Геликоприон
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Helicoprion bessonovi )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Геликоприон
Зуб Helicoprion whorl.jpg
FHPR L2003-2, зубчатый венец Helicoprion davisii из формации Phosphoria в Айдахо , штат Юта, Полевой дом естествознания.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Chondrichthyes
Порядок:† Eugeneodontida
Семья:† Helicoprionidae
Род:† Геликоприон
Карпинский , 1899 г.
Типовой вид
Геликоприон бессоновый
Карпинского, 1899 г.
Другие виды
  • H. davisii (Woodward, 1886), первоначально Edestus davisii
  • H. ergassaminon Bendix-Almgreen, 1966 г.
Синонимы
Синонимы H. davisii
  • H. ferrieri (Hay, 1907), первоначально Lissoprion ferrieri
  • Х. jingmenense Чен, Чэн и Инь, 2007 г.
  • H. sierrensis Wheeler, 1939 год.
Синонимы H. bessonowi
  • H. nevadensis Уиллер, 1939 г.
Индетерминантные виды
  • Карпинский Г. Обручев, 1953 г.
  • H. mexicanus Mullerried, 1945 г.
  • H. svalis Siedlecki , 1970 г.

Геликоприон находитесь в вымершем роде из акульего -кака [1] eugeneodont рыбы. Почти все ископаемые образцы представляют собой расположенные по спирали группы зубов людей, называемые «зубными оборотами», которые при жизни были встроены в нижнюю челюсть. Как и у большинства вымерших хрящевых рыб , скелет в основном неизвестен. Ископаемые остатки геликоприона известны за период в 20 миллионов лет в течение пермского периода от артинского яруса цисуральского (ранняя пермь) до роадского яруса гваделупского (средняя пермь). [2]Ближайшие из ныне живущих родственников Helicoprion (и других евгенеодонтов) - химеры , хотя их родство очень далекое. [3] Необычное расположение зубов, как полагают, было приспособлением для кормления добычей с мягким телом и, возможно, функционировало как механизм удаления оболочки для головоногих моллюсков с твердым телом, таких как наутилоиды и аммоноидеи . В 2013 году систематическая ревизия Helicoprion с помощью морфометрического анализа зубных оборотов показала, что действительными являются только H. davisii, H. bessonowi и H. ergassaminon , при этом некоторые из более крупных зубных оборотов являются отклонениями. [2]

Окаменелости Helicoprion были обнаружены во всем мире, так как этот род известен из России , Западной Австралии , Китая , Казахстана , Японии , Лаоса , Норвегии , Канады , Мексики и США ( Айдахо , Невада , Вайоминг , Техас , Юта и Калифорния). ). Более 50% окаменелостей, отнесенных к Helicoprion, представляют собой образцы H. davisii изФосфорная формация Айдахо. Еще 25% окаменелостей обнаружены на Уральских горах в России и принадлежат к виду H. bessonowi . [2]

Описание

Схема скелета H. bessonowi (вверху) и восстановление жизни H. davisii (внизу)

Как и у других хондрихтианских рыб , у геликоприона и других евгенеодонтов скелет был сделан из хряща. В результате все тело распалось, как только оно начало разлагаться, если только оно не сохранилось в исключительных обстоятельствах . Это может затруднить получение точных выводов о внешнем виде Геликоприона в целом . Однако о форме тела можно судить по посткраниальным останкам, известным у некоторых евгенеодонтов. Eugeneodonts с сохранившимся postcrania включает Pennsylvanian в триасовом -Возрасте caseodontoids Caseodus , Fadenia , и Romerodus . [4][5] [6]

Эти таксоны имеют веретеновидный (обтекаемый, торпедообразный) план тела с треугольными грудными плавниками . Есть один большой треугольный спинной плавник без шипа и высокий раздвоенный хвостовой плавник, который внешне выглядит гомоцеркальным (с двумя лопастями одинакового размера). Этот общий план тела характерен для активных хищных рыб в открытых водоемах, таких как тунец , рыба-меч и акулы- ламниды . У евгенеодонтов также отсутствуют тазовые и анальные плавники, и, судя по Ромероду , у них были бы широкие кили по бокам тела до хвостового плавника. Фаденияимел пять хорошо обнаженных жаберных щелей, возможно, с рудиментарной шестой жаброй. Нет никаких доказательств наличия у современных химероидов специальной жаберной корзины и мясистой оболочки . [4] [5] Самые большие известные завитки зубов Helicoprion имели диаметр около 40 см. Основываясь на пропорциональном размере оборотов казеодонтоидных зубов, это может указывать на то, что особи Helicoprion могут достигать 5-8 метров (16,4-26,2 футов) в длину, что может соперничать с размером современных гигантских акул . [6]

