Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Жирафы приобрели свои длинные шеи в результате гетерохронии, увеличивая период развития семи шейных позвонков в эмбрионе, чтобы увеличить длину костей, а не за счет добавления костей. [1]

В эволюционной биологии развития , гетерохрония является любой генетически контролируются разница в сроках и продолжительности процесса развития в организме по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменению размера, формы, характеристик и даже наличия определенных органов и особенностей. Это контрастирует с гетеротопией , изменением пространственного расположения некоторых процессов в эмбрионе, что также может создавать морфологические инновации. Гетерохронию можно разделить на внутривидовую гетерохронию, изменчивость внутри вида и межвидовую гетерохронию, филогенетическую изменчивость, то есть изменение вида-потомка по отношению к предковому виду. [2]

Все эти изменения влияют на начало, конец, скорость или временной промежуток конкретного процесса развития. [3] Концепция гетерохронии была введена Эрнстом Геккелем в 1875 году [4] [5], а современный смысл получил Гэвин де Бир в 1930 году.

История [ править ]

Эрнст Геккель предположил, что эмбриональное развитие повторяет филогению животного, и ввел гетерохронию как исключение для отдельных органов. Современная биология вместо этого соглашается с точкой зрения Карла Эрнста фон Бэра , что само развитие меняется, например, изменяя время различных процессов, чтобы вызвать ветвящуюся филогению. [6]
Дополнительная информация: Эволюционная биология развития.

Понятие гетерохронии было введено немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1875 году, где он использовал его для определения отклонений от теории рекапитуляции , которая считала , что « онтогенез повторяет филогенез ». [4] Как указал Стивен Джей Гулд , термин Геккеля теперь используется в смысле, противоречащем его чеканке. Он предположил, что эмбриональное развитие (онтогенез) «высших» животных повторяет их наследственное развитие ( филогенез). Это, по его мнению, неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, в более короткие сроки, что означает ускоренное развитие. Идеальным для Геккеля было бы, когда развитие каждой части организма таким образом ускорялось, но он признал, что некоторые органы могут развиваться со смещениями в положении ( гетеротопия , другая концепция, которую он создал) или во времени (гетерохрония), как исключения из его правила. . Таким образом, он имел в виду, что этот термин означает изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к остальной части того же животного, тогда как теперь он используется, после работы британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира в 1930 году, чтобы означают изменение в отношении развития одного и того же органа у предков животного.[7] [8]

В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что оболочковые личинки имеют общие структуры, такие как хорда, со взрослыми позвоночными, и предположил, что позвоночные произошли в результате педоморфоза (неотении) от такой личинки. [9]

De Beer ожидается эволюционной биологией развития в его книге 1930 эмбрионов и Предки , [10] показывает , что эволюция может происходить путем гетерохронии, например, в paedomorphosis, сохранение молоди особенность у взрослых. [11] [5] Де Бир утверждал, что это привело к быстрым эволюционным изменениям, слишком коротким, чтобы их можно было зафиксировать в летописи окаменелостей , и, по сути, объясняет, почему очевидные пробелы были вероятными. [12]

Механизмы [ править ]

Схема шести типов сдвига в гетерохронии, изменения времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение продлевают развитие (пераморфоз, выделен красным) ; пост-смещение, гипоморфоз и замедление - все это усекает (педоморфоз, выделено синим цветом) . Их можно комбинировать, например, чтобы сместить какой-то аспект разработки раньше. [2]

Гетерохронию можно разделить на внутривидовые и межвидовые типы.

Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или времени развития внутри вида. Например, некоторые особи вида саламандры Ambystoma talpoideum задерживают метаморфоз черепа. [13] Рейли и др. Утверждают, что мы можем определить эти варианты индивидуумов как педотипические (с усеченным развитием по сравнению с наследственным состоянием), ператипические (с расширенным развитием относительно предкового состояния) или изотипические (достигающие той же предковой формы, но через другой механизм). [2]

Межвидовая гетерохрония означает различия в скорости или времени появления потомка по отношению к его предку. Это может привести либо к педомофозу (усечение предкового онтогенеза), пераморфозу (выходящему за пределы предкового онтогенеза) или изоморфозу (достижению одного и того же предкового состояния через другой механизм). [2]

