться по длине цветочной трубки и средней высоте над уровнем моря, что, по-видимому, отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно довольно точно предсказать по высоте и площади каждого из основных островов, кроме Гавайев (Большой остров), что позволяет предположить, что для сборки сообществ Cyanea требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев). и менее 1,5 миллиона лет (возраст Мауи) до экологического насыщения (Givnish et al. 2008).

Виды Cyanea

  • Cyanea aculeatiflora Rock (восточный Мауи )
  • Cyanea acuminata * ( Gaudich. ) Hillebr. ( Оаху )
  • Cyanea angustifolia * ( Cham. ) Hillebr. (Оаху, Молокаи , Ланаи , Мауи )
  • Cyanea arborea Hillebr. (восток Мауи †)
  • Cyanea asarifolia * H.St.John ( Kaua'i )
  • Cyanea asplenifolia * (H.Mann) Hillebr. (Мауи)
  • Cyanea calycina * Ламмерс (Оаху)
  • Cyanea comata Hillebr. (восток Мауи †)
  • Cyanea copelandii * Рок (восточный Мауи, Гавайи )
  • Cyanea coriacea ( A.Gray ) Hillebr. (Кауаи)
  • Cyanea crispa * Gaudich. (Оаху)
  • Cyanea degeneriana F. Wimmer (Гавайи)
  • Cyanea dolichopoda Lammers & Lorence (Kauaʻi †)
  • Cyanea dunbariae * Скала - Молокаи †)
  • Cyanea eleeleensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi †)
  • Cyanea elliptica ' ' (Рок) Ламмерс (Ланаи, Мауи)
  • Cyanea fauriei H.Lév (Кауаи)
  • Cyanea fissa (H.Mann) Hillebr. (Кауаи)
  • Скала Cyanea giffardii (Гавайи †)
  • Cyanea glabra * (F.Wimmer) H.St. John (Мауи †)
  • Cyanea grimesiana * Gaudich. (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи, Гавайи †)
  • Cyanea habenata ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
  • Cyanea hamatiflora * Rock (восточный Мауи, Гавайи)
  • Скала Cyanea Hardyi (Кауаи)
  • Cyanea hirtella (H.Mann) Hillebr. (Кауаи)
  • Cyanea horrida (Скала) O.Deg. И Хосака - Хахануй (восточный Мауи)
  • Cyanea humboldtiana * Gaudich. (Оаху)
  • Cyanea kahiliensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
  • Cyanea kolekoleensis ( H.St. John ) Ламмерс (Kauaʻi)
  • Cyanea koolauensis * Lammers Givnish & Sytsma (новое название Rollandia angustifolia ) (О'аху)
  • Cyanea kunthiana Hillebr. (Мауи)
  • Cyanea lanceolata Gaudich. (Оаху)
  • Cyanea leptostegia A.Gray - Hāhā lua (Кауаи)
  • Скала Cyanea linearifolia (Кауаи †)
  • Cyanea lobata * H.Mann (Ланаи, западный Мауи)
  • Cyanea longissima (Скала) H.St. John (восточный Мауи †)
  • Cyanea longiflora * Wawra (Оаху)
  • Cyanea macrostegia * Hillebr. (Ланаи, Мауи)
  • Cyanea mannii * ( Brigham ) Hillebr. (Молокаи)
  • Скала Cyanea Markii ( Кона , Гавайи)
  • Cyanea mceldowneyi * Рок (восточный Мауи)
  • Cyaneambranacea Rock (Оаху)
  • Cyanea obtusa (A.Gray) Hillebr. (Мауи †)
  • Cyanea parvifolia C.N.Forbes (Kauaʻi †)
  • Cyanea pilosa A.Gray (Гавайи)
  • Cyanea pinnatifida * (Cham.) Ф. Виммер (Оаху)
  • Cyanea platyphylla * (A.Gray) Hillebr. - ʻAkūʻakū (Гавайи)
  • Cyanea pohaku Lammers (восточный Мауи †)
  • Cyanea procra * Hillebr. (Молокаи †)
  • Cyanea profuga C.N. Forbes (Molokaʻi †)
  • Cyanea purpurellifolia Rock (Оаху)
  • Cyanea pycnocarpa (Hillebr.) F.Wimmer (Гавайи †)
  • Cyanea quercifolia (Hillebr.) F.Wimmer (восточный Мауи †)
  • Cyanea recta * (Wawra) Hillebr. (Кауаи †)
  • Cyanea rivularis * (Скала) (Кауаи †)
  • Cyanea scabra Hillebr. (западный Мауи)
  • Cyanea shipmanii * Rock (Гавайи)
  • Cyanea solenacea Hillebr. - Пополо (Молокаи)
  • Cyanea solenocalyx Hillebr. - Пуа кала (Молокаи)
  • Cyanea spathulata (Hillebr.) А. Хеллер (Кауаи)
  • Cyanea st.-johnii * Хосака (Оаху)
  • Cyanea stictophylla * Скала (Кона и Кау на Гавайях)
  • Cyanea superba * (Чам.) А. Грей (Оаху)
  • Cyanea sylvestris A.Heller (Кауаи)
  • Cyanea tritomantha A.Gray - ʻAkūʻakū (Гавайи)
  • Cyanea truncata * (Рок) Рок (Оаху)
  • Cyanea undulata * CNForbes ( Kauaʻi †)