Мутовки зуба

Схема зубов внутри спирали

Почти все геликоприон образцы известны только из «зуба мутовок», которые состоят из десятков enameloid покрытых зубов , встроенных в общем логарифмической спирали -образного корня . Самый молодой и первый зуб в центре спирали, называемый «дугой ювенильного зуба», зазубрен , но все остальные зубы обычно имеют треугольную форму, сжатые с боков и часто зубчатые . [7]Размер зуба увеличивается по мере удаления от центра спирали (абаксиальный), при этом самые большие зубы могут превышать 10 сантиметров в длину. Нижняя часть зубов образует выступы, которые покрываются черепицей ниже коронки предыдущего зуба. Самая нижняя часть корня под выступами эмалоидного зуба называется «стержнем» и лежит на хряще , вмещающем предыдущие обороты оборота. В полном обороте зуба крайняя часть спирали заканчивается удлиненным корнем, у которого отсутствуют средние и верхние части коронки зуба. [2]

Хрящевой череп

Реставрация черепа Геликоприона , по IMNH 37899

Очень редко встречаются экземпляры геликоприона, сохраняющие больше, чем мутовки зубов. Наиболее хорошо сохранившимся экземпляром Helicoprion является IMNH 37899 (также известный как «Айдахо 4»), относящийся к Helicoprion davisii . Он был обнаружен в Айдахо в 1950 году и был впервые описан в 1966 году Свендом Эриком Бендикс-Альмгрином. [8] Переописание Тапанилы и его коллег в 2013 году сопровождалось компьютерной томографией , чтобы более детально выявить хрящевые остатки. КТ-сканирование выявило почти полный челюстной аппарат, шарнирно сочлененный в закрытом положении с сохранением трехмерности. Наряду с оборотом зуба в образце сохранена небная четверть (образующая верхнюю челюсть), меккелевский хрящ.(образующий нижнюю челюсть) и крепкий лабиальный хрящ, скрепляющий оборот зуба. Все эти структуры состоят из призматического обызвествленного хряща, как у современных хондрихтиев. Образец не сохранил хондрокраниум , хрящевую структуру, в которой располагались бы мозг и органы чувств. Челюсти сильно сжаты с боков (узкие) по сравнению с живыми хондрихтианами, хотя это может, по крайней мере, частично быть артефактом посмертного сжатия. [3] [9]

Геликоприон имел аутодиастилическую подвеску челюсти , что означало, что внутренний край небной четвертичной кости был прочно прикреплен (но не слился) с хондрокраниумом в двух отдельных точках. Эти две точки прикрепления представляют собой куполообразный решетчатый отросток в передней части небно-квадратичной кости и фланцевидный базальный отросток в ее верхнем заднем углу. [3] Аутодиастические челюсти распространены у ранних эухондроцефалов, хотя у современных животных их можно найти только у эмбриональных химероформ . [10] Другой хорошо сохранившийся образец, USNM 22577 + 494391 («образец Свитвуда»), продемонстрировал, что внутренняя поверхность небно-пятнистой кости была покрыта множеством мелких (~ 2 мм шириной) зубов. [7]Небные четвертичные зубы были низкими и округлыми, образуя «мостовую», которая царапала оборот зуба. [9] При осмотре сзади небно-квадратные кости образуют парный челюстной сустав с меккелевским хрящом. Нет никаких доказательств сочленения между небно-квадратом и подъязычной челюстью . [3]

Меккелевский хрящ имеет дополнительный выступ прямо перед суставом с небно-пятнистым отростком. Этот дополнительный процесс, уникальный для Геликоприона , вероятно, служил для ограничения смыкания челюсти, чтобы предотвратить прокалывание хондрокраниума завитком. Еще одна уникальная характеристика Helicoprion заключается в том, что сохранившийся губной хрящ образует синхондроз (сросшийся сустав) с верхней поверхностью меккелевского хряща .Этот сустав облегчается за счет длинной фасетки на верхнем крае меккелевского хряща. Губной хрящ обеспечивает боковую поддержку оборотной части зуба, расширяясь у корня каждого витка. Путем вклинивания в небно-квадратное тело при закрытом рту верхний край губного хряща помогает распределять силы, используемые для ограничения степени закрытия челюсти. Задняя часть губного хряща имеет чашевидную форму, защищая развивающийся корень последней и самой молодой оболочки. [3] [9] [7]

Весы

Зубовидные чешуи хондриктианов, известные как одонтоды , были обнаружены в связи с останками H. bessonowi в Казахстане. Они в целом похожи на чешуйки других евгенеодонтов, таких как Sarcoprion и Ornithoprion . Весы имеют колпачковидное основание с вогнутой нижней поверхностью. Коронки конические, покрыты продольными зубчатыми гребнями. Чешуйки могут быть монодонтодами (с одной коронкой на основание) или полиодонтодами (с пучком из нескольких коронок в результате слияния нескольких зубцов в более крупную структуру). По сравнению с другими евгенеодонтами чешуя Helicoprion более остроконечная. [6]

Палеобиология

Поперечный разрез челюсти Геликоприона . Внутренние обороты мутовки не показаны.