Существует три основных механизма гетерохронии [14] [15] [16] [17], каждый из которых может изменяться в любом из двух направлений, давая шесть типов возмущений, которые можно комбинировать различными способами. [18] Это в конечном итоге приводит к расширенному, смещенному или усеченному развитию конкретного процесса, такого как действие одного гена набора инструментов , [19] относительно предкового состояния или других сородичей, в зависимости от того, межвидовая или внутривидовая гетерохрония это фокус. Определение того, какое из шести нарушений происходит, имеет решающее значение для определения фактического основного механизма, приводящего к пераморфозу или педоморфозу. [2]

Несмотря на очень разной длины шеи, жирафы (справа) не имеют более шейные позвонки , только 7, чем их коллег giraffids , окапи (слева). При ограниченном количестве позвонки развиваются, что позволяет им расти дольше.
  • Начало : процесс развития может начаться раньше, до смещения , продлевая свое развитие, или позже, после смещения , усекая его.
  • Смещение : процесс А может либо закончиться позже, hypermorphosis , расширяя свое развитие, или ранее, hypomorphosis или progenesis , его обрезание.
  • Скорость : скорость процесса может увеличиваться, увеличивая его развитие, или замедляться (как в неотении), сокращая его.

Яркая иллюстрация того, как ускорение может изменить план тела, можно увидеть у змей . В то время как у типичного позвоночного животного, такого как мышь, всего около 60 позвонков, у змей их от 150 до 400, что дает им чрезвычайно длинные позвоночные столбы и обеспечивает их извилистое передвижение . Змеиные эмбрионы достигают этого за счет ускорения своей системы создания сомитов (сегментов тела), которая опирается на осциллятор. Часы осциллятора у змеи работают примерно в четыре раза быстрее, чем у эмбрионов мыши, изначально создавая очень тонкие сомиты. Они расширяются, принимая типичную форму позвоночных, удлиняя тело. [20] Жирафыполучают свою длинную шею за счет другой гетерохронии, увеличивая развитие шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих количество этих позвонков - семь. [1] Это количество, по-видимому, ограничено использованием сомитов шеи для формирования мышцы диафрагмы млекопитающих ; в результате шейка эмбриона делится на три модуля, средний (от C3 до C5) обслуживает диафрагму. Предполагается, что его нарушение убьет эмбрион, а не даст ему больше позвонков. [21]

Обнаружение [ править ]

Гетерохронность можно определить путем сравнения филогенетически близких видов, например группы разных видов птиц, ноги которых различаются по средней длине. Эти сравнения сложны, потому что не существует универсальных онтогенетических временных маркеров. Метод объединения событий пытается решить эту проблему, сравнивая относительную синхронизацию двух событий одновременно. [22] Этот метод обнаруживает гетерохронии событий в отличие от аллометрических изменений. Его неудобно использовать, потому что количество символов пары событий увеличивается пропорционально квадрату количества сравниваемых событий. Однако объединение событий можно автоматизировать, например, с помощью сценария PARSIMOV. [23]Недавний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на экономии квадратов изменений и филогенетических независимых контрастах . [24]

Эффекты [ править ]

Педоморфоз [ править ]

У аксолотлей во взрослом возрасте сохраняются жабры и плавники; у большинства земноводных это ювенильные особенности .
Основная статья: Neoteny

Педоморфоз может быть результатом неотении , сохранения ювенильных черт во взрослой форме в результате задержки соматического развития или прогенеза, ускорения процессов развития, так что ювенильная форма становится половозрелой взрослой. [25]

Неотения замедляет развитие организма во взрослую жизнь и была описана как «вечное детство». [26] В этой форме гетерохронии расширяется сама стадия развития детства, а также некоторые процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у людей [27] [28] [29] ). продлен на протяжении всего этого периода. Неотения считается причиной ряда изменений поведения в результате повышенной пластичности мозга и продолжительного детства. [30]

Прогенез (или педогенез) можно наблюдать у аксолотля ( Ambystoma mexicanum ). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (другими словами, все еще в ювенильной форме своих предков). Они останутся в водной среде в этой усеченной форме развития, а не перейдут на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее прекращение развития) [31], которая является как гормональной [32] [33], так и генетической. [32] Вся метаморфоза, которая позволила саламандре перейти во взрослую форму, по существу блокируется обоими этими движущими силами. [34]