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Delissea [ править ]

Delissea rhytidosperma of Kauaʻi. Обратите внимание на небольшую ручку примерно на 1/3 длины цветка, один из символов, отделяющих Делиссею от Цианеи .

Delissea во многом схожа с Cyanea , отличаясь, прежде всего, цветком (с небольшой выступом на спинной стороне) и фруктами (темно-пурпурный; большинство плодов Cyanea оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Отчасти он примечателен тем, что он так сильно пострадал: только три из девяти известных науке видов до сих пор сохранились, а один из них ( D. undulata ) вымер в дикой природе. Некоторые виды известны только по типовым образцам, собранным в конце 1800-х годов. Некоторые виды очень плохо изучены, и их статус как видов вызывает сомнения. Например, D. fallax и D. parviflora.оба с Гавайев, и их цветы идентичны; возможно, что они представляют разные формы роста одного и того же вида (известно, что и Delissea, и Cyanea претерпевают изменения в вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana была известна только по типу, который был уничтожен в Берлине во время Второй мировой войны . Считается, что все три из них вымерли, и до тех пор, пока не появятся новые экземпляры, нет никакого способа решить вопросы о них.

Виды Delissea

  • секция Delissea: почти прямые цветки длиной 14–26 миллиметров (0,55–1,02 дюйма).
    • Delissea fallax Hillebr. (Гавайи †)
    • Delissea kauaiensis (Lammers) Ламмерс (Kauaʻi)
    • Delissea lauliiana Lammers (Оаху †)
    • Delissea parviflora Hillebr. (Гавайи †)
    • Delissea rhytidosperma * H.Mann (Кауаи)
    • Delissea undulata * Gaudich. (Ни'ихау †, Кауаи †, Мауи †, Гавайи)
  • секция Macranthae: изогнутые цветки длиной 37–60 миллиметров (1,5–2,4 дюйма)
    • Delissea laciniata Hillebr (Оаху †)
    • Delissea sinuata Hillebr. (Оаху †, Ланаи †)
    • Delissea subcordata † Gaudich. (Оаху)
    • Delissea waianaeensis * Ламмерс (Оаху)

† виды, которые считаются вымершими
* виды занесены в список находящихся под угрозой исчезновения

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Little Jr., Elbert L .; Роджер Г. Сколмен (1989). «Охаваи, ха-ха, дерево clermontia» (PDF) . Лесная служба США . Cite journal requires |journal= (help)
  • Вагнер, WL; DR Herbst; SH Sohmer (1990). Справочник цветущих растений Гавайев . Гонолулу : Гавайский университет Press . ISBN 0-8248-1152-6.
Стандартный справочник по гавайской систематике растений.
  • Гивниш, TJ; К.Ю. Сыцма; Дж. Ф. Смит; WS Hahn (1995). «Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование Cyanea (Campanulaceae, Lobelioideae)». В WL Wagner и V. Funk (ред.). Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек . Вашингтон, округ Колумбия : Смитсоновский институт . С. 288–337.
  • Гивниш, TJ; Э. Нокс; ТБ Паттерсон; JR Hapeman; Дж. Д. Палмер; К.Ю. Сыцма (1996). «Гавайские лобелиоиды монофилетичны и примерно 15 миллионов лет назад подверглись быстрой начальной радиации». Американский журнал ботаники . 83 (6 Дополнение): 159. DOI : 10,2307 / 2445804 . JSTOR  2445804 .
  • Гивниш, TJ; KC Millam; AR мачта; ТБ Паттерсон; TJ Theim; А.Л. Хипп; JM Henss; Дж. Ф. Смит; KR Wood; К.Ю. Сыцма (2008). «Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)» . Труды Королевского общества B . Королевское общество . 276 (1656): 407–16. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1204 . PMC  2664350 . PMID  18854299 .