Необычный зубчатый оборот и отсутствие износа зубов у Helicoprion предполагают диету из мягкой добычи, так как добыча с твердым панцирем просто выскользнет изо рта. Из-за узкой челюсти всасывающее кормление вряд ли будет эффективным, и считается, что геликоприон был кормушкой для укусов . Биомеханическое моделирование Рамзи и др.. (2015) предполагают, что зубы в обороте выполняли разные функции в зависимости от того, где они находились в спирали. Передние зубы служили для захвата и втягивания добычи дальше в рот, в то время как средние зубы копья и задние зубы служили для прокалывания и продвижения добычи дальше в глотку, при этом жертва зажата между мутовкой и двумя половинами небного квадрата. Губной хрящ служил опорой и опорой для мутовки. [9]

Движение челюсти Геликоприона, по Рамзи и его коллегам (2015)

Геликоприон мог начаться с большого зазора во время первоначального захвата добычи, за которым следовали более мелкие циклы открытия и закрытия челюстей для дальнейшего переноса добычи в рот, как это делают современные акулы, кормящиеся укусом. В то время как современные акулы качают головой из стороны в сторону, чтобы облегчить распиливание и разрезание своей добычи, зубы Helicoprion , вероятно, будут еще больше резать добычу во время раскрытия челюсти из-за дугообразного пути передних зубов, подобного рубящему движению. ножа. Геликоприон, вероятно, использовал серию быстрых и мощных закрытий челюстей, чтобы сначала захватить и протолкнуть добычу глубже в ротовую полость, а затем циклически открывать и закрывать челюсти для облегчения пропиливания добычи. [9]

Рамзи и его коллеги также предположили, что мутовка могла служить эффективным механизмом для очистки головоногих моллюсков с твердой оболочкой, таких как аммоноидеи и наутилоиды , которых было много в раннем пермском океане. Если головоногого моллюска с твердым панцирем укусили лоб в лоб, вполне возможно, что он мог служить для того, чтобы вытащить мягкое тело из панциря в рот. Во время смыкания челюсти небные квадраты и оборотная часть зуба объединились, чтобы сформировать трехточечную систему, что эквивалентно установке перевернутого трехточечного теста на изгиб.. Эта система была эффективна для улавливания и удержания мягких частей для повышения эффективности резки и обеспечения защиты от добычи с твердым панцирем. В трех точках контакта расчетная сила укуса составляет от 1192 до 2391 Ньютон , с расчетным напряжением укуса в пределах от 397 до 797 миллионов Н / м 2 во время первоначального контакта с добычей. Эта большая сила укуса, возможно, позволила Helicoprion расширить свой рацион позвоночных животных , так как его челюстной аппарат был более чем способен прорезать скелетные элементы костистых рыб без брони и других хондрихтиев. [9]

Классификация

Данные о черепе из IMNH 37899 выявляют несколько характеристик, таких как аутодиастилическая подвеска челюсти без интегрированной подъязычной кости, что подтверждает размещение Helicoprion в хондрихтийской подгруппе Euchondrocephali . В отличие от сестринской группы Elasmobranchii (содержащей настоящих акул, скатов и родственников), евхондроцефалы - это прежде всего вымершая группа. Живые представители Euchondrocephali представлены исключительно отрядом Chimaeriformes в подклассе Holocephali . Химеры, широко известные как химеры или крысиные рыбки, представляют собой небольшую специализированную группу редких глубоководных хрящевых рыб. [11] Взаимосвязь междуГеликоприон и живые химеры очень далеки, но ранее подозревались на основании деталей анатомии их зубов. [3]

Более конкретно, Helicoprion можно охарактеризовать как члена Eugeneodontida , отряда акулоподобных евхондроцефалов, которые жили с девонского до триасового периода. У евгенеодонтов простые аутодиастические черепа с уменьшенными краевыми зубными рядами и увеличенными мутовками пластинчатых симфизических зубов на средней линии челюсти. В пределах Eugeneodontida Helicoprion помещается в Edestoidea , группу евгенеодонтов с особенно высокими и наклонными симфизическими зубами. Члены Edestoidea делятся на две семьи в зависимости от стиля зубных рядов. У одного семейства, Edestidae , относительно короткие зубные пластинки с наклоненными назад корнями.[4] [7]

Другое семейство, которое содержит Helicoprion , иногда называют Agassizodontidae, на основе рода Agassizodus . [4] [7] Однако другие авторы предпочитают семейное название Helicoprionidae , которое впервые было использовано за 70 лет до Agassizodontidae. Геликоприониды (или агассизодонтиды) имеют большие, поддерживаемые хрящом мутовки с сильно изогнутой формой. Геликоприониды не теряют зубы; вместо этого их зубные обороты постоянно добавляют новые зубы с наклоненными вперед основаниями на вершине оборота. [4] [6] Поскольку большинство евгенеодонтов основаны на фрагментарных остатках зубов, конкретные филогенетические отношения внутри группы остаются неясными. [7]

История и виды

Три вида Helicoprion в настоящее время считаются действительными с помощью морфометрических анализов, различающихся пропорциями верхнего, среднего и нижнего отделов коронки зуба. Эти различия проявляются только у взрослых людей после 85-го зуба спирали. [2]

H. davisii и синонимы

Первым описанным экземпляром Helicoprion был WAMAG 9080 [2], фрагмент из 15 зубцов воронки , найденный вдоль притока реки Гаскойн в Западной Австралии . Генри Вудворд описал окаменелость в 1886 году и назвал ее видом Edestus davisii в честь человека, который ее обнаружил. [12] Назвав H. bessonowi в 1899 году, Александр Карпинский передал E. davisii в Helicoprion . [13] В 1902 году Чарльз Р. Истман назвал H. davisiiк его новому роду Campyloprion , но это предложение никогда не получило широкого признания. [14] Идентификация Карпинским Edestus davisii как разновидности Helicoprion в конечном итоге будет поддержана Куртом Тейхертом , который описал еще несколько полных зубных оборотов из формации Вандаги в Западной Австралии в конце 1930-х годов. [15]

IMNH 37899 ("Айдахо 4"), мутовка Helicoprion davisii (= H. ferrieri ) из формации Phosphoria, и единственный экземпляр в этом роде с сохранившимися мягкими тканями.