Педоморфоз может играть решающую роль в эволюции черепа птиц . [35] Черепа и клювы живых взрослых птиц сохраняют анатомию молодых тероподных динозавров, от которых они произошли. [36] У современных птиц большие глаза и мозг по сравнению с остальной частью черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое представляет (в широком смысле) ювенильную стадию динозавра. [37] Ювенильный предок птиц (типичный пример - Coelophysis.) будет иметь короткое лицо, большие глаза, тонкое небо, узкую скуловую кость, высокие и тонкие заднеглазничные кости, ограниченные приводящие мышцы и короткую выпуклую черепную коробку. Поскольку такой организм, как этот, стареет, их морфология черепа сильно изменится, чтобы развиться крепкий череп с более крупными перекрывающимися костями. Птицы, однако, сохраняют эту морфологию молоди [38]. Данные молекулярных экспериментов предполагают, что как фактор роста фибробластов 8 (FGF8), так и участники сигнального пути WNT способствовали педоморфозу у птиц. [39] Эти сигнальные пути, как известно, играют роль в формировании лицевых паттернов у других видов позвоночных. [40]Это сохранение наследственного состояния молоди наехал другие изменения в анатомии , которые приводят к свету, высокой кинетической (перемещаемый) череп , состоящий из множества мелких, не - перекрывая костей. [38] [41] Считается, что это способствовало эволюции краниального кинезиса у птиц [38], что сыграло решающую роль в их экологическом успехе. [41]

Пераморфоз [ править ]

Скелет ирландского лося с рогами размером 2,7 метра (8,9 футов) и массой 40 кг (88 фунтов)

Пераморфоз - это замедленное созревание с продолжительными периодами роста. Пример - вымерший ирландский лось . Согласно летописи окаменелостей, его рога достигали 12 футов в ширину, что примерно на треть больше, чем рога его близкого родственника лося. У ирландских лосей рога были больше из-за длительного развития в период их роста. [42] [43]

Другой пример пераморфоза наблюдается у островных (островных) грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и большую продолжительность жизни. Их родственники, обитающие в континентальной среде, намного меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к изобилию пищи и ресурсов, имеющихся на их островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого синдромом острова. [44] При меньшем количестве хищников и конкуренции за ресурсы отбор способствовал чрезмерному развитию этих видов. Уменьшение размеров помета делает возможным чрезмерное развитие их тел в более крупные.

Сравнение 1901 года головастика лягушки (позвоночное животное) и оболочковой личинки; в 1928 году Уолтер Гарстанг предположил, что позвоночные произошли от такой личинки путем неотении.

Моль саламандры , близкий родственник аксолотля, отображается как paedomorphosis и peramorphosis. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность населения, еда и количество воды могут влиять на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на кротовой саламандре в 1987 году, показало очевидным, что более высокий процент особей становился педоморфным при низкой плотности популяции личинок при постоянном уровне воды в отличие от высокой плотности популяции личинок в высыхающей воде. [45] Это имело значение, которое привело к гипотезе о том, что избирательное давление, налагаемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в возникновении этих тенденций. [46]Эти идеи были подтверждены другими исследованиями, такими как пераморфоз у пуэрториканской древесной лягушки . Другой причиной может быть время поколения или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор способствует развитию педоморфоза (например, аксолотль: 7–10 лет). И наоборот, при большой продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует развитию пераморфоза (например, ирландский лось: 20–22 года). [44]

По всему царству животных [ править ]

Гетерохронии отвечают за широкий спектр эффектов [3] , такие как удлинение пальцев пути добавления дополнительных фаланг в дельфинах , чтобы сформировать свои ласты, [47] Половой диморфизм , [9] отмеченной неотения происхождение позвоночных в оболочниках личинки, [9] и полиморфизм между кастами насекомых . [48]

Неотения в развитии человека

У людей [ править ]

Дополнительная информация: Неотения у людей.

У людей описано несколько гетерохроний по сравнению с шимпанзе . У зародышей шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и растет со скоростью, аналогичной человеческой, но рост прекращается вскоре после рождения, тогда как у людей рост мозга и головы продолжается через несколько лет после рождения. Этот конкретный тип гетерохронии, гиперморфоза, включает задержку смещения процесса развития или, что то же самое, наличие раннего процесса развития на более поздних стадиях развития. По сравнению с шимпанзе, люди имеют около 30 различных неотений , сохраняя более крупные головы, меньшие челюсти и носы и более короткие конечности, характерные для молодых шимпанзе. [49] [50]

Понятия, связанные с данным [ править ]

Термин «гетерокайри» был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Бурггреном, чтобы различать пластичность во времени начала событий развития на уровне индивидуума или популяции. [51]

См. Также [ править ]

  • Онтогенез и филогения

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Хиллис, Дэвид М. (май 2011 г.). Принципы жизни . Пэлгрейв Макмиллан. С. 280–. ISBN 978-1-4641-6298-5.
  2. ^ a b c d e Рейли, Стивен М .; Wiley, EO; Мейнхардт, Дэниел Дж. (1 января 1997 г.). «Интегративный подход к гетерохронии: различие между межвидовыми и внутривидовыми явлениями» . Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (1): 119–143. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01487.x .
  3. ^ а б Хелд, Льюис I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 152. ISBN. 978-1-107-62139-8.
  4. ^ a b Хордер, Тим (апрель 2006 г.). «Гетерохрония». Энциклопедия наук о жизни . Чичестер: Джон Уайли и сыновья.
  5. ^ а б Холл, Б.К. (2003). «Эво-Дево: механизмы эволюционного развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
  6. ^ Холл, BK (2003). «Эво-Дево: механизмы эволюционного развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
  7. ^ Гулд, Стивен Дж. (1988). «Использование гетерохронии». В McKinney, ML (ред.). Гетерохрония в эволюции . Гетерохрония в эволюции. Темы по геобиологии, том 7 . Разделы геобиологии. 7 . Springer. С. 1–13. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-0795-0_1 . ISBN 978-1-4899-0797-4.
  8. ^ Zelditch, Мириам л .; Финк, Уильям Л. (2015). «Гетерохрония и гетеротопия: стабильность и новаторство в эволюции формы». Палеобиология . 22 (2): 241–254. DOI : 10.1017 / S0094837300016195 .
  9. ^ a b c Макнамара, Кеннет Дж. (2012). «Гетерохрония: эволюция развития» . Эволюция: образование и пропаганда . 5 (2): 203–218. DOI : 10.1007 / s12052-012-0420-3 .
  10. Перейти ↑ Held, Lewis I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  11. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Belknap Press издательства Гарвардского университета. С.  221–222 . ISBN 978-0-674-63940-9.
  12. ^ Инго Бригандт (2006). "Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райландс де Бир (1899-1972)" (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306B (4): 317–328. DOI : 10.1002 / jez.b.21100 . PMID 16506229 .  
  13. ↑ Рейли, Стивен М. (февраль 1987 г.). «Онтогенез гиобранхиального аппарата саламандр Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) и Notophthalmus viridescens (Salamandridae): экологическая морфология двух неотенических стратегий». Журнал морфологии . 191 (2): 205–214. DOI : 10.1002 / jmor.1051910210 . PMID 29921111 . 
  14. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN 978-0674639416. OCLC  2508336 .
  15. ^ Келлер, Эвелин Фокс; Ллойд, Элизабет А., ред. (1992). Ключевые слова в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. С.  158–167 . ISBN 978-0674503120.
  16. ^ Alberch, Педро (1982). Эволюция и развитие: отчет Далемского семинара по эволюции и развитию, Берлин, 1981, 10-15 мая . Springer. С. 313–332. ISBN 978-0387113319.
  17. ↑ Финк, Уильям Л. (июль 1982 г.). «Концептуальные отношения между онтогенезом и филогенезом». Палеобиология . 8 (3): 254–264. DOI : 10.1017 / s0094837300006977 .