В 1907 и 1909, Оливер Перри Ай описал новый род и вид eugeneodont, Lissoprion Ferrieri , из многочисленных ископаемых найдены в фосфатном богатых Фосфория формирования на границе между Айдахо и Вайоминг . Он также назвал H. davisii своим новым родом и видом. [16] Однако Карпинский разделил эти два вида еще раз и перенес их в Helicoprion в 1911 году. [17] H. ferrieri первоначально была дифференцирована с использованием показателей угла и высоты зуба, но Тапанила и Прюитт (2013) сочли эти характеристики подходящими. внутривидовая вариабельность. В результате переназначилиH. Ferrieri как младший синоним из H. davisii . За пределами формации Phosphoria образцы H. davisii также были обнаружены в Мексике , Техасе и Канаде ( Нунавуте и Альберте ). H. davisii характеризуется высокими и широко расставленными оборотами зубов, которые с возрастом становятся более выраженными. Зубы также заметно выгнуты вперед. [2]

FMNH PF 74455, зубчатый венец H. davisii (= H. ferrieri ), обнаруженный в Стеклянных горах в Техасе.

В публикации 1939 года Гарри Э. Уиллер описал два новых вида Helicoprion из Калифорнии и Невады . Один из них, геликоприон sierrensis, был описан из образца (UNMMPC 1002) обнаружил в ледниковых моренных отложений в Восточной Калифорнии, вероятно , происходящий из свиты Гудхью . [18] Тапанила и Прюитт определили, что отличительный диапазон стволов H. sierrensis находится в пределах вариации, обнаруженной у H. davisii . [2]

H. jingmenense был описан в 2007 г. на основе почти полного оборота зуба (YIGM V 25147) с более чем четырьмя витками на части и аналогичной пластине. Он был обнаружен во время строительства дороги , проходящих через Нижнепермское формирование Йся из Хубэх провинций Китая. Экземпляр очень похож на H. ferrieri и H. bessonowi , хотя он отличается от первого наличием зубцов с более широким режущим лезвием и более коротким составным корнем, а от последнего отличается наличием менее 39 зубцов на оборот. [19]Тапанила и Прюитт утверждали, что образец был частично закрыт окружающей матрицей, что привело к заниженной оценке высоты зуба. Учитывая внутривидовую изменчивость, они синонимизировали его с H. davisii . [2]

H. bessonowi и синонимы

Отливка экземпляра ЦНИГР 1/1865, хорошо сохранившейся мутовки зуба Helicoprion bessonowi с Уральских гор.

Helicoprion bessonowi впервые был описан в монографии Александра Карпинского 1899 года. Хотя это был не первый описанный вид Helicoprion , он был первым известным по целым оборотам зуба, демонстрируя, что Helicoprion отличался от Edestus . [13] В результате H. bessonowi служит типовым видом для Helicoprion . [20] H. bessonowi в основном основан на ряде образцов из известняков артинского возраста из формации Дивья на Урале в России.. H. bessonowi образцы также известны из свиты Tanukihara из Японии [21] и Артинский возраста слоев в Казахстане . [6] Его можно отличить от других видов Helicoprion по короткому и узко расположенному обороту зуба, направленным назад кончикам зубов, тупоугольным основаниям зубов и неизменно узкому валу оборотов. [2]

Восстановление жизни H. bessonowi

Один из двух геликоприоных видов , описанных Wheeler в 1939, H. nevadensis , основано на одной частичных ископаемых найдено в Nevadan шахты по Элберту А. Стюарту в 1929 г. [18] Эта окаменелость, UNMMPC 1001, была потеряна. Сообщалось, что он произошел из отложений Рочестера Трахита, которые, по мнению Уиллера, имеют артинский возраст. Однако на самом деле Рочестерский трахит относится к триасу, а H. nevadensis, вероятно, не возникла в Рочестерском трахите, что делает его истинный возраст неизвестным. Уиллер дифференцировал H. nevadensis от H. bessonowi.по его модели расширения оборотов и высоты зуба, но Лейф Тапанила и Джесси Прюитт показали в 2013 году, что они соответствовали H. bessonowi на стадии развития, которую представляет образец. [2]

На основе изолированных зубов и частичных оборотов, найденных на острове Шпицберген , Норвегия , H. svalis был описан Станиславом Седлецким в 1970 году. Типовой экземпляр, очень большой оборот с номером экземпляра PMO A-33961, был отмечен своими узкими зубцами. видимо не контактируют друг с другом. Однако, по мнению Тапанилы и Прюитта, это, по-видимому, является следствием того, что сохранилась только центральная часть зубов. Поскольку ствол оборота частично закрыт, H. svalis нельзя однозначно отнести к H. bessonowi , но он во многом приближается к последнему виду по своим пропорциям. При максимальной высоте поворота 72 мм (2,8 дюйма ) H. svalisпо размеру похож на самый крупный H. bessonowi , максимальная высота витка которого составляет 76 мм (3,0 дюйма ). [2]

Х. эргассаминон

IMNH 30900, зубная мутовка Helicoprion ergassaminon из шахты Гей в округе Бингем, штат Айдахо .