  18. ^ Клингенберг, Кристиан Питер; Спенс, Джон Р. (декабрь 1993 г.). "Гетерохрония и аллометрия: уроки водного долгонога рода Limnoporus" . Эволюция . 47 (6): 1834–1853. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01273.x . PMID 28567993 . 
  19. ^ Кэрролл, Шон Б. (2008). "Evo-Devo и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции" . Cell . 134 (1): 25–36. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008 . 
  20. Перейти ↑ Held, Lewis I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . С. 81–84. ISBN 978-1-107-62139-8.
  21. Перейти ↑ Held, Lewis I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . С. 126–127. ISBN 978-1-107-62139-8.
  22. ^ Velhagen, WA (1997). «Анализ онтогенетических последовательностей с использованием единиц последовательностей» . Систематическая биология . 46 (1): 204–210. DOI : 10.1093 / sysbio / 46.1.204 . JSTOR 2413644 . PMID 11975352 .  
  23. ^ Джеффри, JE; Бининда-Эмондс, ORP; Коутс, Мичиган; Ричардсон, МК (2005). «Новый метод определения гетерохронии последовательностей» . Систематическая биология . 54 (2): 230–240. DOI : 10.1080 / 10635150590923227 . PMID 16012094 . 
  24. ^ Germain, D .; Лаурин, М. (2009). «Эволюция последовательностей окостенения у саламандр и происхождения уроделей, оцененная с помощью пар событий и новых методов». Эволюция и развитие . 11 (2): 170–190. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00318.x . PMID 19245549 . 
  25. ^ Смит, Чарльз Кей (1990). «Модель для понимания эволюции поведения млекопитающих». Текущая маммология . 2 : 335–374.
  26. ^ Clive., Bromhall (2004-01-01). Вечный ребенок: как эволюция сделала всех нас детьми . Эбери. ISBN 978-0-091894429. OCLC  59288040 .
  27. ^ Somel, Мехмет; Франц, Генриетта; Ян, Чжэн; Лоренц, Анна; Го, Сун; Гигер, Томас; Келсо, Джанет; Никель, Биргит; Даннеманн, Майкл (2007-04-07). «Транскрипционная неотения в мозгу человека» . Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5743–5748. DOI : 10.1073 / pnas.0900544106 . PMC 2659716 . PMID 19307592 .  
  28. ^ Petanjek, Здравко; Иудаш, Милош; Шимич, Горан; Рашин, Младен Роко; Юлингс, Гарри Б.М.; Ракич, Пасько; Костович, Ивица (09.08.2011). «Необычайная неотения синаптических шипов в префронтальной коре человека» . Труды Национальной академии наук . 108 (32): 13281–13286. DOI : 10.1073 / pnas.1105108108 . PMC 3156171 . PMID 21788513 .  
  29. ^ Goyal, Manu S .; Гаврилич, Майкл; Миллер, Джереми А .; Снайдер, Абрахам З .; Райхл, Маркус Э. (январь 2014 г.). «Аэробный гликолиз в головном мозге человека связан с развитием и экспрессией неотеновых генов» . Клеточный метаболизм . 19 (1): 49–57. DOI : 10.1016 / j.cmet.2013.11.020 . PMC 4389678 . PMID 24411938 .  
  30. ^ Coppinger, R .; Glendinning, J .; Тороп, Э .; Matthay, C .; Sutherland, M .; Смит, К. (январь 1987 г.). «Степень поведенческой неотении отличает собачьи полиморфы» . Этология . 75 (2): 89–108. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00645.x .
  31. ^ МакКинни, Майкл Л. (2013-11-21). Гетерохрония в эволюции: мультидисциплинарный подход . Маккинни, Майкл Л. Нью-Йорк. ISBN 978-1489907950. OCLC  883381554 .
  32. ^ a b Томпкинс, Роберт (май 1978 г.). «Джин-контроль над метаморфозой аксолотлей». Американский зоолог . 18 (2): 313–319. DOI : 10.1093 / ICB / 18.2.313 .
  33. ^ Эткин, Уильям (1968). Метаморфозы - проблема биологии развития . Гилберт, Лоуренс Ирвин. Appleton-Century-Crofts. ISBN 978-1461332466. OCLC  682061358 .
  34. ^ Уэйнрайт, Питер С. (1994). Экологическая морфология: интегративная биология организма . Издательство Чикагского университета. п. 324. ISBN 978-0-226869957. OCLC  29357502 .
  35. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; Причард, Адам; Бевер, Гейб С .; Хоффман, Ева (сентябрь 2016 г.). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоз и клюв как суррогатная рука» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. DOI : 10.1093 / ICB / icw069 . PMID 27371392 . 
  36. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Маруган-Лобон, Хесус; Расимо, Фернандо; Бевер, Гейб С .; Роу, Тимоти Б .; Норелл, Марк А .; Абжанов, Архат (27.05.2012). «У птиц есть педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. DOI : 10.1038 / nature11146 . PMID 22722850 . 