Как и H. davisii, Helicoprion ergassaminon известен из формации Phosphoria в Айдахо. Однако это сравнительно реже. Х. эргассимон был назван и подробно описан в монографии 1966 года Свендом Эриком Бендикс-Альмгрином. [8] На голотипе («Айдахо 5»), ныне утерянном, имелись следы поломки и износа, свидетельствующие о его использовании в кормлении. H. ergassimon также представлен несколькими другими образцами из свиты Phosphoria, хотя ни на одном из них нет следов износа. Этот вид занимает промежуточное положение между двумя контрастирующими формами, представленными H. bessonowi и H. davisii.с высокими, но узко расположенными зубами. Его зубы также слегка изогнутые, с тупоугольными основаниями зубов. [2]

Другой материал

Несколько крупных оборотов трудно отнести к какой-либо конкретной видовой группе, в том числе и к H. svalis . IMNH 14095, экземпляр из Айдахо, похоже, похож на H. bessonowi , но имеет уникальные фланцевидные края на вершинах зубов. IMNH 49382, также из Айдахо, имеет самый большой известный диаметр оборота - 56 мм (2,2 дюйма) для самого внешнего оборота (единственный сохранившийся), но он сохранился не полностью и все еще частично погребен. [2] H. mexicanus , названный FKG Müllerreid в 1945 году, предположительно отличался зубным орнаментом. Его голотип в настоящее время отсутствует, хотя его морфология аналогична морфологии IMNH 49382. Из-за отсутствия другого материала в настоящее время это nomen dubium .Владимир Обручев описал H. karpinskii по двум зубам в 1953 году. Он не привел никаких отличительных признаков для этого вида, поэтому его следует рассматривать как nomen nudum . [2] Различные другие неопределенные экземпляры Helicoprion были описаны из Канады, Японии, Лаоса , [22] Айдахо, Юты, Вайоминга и Невады. [20] [2]

В 1922 году Карпинский назвал новый вид Helicoprion , H. ivanovi , из гжельской ( позднекаменноугольной ) толщ под Москвой . Однако впоследствии этот вид был удален из Helicoprion и помещен как второй вид родственного евгенеодонта Campyloprion . [23]

Исторические реконструкции

Самые ранние реконструкции

Гипотеза Александра Карпинского 1899 г. о расположении оборотной части зуба на H. bessonowi .

Гипотезы для размещения и идентичности геликоприон зуба оборотов «s были спорными с момента он был обнаружен. Вудворд (1886), который отнес первые известные окаменелости Helicoprion к Edestus , обсудил различные гипотезы относительно природы окаменелостей Edestus . Джозеф Лейди , который первоначально описал Edestus vorax , утверждал, что они представляют собой челюсти «плагиостомической» (хондрихтианской) рыбы. Уильям Дэвис согласился, в частности сравнив его с челюстями Janassa bituminosa , пермского петалодонта . С другой стороны, JS Newberryпредположил, что окаменелости, похожие на челюсти, были защитными шипами похожей на струнную рыбку рыбы. В конце концов Вудворд остановился на доводе Э.Д. Коупа о том, что они представляют собой шипы грудных плавников рыб, похожих на « Pelecopterus » (теперь известную как Protosphyraena ). [12]

В монографии Карпинского 1899 года о Helicoprion отмечалось, что причудливая природа зубного оборота затрудняет получение точных выводов о его функции. Он предварительно предположил, что она сворачивалась из верхней челюсти для защиты или нападения. Это было оправдано сравнением с лезвиями верхних зубов Эдестуса , которые к 1899 году были переоценены как структуры, принадлежащие челюсти. [13]

Споры по поводу идентичности зубного оборота Helicoprion были многочисленны в годы, последовавшие за монографией Карпинского. В 1900 году публикацию рецензировал Чарльз Истман, который оценил статью в целом, но высмеял набросок предполагаемого жизненного положения мутовки. Хотя Истман признал, что зубы мутовки были очень похожи на зубы других хондрихтиан, он все же поддерживал идею о том, что мутовка могла быть защитной структурой, встроенной в тело животного, а не во рту. [24] Вскоре после своей оригинальной монографии Карпинский опубликовал аргумент о том, что завиток представляет собой закрученный, покрытый щитком хвост, похожий на хвост Гиппокампа ( морских коньков ). [25]Это предложение сразу же подверглось критике со стороны различных исследователей. Э. Ван ден Брок отметил хрупкость конструкции и утверждал, что она была наиболее хорошо защищена в качестве парного устройства для кормления в щеке животного. [26] А.С. Вудворд (не связанный с Генри Вудвордом) последовал этому предположению, выдвинув гипотезу о том, что каждый оборот представляет собой батарею зубов гигантской акулы. [27] Г. Симоенс проиллюстрировал различные предложения Карпинского и использовал гистологические данные, чтобы категорически утверждать, что завитки были зубчатыми структурами, помещенными во рту. [28] В 1911 году Карпинский проиллюстрировал мутовки как компоненты спинных плавников. [17]Реконструкции, аналогичные реконструкциям Карпинского (1899 г.), были широко распространены в российских публикациях вплоть до 2001 г. [6]

Поздние реконструкции

Устаревшая иллюстрация H. bessonowi с черепом на основе рисунка, опубликованного Жанвье (1996).