  37. ^ Zuši, RL (1993). Череп, том 2: закономерности структурного и систематического разнообразия . Издательство Чикагского университета. С. 391–437.
  38. ^ a b c Bhullar, Bhart-Anjan S .; Хэнсон, Майкл; Фаббри, Маттео; Причард, Адам; Бевер, Гейб С .; Хоффман, Ева (2016-09-01). «Как сделать череп птицы: основные переходы в эволюции птичьего черепа, педоморфоз и клюв как суррогатная рука» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (3): 389–403. DOI : 10.1093 / ICB / icw069 . PMID 27371392 . 
  39. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S .; Morris, Zachary S .; Сефтон, Элизабет М .; Ток, Аталай; Токита, Масаёши; Намкун, Бумджин; Камачо, Жасмин; Burnham, David A .; Абжанов, Архат (01.07.2015). «Молекулярный механизм происхождения ключевого эволюционного новшества, птичьего клюва и нёба, выявленный интегративным подходом к основным изменениям в истории позвоночных». Эволюция . 69 (7): 1665–1677. DOI : 10.1111 / evo.12684 . PMID 25964090 . 
  40. ^ Ху, Дайан; Marcucio, Ralph S .; Хелмс, Джилл А. (май 2003 г.). «Зона лобно-носовой эктодермы регулирует формирование и рост лица» . Развитие . 130 (9): 1749–1758. DOI : 10.1242 / dev.00397 . PMID 12642481 . 
  41. ^ а б Бут, Рон Дж .; Цвеерс, Гарт А (2001). «Роль краниального кинезиса у птиц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 131 (1): 197–205. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (01) 00470-6 . PMID 11733177 . 
  42. ^ Футуйма, Дуглас (2013). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 64–66. ISBN 978-1605351155.
  43. ^ Рон А. Моэн; Джон Пастор; Йосеф Коэн (1999). «Роговой рост и исчезновение ирландского лося». Исследования эволюционной экологии . 1 (2): 235–249.
  44. ^ a b Паскуале Райя; Фабио М. Гуарино; Миммо Турано; Джанлука Полезе; Даниэла Риппа; Франческо Каротенуто; Дарья М Монти; Мануэла Карди; Доменико Фульджоне; и другие. (2010). «Спандрель голубой ящерицы и островной синдром» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 289. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-289 . PMC 2949876 . PMID 20854657 .  
  45. ^ Semlitsch, Raymond D. (1987). «Педоморфоз у Ambystoma talpoideum: влияние плотности, пищи и высыхания пруда». Экология . 68 (4): 992–1002. DOI : 10.2307 / 1938370 . JSTOR 1938370 . 
  46. ^ М. Деноэль; П. Джоли (2000). «Неотения и прогенез как два гетерохронных процесса, участвующих в педоморфозе у Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)» . Труды Королевского общества B: биологические науки . Б. 267 (1451): 1481–1485. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1168 . PMC 1690691 . PMID 10983835 .  
  47. ^ Ричардсон, Майкл К .; Ольшлагер, Гельмут HA (2002). «Время, образец и гетерохрония: исследование гиперфаланги в плавнике эмбриона дельфина» . Эволюция и развитие . 4 (6): 435–444. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2002.02032.x .
  48. ^ Эмлен, Дуглас Дж .; Ниджхаут, Х. Фредерик (2000). «Развитие и эволюция преувеличенных морфологий у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 45 (1): 661–708. CiteSeerX 10.1.1.323.5456 . DOI : 10.1146 / annurev.ento.45.1.661 . PMID 10761593 .  
  49. ^ Mitteroecker, P .; Gunz, P .; Бернхард, М .; Schaefer, K .; Букштейн, Флорида (июнь 2004 г.). «Сравнение онтогенетических траекторий черепа человекообразных обезьян и людей». J. Hum. Evol . 46 (6): 679–97. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.03.006 . PMID 15183670 . 
  50. ^ Пенин, Ксавьер; Бердж, Кристина; Байлак, Мишель (май 2002 г.). «Онтогенетическое исследование черепа современного человека и обычных шимпанзе: неотеническая гипотеза, пересмотренная с помощью трехмерного анализа Прокруста» . Американский журнал физической антропологии . 118 (1): 50–62. DOI : 10.1002 / ajpa.10044 . PMID 11953945 . 
  51. ^ Спайсер, JI; Бурггрен, WW (2003). «Развитие физиологических регуляторных систем: изменение сроков критических событий» . Зоология . 106 (2): 91–99. DOI : 10.1078 / 0944-2006-00103 . PMID 16351894 . 

См. Также [ править ]

  • Биология развития
  • Эмбриогенез
  • Эволюционная биология
  • Филогения