К середине 20 века мутовку зуба было принято считать расположенной в нижней челюсти животного. Хотя эта общая позиция была заподозрена почти сразу после выхода монографии Карпинского, она не была проиллюстрирована как таковая до середины 1900-х годов. Примерно в то время художник, известный как «Ф. Джон», изобразил Геликоприона в наборе коллекционных карточек « Tiere der Urwelt ». Их реконструкция представила оборот зуба как внешнюю структуру, сворачивающуюся вниз от нижней челюсти животного. Подобные нисходящие реконструкции также были созданы современными палеонтологами и художниками, такими как Джон А. Лонг , Тодд Маршалл и Карен Карр.. Пригодность оборота зуба в этом типе реконструкции была сделана на основании данных о рыбах-пилах , которые выводят из строя добычу с помощью боковых ударов своей покрытой зубцами морды. [6] [3]

Информация о положении eugeneodont оборотами зуба была подкреплена двумя основными публикациями в 1966 году первым был описание Райнера Zangerl о новом каменноугольном eugeneodont, Ornithoprion . У этого таксона был высокоспециализированный череп с небольшим зубным оборотом в симфизиальном положении, т. Е. На средней линии основания нижней челюсти. Хотя череп материал был также сообщалось Sarcoprion и Fadenia в то время, Ornithoprion был первым eugeneodont , чтобы его череп описан подробно. [29]

Другой публикацией была монография Бендикс-Альмгрина о геликоприоне . Его исследования переосмыслили зубной венчик как симфизную структуру, зажатую между мекелевыми хрящами, разделенными щелью спереди. Пара петель хряща, симфизная криста, по-видимому, развивается как парное расширение симфиза челюсти.там, где встречаются мекелевы хрящи в задней части челюсти. Каждая петля изгибается вверх, а затем загибается внутрь, проходя через корень мутовки зуба. Самые большие и самые молодые зубы образуются у симфиза около задней части челюсти. Со временем они перемещаются по симфизарной кристе, спиралевидно двигаясь вперед, затем вниз и внутрь. Зубы собираются в спиралевидную структуру, которая располагается внутри полости, определяемой симфизарной кристой. Боковой и нижний края оборотной части зуба при жизни были бы закрыты кожей. По словам Бендикса-Альмгрина, наиболее вероятное использование мутовок зуба было в качестве инструмента для разрыва и разрезания добычи против верхней челюсти. [8]

В книге 1994 года « Планета Океан: История жизни, моря и танцев под летописью окаменелостей» автор Брэд Матсен и художник Рэй Тролль описывают и изображают реконструкцию, основанную на информации, полученной Бендикс-Алмгрин (1966). Они предположили, что на верхней челюсти животного не было зубов, за исключением дробящих зубов, которыми можно было бы разрезать мутовку. Эти двое предполагали, что живое животное будет иметь длинный и очень узкий череп, создавая длинный нос, похожий на современную акулу - гоблина . [30] Учебник Филиппа Жанвье 1996 года представил аналогичную реконструкцию, хотя и с острыми зубами в передней части верхней челюсти и рядами низко ломающихся зубов в задней части челюсти. [31]

В 2008 году Мэри Пэрриш создала новую реконструкцию отреставрированного Ocean Hall в Смитсоновском музее естественной истории . Разработан под руководством Роберта Парди , Виктора Спрингера и Мэтта Каррано.Реконструкция Пэрриша помещает завиток глубже в горло. Эта гипотеза была подтверждена аргументом о том, что на зубах якобы не было следов износа, и предположением, что завиток создавал бы вызывающую сопротивление выпуклость на подбородке животного, если бы находился в симфизиальном положении. Они представляли себе оборотную часть зуба как структуру, образованную зубчиками горла и предназначенную для облегчения глотания. Это могло бы гипотетически свести на нет недостатки, которые возникнет в результате заворота зуба, если он будет расположен дальше вперед в челюсти. [32] Эта реконструкция подвергалась критике за чрезмерно сложную и потенциально неэффективную конструкцию такой конструкции, если она использовалась исключительно для помощи при глотании. [33]

Лебедев (2009) нашел больше поддержки реконструкции, подобной реконструкциям Бендикса-Альмгрина (1966) и Тролля (1994). [6] На обороте зуба, найденном в Казахстане, сохранились радиальные царапины; мутовка также была обнаружена около нескольких широких бугристых зубов, подобных таковым у предполагаемого казеодонтоида Campodus . Реконструкция Лебедева представила защищенный хрящом оборот зуба в симфизиальном положении в передней части длинной нижней челюсти. Когда рот был закрыт, оборот зуба помещался в глубокий продольный карман на верхней челюсти. Как карман на верхней челюсти, так и края нижней челюсти должны были быть выстланы густыми рядами зубов, подобных Campodus . Это было похоже на ситуацию, описанную у родственных геликоприонидов, таких как саркоприон.и Агассизодус . Что касается экологии Helicoprion , его сравнивали с современными китообразными, такими как Physeter ( кашалот ), Kogia ( карликовые и карликовые кашалоты ), Grampus ( дельфин Риссо ) и Ziphius ( клювый кит Кювье ). У этих млекопитающих, поедающих рыбу и кальмаров, уменьшенные зубы, часто ограничиваются кончиком нижней челюсти. [6] Реконструкция Лебедева приближается к современным взглядам на анатомию Helicoprion , хотя гипотетическая длинная челюсть и Campodus-подобный боковой зубной ряд был заменен данными КТ. [3]

использованная литература

  1. ^ Viegas, Дженнифер (27 февраля 2013). «У древнего родственника акулы был рот пилы» . science.nbcnews.com .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Tapanila, L .; Прюитт, Дж. (2013). «Разгадывая видовые концепции оборота зуба Helicoprion » (PDF) . Журнал палеонтологии . 87 (6): 965–983. DOI : 10.1666 / 12-156 . S2CID 53587115 .  
  3. ^ a b c d e f g h Tapanila, L .; Прюитт, Дж .; Pradel, A .; Wilga, CD; Рамзи, JB; Schlader, R .; Дидье, Д.А. (2013). «Челюсти для спирального зубного оборота: изображения КТ показывают новую адаптацию и филогению ископаемого Helicoprion » . Письма о биологии . 9 (2): 20130057. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0057 . PMC 3639784 . PMID 23445952 .  
  4. ^ а б в г д Зангерл Р. (1981). Chondrichthyes I - палеозойские Elasmobranchii . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. С. i – iii, 1–115.
  5. ^ a b Mutter, Raoul J .; Нойман, Эндрю Г. (1 января 2008 г.). «Новые акулы-эвгенодонтиды из серной горной формации нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. Bibcode : 2008GSLSP.295 .... 9M . DOI : 10.1144 / SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .  
  6. ^ a b c d e f g h i Лебедев О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 г. из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборотной части его зуба» . Acta Zoologica . 90 : 171–182. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . 
  7. ^ Б с д е е Tapanila, Leif; Прюитт, Джесси; Wilga, Cheryl D .; Прадель, Алан (2020). «Пилы, ножницы и акулы: эксперименты в позднем палеозое с симфизарными зубами» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. DOI : 10.1002 / ar.24046 . ISSN 1932-8494 . PMID 30536888 .  
  8. ^ a b c Бендикс-Альмгрин, Свенд Эрик (1966). «Новые исследования геликоприона из фосфорной формации на юго-востоке штата Айдахо, США» (PDF) . Биол. Skrifter Udgivet Af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab . 14 (5): 1–54.
  9. ^ a b c d e е Рамзи, Джейсон Б.; Wilga, Cheryl D .; Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадель, Алан; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (2 сентября 2014 г.). «Питание пилой вместо челюсти: Функциональная морфология челюстей и мутовки зубов в Helicoprion davisii : Функция челюстей и зубов в Helicoprion » . Журнал морфологии . 276 (1): 47–64. DOI : 10.1002 / jmor.20319 . PMID 25181366 . S2CID 38974953 .  
  10. ^ Grogan, Eileen D .; Лунд, Ричард; Дидье, Доминик (1999). «Описание челюсти химерид и ее филогенетического происхождения» . Журнал морфологии . 239 (1): 45–59. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199901) 239: 1 <45 :: AID-JMOR3> 3.0.CO; 2-S . ISSN 1097-4687 . PMID 29847876 .  
  11. ^ Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (1997-03-01). «Отношения химерообразных и базальной радиации хондрихтисов» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 7 (1): 65–123. DOI : 10,1023 / A: 1018471324332 . ISSN 1573-5184 . S2CID 40689320 .  
  12. ^ a b Вудворд, Генри (1886). «О замечательном ихтиодорулите из серии карбоновых отложений, Гаскойн, Западная Австралия» . Геологический журнал . Новая серия, Десятилетие III. 3 (1): 1–7. Bibcode : 1886GeoM .... 3 .... 1W . DOI : 10.1017 / S0016756800144450 .
  13. ^ а б в Карпинскій, А. (1899).Объ остаткахъ eдестидъ и о новомъ ихъ родѣ Геликоприон[Об остатках эдестидов и новом роде Helicoprion]. Записки Императорской Академіи Наукъ (Записки Императорской Академии Наук) . По Физико-математическому отдѣленіи (физико-математическое отдѣленіи). 8 (7): 1–67; Pl. I – IV.CS1 maint: postscript ( link )
    Также печатается как «Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion» . Записки Императорскаго С.-Петербургскаго Минералогическаго Обществ (Записки Императорского Санкт-Петербургского минералогического общества) . 2 (на немецком языке). 36 : 361–476. 1899; Pl. I – IV.CS1 maint: postscript ( ссылка ) [Перепечатано (1899). Санкт-Петербург: К. Биркенфилд. С. 1–111. urn: nbn: de: bvb: 12-bsb00073910-2 .]
  14. ^ Истман, CR (апрель 1902 г.). «II.— О кампилоприоне , новой форме зубов, подобных Эдесту» . Геологический журнал. Десятилетие IV . 9 (4): 148–152. Bibcode : 1902GeoM .... 9..148E . DOI : 10.1017 / S0016756800180926 .
  15. ^ Teichert, Curt (1940). «Геликоприон в перми Западной Австралии». Журнал палеонтологии . 14 (2): 140–149. JSTOR 1298567 . 
  16. ^ Хэй, Оливер Перри (1909). «О природе Edestus и родственных родов с описанием одного нового рода и трех новых видов» . Труды Национального музея США . 37 (1699): 43–61. DOI : 10.5479 / si.00963801.37-1699.43 . ISSN 0096-3801 . 
  17. ^ a b Карпинский, Александр (1911). " " Замѣчанія о Helicoprion и о другихъ едестидахъ " " . Извстія Императорской Академіи Наук = Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg. VI Серия . 5 (16): 1105–1122.
  18. ^ a b Уиллер, HE (1939). « Геликоприон в антраколите (поздний палеозой) Невады и Калифорнии и его стратиграфическое значение». Журнал палеонтологии . 13 (1): 103–114. JSTOR 1298628 . 
  19. ^ Чен, Сяо Хун; Лонг, Ченг; Инь, Кай Го (август 2007 г.). «Первая находка Helicoprion Karpinsky (Helicoprionidae) из Китая». Китайский научный бюллетень . 52 (16): 2246–2251. Bibcode : 2007ChSBu..52.2246C . DOI : 10.1007 / s11434-007-0321-у . S2CID 96676181 . 
  20. ^ а б Ларсон, ER; Скотт, JB (1955). « Геликоприон из округа Элко, штат Невада». Журнал палеонтологии . 29 (5): 918–919. JSTOR 1300414 . 
  21. ^ Ябе, H. (1903). «О фусулине-лиместоне с геликоприоном в Японии» . Журнал Геологического общества Японии . 10 (113): 1–13. DOI : 10,5575 / geosoc.10.113_1 .
  22. ^ Hoffet, JH (1933). "Геологический этюд по центру Индокитай в Туран и Меконг". Бюллетень геологической службы Индокитая . 20 : 3–154.
  23. ^ Итано, Уэйн М .; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Пересмотр Campyloprion Eastman, 1902 (Chondrichthyes, Helicoprionidae), включая новые находки из Верхнего Пенсильвании Нью-Мексико и Техаса, США» . Acta Geologica Polonica . 68 (3): 403–419. DOI : 10,1515 / АГП-2018-0007 (неактивный 2021-05-06).CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
  24. ^ Истман, CR (1900). «Род Карпинского Helicoprion » . Американский натуралист . 34 (403): 579–582. DOI : 10.1086 / 277706 . S2CID 84684628 . 
  25. ↑ Карпинский, А. (21 ноября 1899 г.). "Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion" . Bulletin de la Société Belge de Géologié, de Paléontologie et d'Hydrologie . 13 (4): 205–215.
  26. ↑ Ван ден Брок, Э. (21 ноября 1899 г.). "Ce que doit signifier la spirale de Helicoprion" . Bulletin de la Société Belge de Géologié, de Paléontologie et d'Hydrologie . 13 (4): 215–218.
  27. ^ Вудворд, А. Смит (19 декабря 1899 г.). "Note Sur l'Helicoprion et les Edestides" . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 230–234.
  28. ^ Simoens, G. (19 декабря 1899). «Записка на Helicoprion bessonowi (Карпинского)» . Bulletin de la Société Belge de Géologié, de Paléontologie et d'Hydrologie . 13 (4): 235–244.
  29. ^ Zangerl, Rainer (17 марта 1966). «Новая акула семейства Edestidae, Ornithoprion hertwigi , из Мекки Пенсильвании и сланцевого карьера Логана в Индиане» . Фельдиана Геология . Чикагский музей естественной истории. 16 : 1–42.
  30. ^ Матсен, Брэдфорд; Тролль, Рэй (1994). Планета Океан: История жизни, моря и танцев до летописи окаменелостей . Десятискоростной пресс. ISBN 9780898157789.
  31. ^ Жанвье, Филипп (1998). «4.13 - Хондрихтис». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . С. 135–150. ISBN 978-0-19-854047-2.
  32. ↑ Purdy, Роберт (29 февраля 2008 г.). «Ортодонтия Геликоприона » . Особенности палеобиологии NMNH . Смитсоновский институт. Архивировано 18 июня 2018 года.
  33. ^ Брайан Switek (29 февраля 2008). «Разгадка природы зубастой акулы» . Лаэлапс . Проводной . п. 3 . Проверено 23 сентября 2012 года .

внешние ссылки

  •  Портал акул
  •  Палеонтологический портал
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Helicoprion&oldid=1036192503 »
Contribute a better translation